高成杰，唐國勇，劉方炎，張春華，孫永玉，李 昆

(中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所, 國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 云南 昆明 650224)

林分結構調整對云南松次生林生長和土壤性質的影響

高成杰，唐國勇，劉方炎，張春華，孫永玉，李 昆*

(中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所, 國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 云南 昆明 650224)

目的探究云南松林結構調整對林木生長和土壤性狀的影響，為云南松林保護和利用提供科學依據(jù)。方法按照森林撫育規(guī)程對林分進行結構調整，采用典型取樣法對比分析林分結構調整前后土壤性質和林木生長狀況的差異。結果云南松林結構調整后，(1)結構調整樣地單株蓄積量比對照樣地提高了近60%，樹高和胸徑提高幅度均在15%以上，林下天然更新植株數(shù)量是對照樣地的3.1倍；(2)結構調整后林內植物種類增加，林下灌木層和草本層蓋度分別提高了63.3%和22.7%，灌木層和草本層平均高度分別提高了24.7%和17.9%；(3)結構調整樣地現(xiàn)存凋落物量顯著下降，與對照相比下降了20.4%，土壤表層溫度、有機質含量、基礎呼吸和土壤微生物生物量顯著提高，土壤其他性質參數(shù)變幅相對較小。結論林分結構調整可顯著提高云南松生長量，有利于云南松較大徑級林木的培育；促進了云南松林下更新和林下植被發(fā)育，有利于林分群落結構的形成；提高了土壤微生物數(shù)量和活性，加速了土壤有機質轉化，研究揭示林分結構調整促進了云南松林土壤—植物系統(tǒng)正反饋作用。

云南松；林分結構調整；林木生長；土壤性質

Abstract: [Objective]To study the effects of stand structural adjustment on growth and soil properties ofPinusyunnanensissecondary forest and provide reference for its further conservation and utilization. [Method]The stand structure was adjusted according to the regulations about forest tending of China, the characteristics of growth and soil properties ofP.yunnanensissecondary forest after 4 years’ structural adjustment were analyzed and compared by the method of typical sampling. [Result]The results showed that the individual volume, DBH, tree height and the quantity of natural regenerated plants with structural adjustment treatment (SAT) were approximately 1.6, 1.1, 1.2 and 3.1 times that of the control (not adjustment, CK), respectively. The richness of plant species increased in the SAT, and the coverage of the herb and shrub enhanced by 63.3% and 22.7%, while the average height increased by 24.7% and 17.9%, respectively compared with those in the CK. Compared with the CK, the litter mass in the SAT decreased significantly by 20.37%, and the soil temperature, soil organic matter contents, soil microbial biomass and soil basic respiration increased significantly in the SAT, while the other soil properties kept relative stability. [Conclusion]The results show that structural adjustment can significantly increase the growth ofP.yunnanensiswhich is conducive to large diameter class wood cultivation. The forest natural regeneration and the understory vegetation are promoted, which benefits the development of the community structure inP.yunnanensissecondary forest, and the increased quantity and activity of soil microbes advance the transformation of soil organic matter after the stand structural adjustment. It is proved that stand structural adjustment can promote the positive feedback of soil - plant system inP.yunnanensisforest.

Keywords:Pinusyunnanensis; stand structural adjustment; stand growth; soil property

云南松(PinusyunnanensisFranch.)林是我國西南地區(qū)特有的森林類型，由于云南松生長迅速，適應性強，成為我國重要的用材樹種。據(jù)統(tǒng)計，云南松林占云南省林地面積的52%，占有林地蓄積的32%[1-2]。由于80%的云南松林為純林，林分結構相對簡單，植物多樣性普遍較低，導致林分穩(wěn)定性差、森林病蟲害頻發(fā)、生態(tài)系統(tǒng)服務功能衰退[1-3]。鄧喜慶等[2]利用云南省森林資源監(jiān)測數(shù)據(jù)對云南松林資源的動態(tài)變化進行研究，發(fā)現(xiàn)云南松林齡呈明顯的低齡化特征，林齡結構現(xiàn)狀迫切要求對云南松林進行撫育管理。因此，有必要通過云南松林分結構的調整來提高林地生物多樣性水平和生產力[1]。林分密度調整是林分結構調整的重要手段，是實現(xiàn)針葉純林向天然混交林恢復的有效措施。通過林分密度控制，改變林冠的郁閉度與林分的光輻射狀況和光環(huán)境，提高保留木光合能力，改變林內小環(huán)境，促進林下植被的發(fā)展，有利于林地生物多樣性增加，從而提高林分的穩(wěn)定性。土壤肥力狀況是構成森林生產力的重要因素，而林分結構調整也能顯著影響土壤性狀[4-10]，本研究擬通過對比林分結構調整后云南松林林木生長量、林下植被變化以及土壤肥力差異，揭示云南松林分密度調整對林木生長的影響和林地土壤肥力的演化趨勢，為改善云南松純林單一結構和恢復退化云南松純林地力提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

2 研究方法

2.1樣地設置、調查與樣品采集

2012年3月，在研究區(qū)內開展林分結構調整，主要采取衛(wèi)生撫育+大徑材培育，對病蟲危害植株通過徹底清除受害木和病源木，改善林分衛(wèi)生狀況，合理控制密度，伐除部分小徑級植株，保留1800株·hm-2左右大徑級植株。具體調整措施參照《森林撫育規(guī)程》(GB/T15781-2015)，設置不進行林分結構調整為對照樣地，林分調整前后樣地概況見表1。

表1 結構調整前后云南松次生林概況

2.2分析測試方法

土壤密度用環(huán)刀法測定；土壤溫度用便攜式土壤溫度計測定；土壤含水量用烘干法；土壤pH值用復合電極測定，浸提液(1moL·L-1氯化鉀)與土比例為2∶1；土壤有機質釆用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤元素按照中國科學院南京土壤研究所推薦的方法進行分析檢測[11]，其中，全N、全P和全K分別采用半微量凱氏法、氫氧化鈉堿溶-鉬銻抗比色法和氫氧化鈉堿溶-火焰光度法進行測定，水解性N、有效P和有效K分別釆用堿解-擴散法、0.03moL·L-1氟化氨-0.025moL·L-1鹽酸浸提法和1moL·L-1乙酸銨浸提-火焰光度法進行測定；采用熏蒸提取法測定土壤微生物生物量碳、氮、磷[12]，同時進行土壤樣品預培養(yǎng)[12]。按照CO2釋放法測定土壤基礎呼吸，并結合土壤微生物生物量碳計算土壤呼吸熵(qCO2)[13]。

2.3數(shù)據(jù)處理與分析

[27]Selected Works of Jawaharlal Nehru, Second Series, Vol.10, New Delhi: Oxford University Press, 1997, p.397.

所有數(shù)據(jù)均通過正態(tài)分布檢驗和方差一致性檢驗，林分結構調整前后、處理間參數(shù)差異顯著性用獨立樣本t檢驗。以上統(tǒng)計分析用SPSS11.0軟件處理。

3 結果與分析

3.1林分結構調整對云南松生長的影響

2012年林分結構調整時，林分密度由5113株·hm-2調整至1783株·hm-2(表1)，導致林分蓄積量大幅下降(降低了58.01%，表2)。經過4a生長，結構調整樣地林分蓄積量增加了21.15m3·hm-2，提高了50.26%；而對照樣地林分蓄積增加量和增長率分別為8.13m3·hm-2和8.11%，均遠低于結構調整樣地。經林分結構調整后，云南松平均單株蓄積量、樹高和胸徑均明顯高于對照樣地，其中，單株蓄積量提高了59.09%，樹高和胸徑提高幅度均在15%以上。這是因為結構調整大幅降低了林分密度，短期內引起云南松整個林分蓄積量的下降，但結構調整后的云南松個體獲得了更大的生長空間和光照條件，有利于云南松單株生長和蓄積量的增加。

表2 林分結構調整對云南松生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Data followed by different letters in the same row means significant difference at 0.05 level, the same below.

3.2林分結構調整對林下植被的影響

3.2.1林下天然更新 云南松純林單獨依靠天然更新達到混交狀態(tài)是非常困難的，而經過結構調整后很快就有其它樹種進入到林地。林分結構調整后，林下植物發(fā)生了明顯的變化，對照林地出現(xiàn)了白櫟(QuercusfabriHance)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)、滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesScott.)等闊葉樹種，它們都是來自林下的天然更新，但是這些樹種數(shù)量很少，所占比例不高，僅為林下植物總數(shù)的2%。相比之下，結構調整后的云南松林地樹種比較豐富，除了以上三種闊葉樹種外，還有相當數(shù)量的來自天然更新的水錦樹(WendlandiauvariifoliaHance)、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)以及部分火繩樹(Eriolaenaspectabilis(DC.) Planch. ex Mast.)等樹種。從結構調整后林下更新植株數(shù)看，調整樣地內林下天然更新植株數(shù)量為4.0株·m-2，是對照樣地(1.2株·m-2)的3.1倍，其中，云南松天然更新植株數(shù)量由2012年的0.6株·m-2提高到2016年的2.8株·m-2，差異顯著(P<0.05)；闊葉樹種天然更新植株數(shù)量由2012年的0.6株·m-2提高到2016年的1.2株·m-2，差異不顯著(P>0.05)；針闊葉樹種天然更新比(針葉樹更新數(shù)/闊葉樹更新數(shù))由2012年的1.0提高至2016年的2.3。結構調整后云南松和闊葉樹更新數(shù)量的增加，使得林下天然更新樹種的蓋度顯著高于對照樣地，且天然更新的云南松和闊葉樹種的平均高度也顯著高于對照樣地(表3)，表明林分結構調整不僅有利于云南松次生林天然更新，也促進了林分中闊葉樹種的天然更新和生長。

表3 林分結構調整對林下天然更新的影響

3.2.2 林下植被 云南松次生林下物種大多數(shù)為陽生性，林分密度過大，林內蔭蔽的小環(huán)境抑制了優(yōu)勢種群的拓展。結構調整后，調整樣地比對照樣地植物種類增加了8種，多樣性指數(shù)也有所提高，調整樣地內林下灌木層和草本層蓋度分別為49%和27%，比對照樣地分別提高了63.3%和22.7%；灌木層和草本層平均高度比對照樣地分別提高了24.7%和17.9%(表4)。結果顯示，云南松林下植被發(fā)育明顯受林分密度的影響，通過結構調整控制林分密度，降低了林分郁閉度，改善了林下光照條件，使林下植物種類增多，且覆蓋度增大，生長較好，有利于云南松人工林群落結構的形成。

表4 林分結構調整對林下植被的影響

3.3林分結構調整初期土壤變化特征

3.3.1凋落物現(xiàn)存量 林分結構調整后，云南松林現(xiàn)存凋落物量顯著降低，約為對照樣地的80%，現(xiàn)存凋落物中針闊葉比(針葉凋落物/闊葉凋落物)也由19.65降至8.11；結構調整樣地凋落物含水量略低于對照樣地，二者差異不顯著(表5)。結構調整樣地與對照樣地的針葉凋落物含水量差異不顯著，但結構調整樣地的闊葉凋落物含水量顯著低于對照樣地，僅為對照樣地的86.39%，這可能與闊葉樹種變化有關。

表5 林分結構調整對地表凋落物和土壤物理性質的影響

3.3.2 土壤物理性質 林分結構調整后，云南松林地土壤腐殖層厚度和地表溫度變化明顯，其中，調整樣地的腐殖層厚度(11.23 cm)顯著低于對照樣地(18.22 cm)，約為對照樣地的60%，這可能與林分結構調整時林地清理有關，而地表溫度(13.36 ℃)顯著高于對照樣地(12.74 ℃)；結構調整樣地土壤含水量和土壤密度略高于對照樣地，但差異均不顯著(表5)。上述表明，林分結構調整初期，土壤結構并未發(fā)生明顯變化。

3.3.3 土壤化學性質 林分結構調整后，土壤pH值、土壤全量養(yǎng)分含量及有效養(yǎng)分含量均未發(fā)生顯著變化(表6)。結構調整樣地土壤有機質含量顯著提高，比對照樣地增加了10.43%，而土壤有效養(yǎng)分含量均低于對照樣地，但二者差異均不顯著。

表6 林分結構調整對土壤化學性質的影響

3.3.4 土壤微生物活性 林分結構調整后，土壤微生物生物量和土壤基礎呼吸顯著提高，其中，微生物生物量C、N、P分別比對照樣地提高了12.18%、13.17%、20.78%，基礎呼吸提高了31.25%；但不同處理樣地中，微生物生物量C∶N、C∶P、土壤呼吸熵差異均不顯著(表7)。

表7 林分結構調整對土壤微生物性質的影響

4 討論

4.1林分結構調整對土壤性質的影響

通常林分結構調整使林分密度下降，導致土壤水分承載壓力降低，從而提高土壤含水量[7]。如楊樹軍等[6]研究發(fā)現(xiàn)，沙地樟子松(PinussylvestrisL. var.mongolicaLitv.)林分結構調整初期，旱季土壤含水量明顯高于未調整樣地，得出結構調整有利于改善林分土壤水分狀況，緩解林分對干旱脅迫的結論。本研究中，云南松林分結構調整4a后，土壤含水量有增加的趨勢，但與對照差異不顯著。這是由于結構調整雖然降低了林分郁閉度，減少了樹干對降雨的截流，提高了凋落物和表土含水量，但調整初期郁閉度的降低又會提高土壤溫度，促進土壤蒸發(fā)。本研究中，結構調整使林分密度大幅下降，直接導致林間凋落物量減少，林分郁閉度降低，提高了林地土壤溫度(表5)。大多數(shù)土壤結構的形成和生物地球化學循環(huán)轉化需要在土壤微生物的參與下才能完成，如土壤養(yǎng)分的活化[14]，在土壤含水量相對穩(wěn)定的情況下，土壤溫度升高有利于激活土壤微生物，提高微生物數(shù)量和活性，進而加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，促進凋落物和土壤腐殖質的分解轉化[15]。此外，林下植被覆蓋度的增加對土壤微生物區(qū)系和數(shù)量以及土壤酶活性的提高均有明顯的促進作用[16]。本研究中，土壤微生物生物量和土壤基礎呼吸在林分結構調整后顯著提高，這可能是由于土壤微生物對結構調整后林分環(huán)境變化敏感所致，包括闊葉樹種類和數(shù)量的增加，林下植被覆蓋度的提高以及土壤水分和溫度等環(huán)境因子的變化等[13, 15-17]。盡管如此，林分結構調整后土壤呼吸墑、土壤微生物生物量C∶N和C∶P沒有顯著變化，表明土壤微生物結構和種群在林分結構調整初期可能沒有發(fā)生顯著變化[18]。

林分結構調整通過影響凋落物組成、凋落物量和分解速率等從而改變土壤有機碳和微生物活性及其分解過程，最終影響土壤的化學性質[17]。于海群等[19]和張鼎華等[20]研究發(fā)現(xiàn)，人工林間伐后土壤酶活性增強，微生物數(shù)量增加，提高了土壤有效養(yǎng)分含量，認為間伐后林分土壤肥力有效性增加是由于間伐后林下植被生物多樣性的提高，進而誘發(fā)了土壤微生物多樣性和數(shù)量的增加，由此增強了土壤的生物活性。研究認為，不同種類凋落物的混合一般會增大分解者的活性，如挪威云杉(PiceaabiesL.)和蘇格蘭松(PinussylvestrisL.)混合凋落物的有氧呼吸相比預測值增大39%[21]，劉文耀等[22]研究了云南松、滇青岡和元江栲枯葉在針、闊葉林兩種生境下的分解及養(yǎng)分動態(tài)變化規(guī)律，結果表明，滇青岡和元江栲枯葉分解速率高于云南松針葉，且闊葉林生境有利于枯落葉的分解和養(yǎng)分元素的循環(huán)。本研究中，結構調整后的云南松林地樹種比較豐富，除了對照樣地的白櫟、麻櫟、滇青岡等闊葉樹種外，還有相當數(shù)量的來自天然更新的水錦樹、余甘子、木荷以及部分火繩樹等樹種也進入林地中，且結構調整樣地林下植被覆蓋度以及多樣性指數(shù)均高于對照林地(表3、4)。林分結構調整后闊葉樹種類和林下植被覆蓋度的增加使土壤微生物生物量和土壤基礎呼吸提高(表7)，有利于凋落物的分解[16]，從而使調整樣地內土壤有機質含量增加(表6)，這與前人的研究結果一致[10]，此外，凋落物現(xiàn)存量和腐殖質層厚度降低也可能受到結構調整時林地清理的影響。盡管如此，結構調整后林地土壤有效養(yǎng)分含量卻有所下降，這一方面可能與林分結構調整初期部分林木移走導致林地養(yǎng)分輸入減少有關；另一方面，林分結構調整降低了林分郁閉度，使林下獲得了更多的光照，保留木和林下闊葉樹種類的增加可能促進了對林地土壤養(yǎng)分的吸收，加快了林內養(yǎng)分循環(huán)，這與成向榮等[23]和Juan等[24]的研究結果類似。此外，松針葉凋落物存留時間一般較長，結構調整初期以凋落物等形式歸還給土壤的養(yǎng)分可能并不多[25]，因此，云南松林分結構調整在短期內對于提升林地土壤有效養(yǎng)分并不明顯。

4.2土壤性質變化對林木生長的影響

大量研究表明，林分結構調整能夠顯著促進林木快速生長和蓄積量的增加[26]，間伐8a 后的闊葉紅松林(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)平均胸徑生長量提高了40.6%[27]，杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)人工林間伐3a后的平均胸徑和生長量分別是對照林分的1.30和1.25倍[28]。本研究中，林分結構調整4a后，云南松生長量表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，平均樹高、胸徑和單株蓄積量分別是對照樣地的1.15、1.20、1.60倍。這一方面與林分結構調整過程中伐除了干擾木有關，被保留的樹干通直、長勢好，生活力強的林木獲得了更多的生長空間和資源，長勢良好[1, 6]；另一方面可能與土壤養(yǎng)分循環(huán)加快有關[15]?？傮w上看，林分結構調整后，地表凋落物量顯著下降，地表溫度、土壤有機質含量、土壤微生物量和土壤基礎呼吸顯著提高。由此推測，林分結構調整激發(fā)了土壤微生物活性，加速了土壤養(yǎng)分循環(huán)，從而促進了林木生長。此外，林分結構調整后，林地闊葉樹種凋落物量和比例增加，這也有利于凋落物的分解轉化[21-22]。林分結構調整對干擾樹的伐除，為林下天然更新提供了空間，使本處于壓抑狀態(tài)的天然更新逐步進入主林層，從而使林分結構發(fā)生了較大變化[1-2,6]。本研究中，林分結構調整后，不僅云南松林下天然更新植株數(shù)顯著提高，而且闊葉樹種天然更新數(shù)量也提高了1倍(表3)，即林分結構調整促進了林下天然更新，這與李春明等[29]的觀點一致。通常較厚的針葉凋落物不會影響林木種子天然發(fā)芽，但會明顯降低林木成苗率，進而影響次生林天然更新[6]。云南松林分結構調整后，林地凋落物量的降低和林下光照環(huán)境的改善可能提高了林下幼苗的成活率，從而使林下天然更新植株數(shù)顯著增加。

5 結論

(1)云南松林分結構調整后，林分內地表凋落物量顯著下降，地表溫度、土壤有機質含量顯著提高，但云南松林分結構調整在短期內對于提升林地土壤含水量和土壤有效養(yǎng)分并不明顯。

(2)林分結構調整可顯著提高云南松生長量，有利于云南松較大徑級林木的培育；促進了云南松林下更新和林下植被發(fā)育，有利于林分群落結構的形成；提高了土壤微生物數(shù)量和活性，加速土壤有機質轉化，促進了云南松林土壤—植物系統(tǒng)正反饋作用；但由于本研究中林分結構調整時間較短，對林木生長和土壤性質的長期影響還有待進一步研究。

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(責任編輯：徐玉秀)

EffectsofStandStructuralAdjustmentonGrowthandSoilPropertiesofPinusyunnanensisSecondaryForest

GAOCheng-jie,TANGGuo-yong,LIUFang-yan,ZHANGChun-hua,SUNYong-yu,LIKun

(Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Yuanmou Desertification Ecosystem Research Station of State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China)

S791.257

A

1001-1498(2017)05-0841-07

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.018

2017-01-06

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304202)

高成杰(1986—)，男，博士，助理研究員，主要從事干熱河谷生態(tài)恢復研究.

* 通訊作者： E-mail: caflikun@163.com