張雪微，張芝蕊，江文，王貝貝，王羽淑，孫蕊，劉磊，駱建霞，通信作者

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2. 天津櫻桃谷農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，天津301908）

外源鈣對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春生理生化特性的影響

張雪微1，張芝蕊1，江文2，王貝貝1，王羽淑1，孫蕊1，劉磊1，駱建霞1，通信作者

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2. 天津櫻桃谷農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，天津301908）

采用盆栽試驗(yàn)法，對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春（Vinca major cv.‘Variegata’）施加CaCl2處理，通過對(duì)各生理生化指標(biāo)的測(cè)定并結(jié)合隸屬函數(shù)分析，探討CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春鹽脅迫的緩解作用。結(jié)果表明：在3 mg/g和4 mg/g鹽脅迫下，CaCl2處理可使可溶性糖含量、SOD活性和POD活性顯著或極顯著增加；在4 mg/g鹽脅迫下，根系活力、可溶性蛋白含量隨施CaCl2濃度增加而上升；在各濃度鹽脅迫下，CaCl2可使凈光合速率顯著增加。綜合分析認(rèn)為：在中、低鹽濃度脅迫下（3、4 mg/g），CaCl2的緩解作用較大，濃度以10～20 mmol/L為宜；在高鹽濃度脅迫下（5～7 mg/g），CaCl2的緩解作用較小。

花葉蔓長(zhǎng)春；鹽脅迫；外源鈣；生理生化特性；隸屬函數(shù)

我國(guó)濱海地區(qū)分布著大量鹽堿土，鹽堿地的園林綠化對(duì)植物的耐鹽性有著很高要求，研究提高植物耐鹽性的措施十分必要，這對(duì)于指導(dǎo)鹽堿地的優(yōu)質(zhì)綠化有著重要的實(shí)踐意義。

花葉蔓長(zhǎng)春（Vinca major cv.‘Variegata’）為夾竹桃科蔓長(zhǎng)春花屬蔓長(zhǎng)春花的園藝變種。枝條蔓性、匍匐生長(zhǎng)，可達(dá)2 m以上。葉橢圓形，葉緣有一圈不規(guī)則乳黃色?；ㄋ{(lán)紫色，花期 3～6月，色彩斑斕，極具觀賞性，在園林綠化中逐漸得到廣泛應(yīng)用。

關(guān)于外源物質(zhì)緩解鹽脅迫的研究多有報(bào)道。周萬海等研究了外源水楊酸對(duì)苜蓿幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng)[1]，黃增榮等就KNO3對(duì)NaCl脅迫下兩菊芋品種幼苗生長(zhǎng)及光合能力的影響進(jìn)行了研究[2]，韓寧研究了外源鈣對(duì)鹽脅迫下堿蓬生長(zhǎng)的影響[3]，張婷等分別就外源鈣對(duì)鹽脅迫下匍枝委陵菜、菊花、豌豆幼苗的生長(zhǎng)及生理生化特性的影響進(jìn)行了研究[4-6]，劉新星和楊鳳軍就外源鈣對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片光合特性的影響、番茄幼苗傷害的緩解作用進(jìn)行了報(bào)道[7-8]。

關(guān)于花葉蔓長(zhǎng)春的抗逆性已有一些研究，廖飛勇等研究了高溫脅迫對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春生理指標(biāo)的影響[9]，沈娟等對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春耐蔭性進(jìn)行了研究[10]，駱建霞等研究了花葉蔓長(zhǎng)春的耐鹽性[11]，但尚未見有關(guān)于外源鈣對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春鹽脅迫緩解作用的研究報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春施加不同濃度的 CaCl2處理，通過對(duì)葉片中丙二醛（MDA）、可溶性糖含量、根系活力以及抗氧化酶活性、凈光合速率等指標(biāo)的測(cè)定及分析，以探討CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春鹽脅迫的緩解作用，并了解CaCl2適宜的使用濃度，從而為花葉蔓長(zhǎng)春在鹽堿地中的綠化應(yīng)用及制定相應(yīng)栽培管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

花葉蔓長(zhǎng)春（Vinca major cv.‘Variegata’）一年生扦插苗為試驗(yàn)材料。含鹽量0.089 mg/g、pH 6.7的泥炭土為培養(yǎng)基質(zhì)，將苗木移栽上盆，待苗高約25～30 cm時(shí)進(jìn)行鹽脅迫及CaCl2處理。設(shè)置3、4、5、6、7 mg/g 5個(gè)NaCl鹽脅迫處理；在每個(gè)鹽濃度下，設(shè)置10、20、40 mmol/L 3個(gè)CaCl2濃度，以蒸餾水為對(duì)照。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū) 3盆，每盆2株，重復(fù)3次。按照設(shè)置的濃度，每盆添加等量NaCl和CaCl2溶液。

1.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

鹽脅迫處理7 d后，每小區(qū)取有代表性的葉片進(jìn)行各試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定，取樣時(shí)注意各處理的均勻一致性。

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定葉片中丙二醛含量[12]，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[12]，氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活力[12]，氮藍(lán)四唑法測(cè)定葉片中SOD活性[12]，愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定葉片中 POD活性[12]，蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量[12]，于10：00 —12：00用CI-340光合儀（美國(guó)生產(chǎn)）測(cè)定凈光合速率。每小區(qū)每個(gè)樣本重復(fù)3次讀數(shù)，取均值。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

以小區(qū)平均值為單位，用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，SSR法進(jìn)行差異比較。

隸屬函數(shù)計(jì)算，隸屬函數(shù)：R＝（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

反隸屬函數(shù)：R＝1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

式中: Xi為某一指標(biāo)測(cè)定值，Xmin和Xmax為各處理下某一指標(biāo)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春根系活力和丙二醛含量的影響

對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春施加 CaCl2處理后，根系活力和丙二醛含量進(jìn)行測(cè)定分析結(jié)果見表 1和表2。

由表1可知，除4 mg/g鹽脅迫外，其他各鹽濃度下，CaCl2處理和對(duì)照相比根系活力無顯著或極顯著差異。4 mg/g鹽濃度下，隨施加CaCl2濃度的增加，根系活力上升，且均極顯著高于對(duì)照，而根系活力的增加有助于植物抵御鹽脅迫。

表1 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春根系活力的影響 mg·TTF·g-1·h-1

表2 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春丙二醛含量的影響 μmol·g-1·FW

表2顯示，鹽濃度為3 mg/g時(shí)，各CaCl2處理下的丙二醛含量與對(duì)照無顯著差異，但有下降趨勢(shì)，說明花葉蔓長(zhǎng)春在此鹽濃度下，細(xì)胞膜沒有受到傷害[11]，添加 CaCl2的作用不明顯；鹽濃度4 mg/g時(shí)，施加CaCl2后葉片中MDA含量基本呈降低趨勢(shì)，10 mmol/L CaCl2時(shí)最低；鹽濃度為5～7 mg/g時(shí)，施加CaCl2丙二醛含量基本無下降趨勢(shì)，且在10、40 mmol/L CaCl2處理時(shí)極顯著增加?？傮w看，高鹽濃度下施加CaCl2無降低MDA含量的效果。

2.2 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春施加 CaCl2處理后，葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果見表3和表4。

表3 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春葉片可溶性糖含量的影響 %

表4 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片中可溶性蛋白含量的影響 mg·g-1

由表 3可知，隨著施加 CaCl2濃度的增加，鹽濃度5～7 mg/g時(shí)，可溶性糖含量基本呈下降趨勢(shì)；而在鹽濃度4 mg/g下，則表現(xiàn)為增加；鹽濃度3 mg/g下，呈先增后降趨勢(shì)，10 mmol/L CaCl2時(shí)，可溶性糖含量最高。綜合看，鹽濃度為3、4 mg/g時(shí)，施加 CaCl2可使可溶性糖含量顯著增加，可溶性糖可以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，其含量的增加有利于葉片吸水、根系吸收，進(jìn)而緩解鹽脅迫的傷害。

由表4看出，鹽濃度為4、5 mg/g時(shí)，CaCl2處理后可溶性蛋白的含量顯著或極顯著高于對(duì)照，分別在10、20 mmol/L CaCl2處理下達(dá)到最高；鹽濃度為3、6、7 mg/g時(shí)，各CaCl2處理下可溶性蛋白含量差異不顯著。

2.3 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片抗氧化酶活性的影響

鹽脅迫下，施加 CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春葉片中過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響見表5和表6。

表5 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春POD活性的影響 U·g-1·min-1

表6 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春SOD活性的影響 U·g-1·FW

表5分析結(jié)果顯示，花葉蔓長(zhǎng)春葉片中過氧化物酶（POD）的活性在鹽濃度3 mg/g和4 mg/g鹽脅迫下，施加CaCl2可使POD 活性顯著或極顯著增加，均在10 mmol/L CaCl2處理時(shí)達(dá)到最高；6 mg/g鹽脅迫下，施加各濃度CaCl2均可使POD活性極顯著增加；5 mg/g鹽脅迫下，10、20 mmol/L CaCl2處理時(shí)使POD活性下降，但40 mmol/L CaCl2處理時(shí)，POD活性又恢復(fù)至對(duì)照水平；7 mg/g鹽脅迫下，施各濃度CaCl2處理后，POD活性無顯著變化。由表6可知，3 mg/g鹽濃度下，20 mmol/L CaCl2使SOD活性極顯著升高；其他各鹽濃度脅迫下，不同濃度 CaCl2處理后SOD活性均表現(xiàn)為差異不顯著。

綜上分析可看出，CaCl2對(duì)各鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片中POD活性影響較大，對(duì)SOD活性的影響較小。

2.4 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片凈光合速率的影響

施加 CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春葉片凈光合速率（Pn）影響的分析結(jié)果見表7。

表7 CaCl2對(duì)鹽脅迫下的花葉蔓長(zhǎng)春葉片凈光合速率的影響 μmol·m-2·s-1

由表7可知，3、4 mg/g鹽脅迫下，施加CaCl2可使Pn極顯著增加，均在20 mmol/L CaCl2時(shí)達(dá)到最高；鹽濃度5、7 mg/g時(shí)，Pn隨施加CaCl2濃度增加基本呈先增后降趨勢(shì)，施加10 mmol/L CaCl2時(shí)Pn極顯著高于其他處理。總體看，鹽脅迫下施用 CaCl2可提高花葉蔓長(zhǎng)春的凈光合速率，凈光合速率的提高有助于緩解鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響。

2.5 隸屬函數(shù)分析

用單一指標(biāo)進(jìn)行評(píng)定 CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春鹽脅迫的緩解作用是片面的，隸屬函數(shù)則可綜合各指標(biāo)的測(cè)試結(jié)果，從而客觀地評(píng)價(jià)試驗(yàn)結(jié)果，在植物抗逆性的研究中得到廣泛應(yīng)用[13-15]。

本試驗(yàn)中，除丙二醛含量計(jì)算反隸屬函數(shù)外，其他各指標(biāo)均計(jì)算隸屬函數(shù)，求出各鹽濃度和各CaCl2濃度下各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，用各指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值進(jìn)行分析，結(jié)果見表8。表8表明，隸屬函數(shù)平均值越大，CaCl2對(duì)鹽脅迫緩解作用越強(qiáng)。

表8 各試驗(yàn)指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析

由表8可知，鹽濃度3、4 mg/g時(shí)，各 CaCl2濃度處理后的隸屬函數(shù)值都明顯高于對(duì)照，說明施加 CaCl2的緩解效果明顯；高鹽濃度下，隸屬函數(shù)值表現(xiàn)各異，5 mg/g鹽脅迫時(shí)，對(duì)照的隸屬函數(shù)值最高；鹽濃度6 mg/g和7 mg/g時(shí)，隸屬函數(shù)值分別在20、10 mmol/L CaCl2處理下最高。從各鹽濃度脅迫下，不同濃度CaCl2處理的隸屬函數(shù)平均值看，CaCl2處理后的隸屬函數(shù)平均值均高于對(duì)照，說明施用CaCl2對(duì)鹽脅迫下花葉蔓長(zhǎng)春遭受鹽脅迫的傷害有緩解作用。

3 討論與結(jié)論

植物遭受鹽脅迫時(shí)，活性氧積累，自由基增加，加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，使丙二醛含量增加，從而使清除活性氧的保護(hù)酶（SOD、POD 等）產(chǎn)生及活性增強(qiáng)[16]。本試驗(yàn)中在3、4 mg/g鹽脅迫下，施加CaCl2使葉片中MDA 含量下降，SOD和 POD活性增強(qiáng)，施 10 mmol/L CaCl2時(shí)MDA含量最低，POD活性最高，SOD活性在20 mmol/L CaCl2處理下最高。說明在中、低鹽脅迫下，施適當(dāng)濃度的 CaCl2可使 SOD和POD活性增強(qiáng)，抑制膜脂過氧化，抵御活性氧自由基對(duì)植物細(xì)胞膜造成的損害，MDA含量降低，因此施加 CaCl2對(duì)植物細(xì)胞膜具有保護(hù)作用并維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，保證細(xì)胞正常代謝，從而減輕鹽脅迫對(duì)植物造成的損害，此結(jié)果支持王玉鳳的觀點(diǎn)[17]。

植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，根系活力的強(qiáng)弱體現(xiàn)著植物生命的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)中鹽濃度為 4 mg/g時(shí)，施CaCl2使根系活力顯著增加，這有利于植物在鹽逆境條件下對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力，這與本試驗(yàn)中在4 mg/g鹽脅迫下，抗氧化酶活性增加、MDA含量下降、根系活力增加等結(jié)果相吻合。滲透調(diào)節(jié)是植物提高耐鹽性的一個(gè)重要途徑，可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)?？扇苄蕴鞘呛芏喾躯}生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑，在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子含量高時(shí)起保護(hù)酶類的作用[18]。植物在逆境條件下，可以通過增加可溶性蛋白的合成直接參與適應(yīng)逆境的過程，對(duì)其適應(yīng)不利的環(huán)境條件具有積極意義[19]。李青云研究表明，施鈣能明顯提高草莓的滲透調(diào)節(jié)物含量[20]。本試驗(yàn)中3、4 mg/g鹽脅迫下，施鈣使可溶性糖含量增加，分別在施10、40 mmol/L CaCl2時(shí)最高；4、5 mg/g鹽脅迫下，施鈣使可溶性蛋白含量增加?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀吭黾佑欣诰徑恹}脅迫對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春的損害。在較高鹽濃度（6、7 mg/g）脅迫時(shí)，施加CaCl2處理后可溶性糖的含量降低，可溶性蛋白含量無顯著變化。上述結(jié)果表明，在中、低鹽濃度下，CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春的鹽脅迫緩解作用較大，高鹽濃度下的緩解作用較小。

外源鈣可通過提高光合色素含量、調(diào)節(jié)氣孔開張、維持PSⅡ活性、調(diào)節(jié)代謝相關(guān)酶活性等以減少碳水化合物積累對(duì)光合作用的負(fù)反饋抑制，從而緩解 NaCl脅迫對(duì)光合作用的損害，提高植株耐鹽性[6]。本試驗(yàn)中除了鹽濃度6 mg/g時(shí)，施CaCl2使Pn有下降趨勢(shì)外，其他各鹽濃度下，施CaCl2均使Pn呈增加趨勢(shì)，此結(jié)果與嚴(yán)蓓等人研究結(jié)果相符[6]。

綜合各指標(biāo)分析以及隸屬函數(shù)分析結(jié)果認(rèn)為，施加 CaCl2對(duì)花葉蔓長(zhǎng)春鹽脅迫損害具有緩解作用?；ㄈ~蔓長(zhǎng)春受到中、低度鹽脅迫（3、4 mg/g）時(shí)，施加外源鈣對(duì)其鹽脅迫的損害緩解作用較大，以10～20 mmol/L CaCl2濃度的效果較好。在高鹽濃度（5～7 mg·g-1）下，施加CaCl2緩解鹽脅迫的作用效果較小。

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責(zé)任編輯：楊霞

Effects of Exogenous Calcium on Physiological and Biochemical Characteristics of Vinca major cv.‘Variegata’ Under Salt Stress

ZHANG Xue-wei1, ZHANG Zhi-rui1, JIANG Wen2, WANG Bei-bei1, WANG Yu-shu1, SUN Rui1, LIU Lei1, LUO Jian-xia1，Corresponding Author
（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2.Tianjin Cherry Valley Agricultural Technological Development Co.Ltd, Tianjin 301908, China）

The physiological and biochemical indexes of Vinca major cv.‘Variegata’grown in pots under salt stress condition were determined and analyzed with the membership function after CaCl2treatment, aiming at exploring mitigative effects of CaCl2on salt（NaCl）stress. The results showed that soluble sugar content and activities of SOD and POD increased significantly or very significantly when the plants were treated by with CaCl2with concentrations of 3 mg/g and 4 mg/g.With the increasing of CaCl2concentration root activity and soluble protein content were enhanced under salt concentration of 4 mg/g CaCl2treatment could increase net photosynthetic rate significantly under different salt concentrations. Conclusion could be drown from the comprehensive analysis that mitigative effects of CaCl2will be enhanced under low or moderate salt stress（3、4 mg/g）and be weakened under the high salt stress（5-7 mg/g）, and that the appropriate CaCl2concentration used is from 10 to 20 mmol/L.

Vinca major cv.‘Variegata’; salt stress; CaCl2; physiological and biochemical characteristics; membership function

S682.18；Q945.78

：A

2016-12-06

天津市農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項(xiàng)目“新型耐鹽堿地被植物及其繁育技術(shù)的轉(zhuǎn)化”（201002240）

張雪微（1993-），女，黑龍江大慶人，碩士在讀，主要從事園林地被植物的適應(yīng)性研究。E-mail：841999781@qq.com。

駱建霞（1957-），女，河北涿州人，教授，學(xué)士，主要從事果樹和地被植物適應(yīng)性研究。E-mail：tjluojianxia@126.com。

1008-5394（2017）02-0009-05