張 弦，王志博，聶雅婷，王榮花，郭延平，趙政陽,梅立新

(西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西省蘋果工程技術(shù)研究中心，陜西楊凌 712100)

茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯減輕蘋果葉片光抑制的生理機制研究

張 弦，王志博，聶雅婷，王榮花，郭延平，趙政陽,梅立新

(西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西省蘋果工程技術(shù)研究中心，陜西楊凌 712100)

以3 a生蘋果為試材，研究茉莉酸甲酯(MeJA)和油菜素內(nèi)酯(BR)對蘋果葉片光合生理的影響，初步探究其減輕光抑制的機制。結(jié)果表明，MeJA和BR處理后Pn升高，葉片光合效能增強，但與氣孔運動無關(guān)。在引入PSⅡ修復抑制劑林可霉素(LinC)后，MeJA和BR對光抑制的緩解受阻，說明2種生長調(diào)節(jié)劑對葉片光抑制的減輕是通過促進受損PSⅡ修復來實現(xiàn)的。另外，MeJA和BR處理后活性氧積累減少，抗氧化酶活性升高也證實了這一結(jié)論。綜合分析認為，MeJA和BR處理可以促進強光下受損PSⅡ的修復，維持較高的光化學活性，減少過剩激發(fā)能，避免光抑制現(xiàn)象的加劇。

茉莉酸甲酯；油菜素內(nèi)酯；蘋果葉片；光抑制；活性氧

蘋果(MalusdomesticaBorkh.)是重要的經(jīng)濟植物[1]，一直以來，提高產(chǎn)量和品質(zhì)是蘋果生產(chǎn)的主要目標。光合作用作為蘋果生理代謝中重要的生化反應(yīng)，與蘋果產(chǎn)量、果實品質(zhì)和樹體的抗逆能力關(guān)系密切。因此，研究蘋果光合生理具有重要的理論意義。

光是植物進行光合作用的原初動力，光能不足會限制光合作用；光能太強超過植物葉片光合碳同化所能利用的范圍時，過剩的激發(fā)能會使光合電子傳遞能力下調(diào)，并誘導產(chǎn)生更多的活性氧，進一步損傷光合機構(gòu)，加劇植物的光抑制[2-4]。在蘋果植株生長的夏季階段(6-8月)，正午光強超過1 800 μmol·m-2·s-1，光抑制現(xiàn)象普遍存在，嚴重影響蘋果葉片光合作用的效率，因此尋找減輕光抑制的有效途徑和方法在生產(chǎn)上具有重要的現(xiàn)實意義。

植物激素在植物的生長發(fā)育及響應(yīng)環(huán)境脅迫的應(yīng)激反應(yīng)中都起著重要的作用，其中，茉莉酸甲酯(MeJA)和油菜素內(nèi)酯(BR)近年來受到廣泛的關(guān)注。前人研究指出，茉莉酸甲酯作為信號分子能夠增強植物的抗氧化能力，從而提高植物對逆境的耐受力[5]；在干旱[6]、高溫[7]和高鹽[8]條件下，油菜素內(nèi)酯則被認為具有緩解逆境脅迫的作用。在光合作用方面，有關(guān)這2種植物生長調(diào)節(jié)劑的研究主要集中在不同逆境下它們對光合作用的影響，而對其是否能夠緩和強光下的光抑制鮮有報道。

本研究選用3 a生盆栽嘎啦蘋果植株為試材，通過測定蘋果葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、快速誘導動力學曲線、活性氧積累、抗氧化酶活性，并引入光系統(tǒng)Ⅰ循環(huán)電子流抑制劑抗菌素A (Anti A)[9]和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ) 核心蛋白D1合成抑制劑林可霉素(LinC)[4], 分析蘋果葉片光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況，旨在闡明不同濃度的外源MeJA和BR減輕蘋果葉片強光下光抑制的生理機制。

1 材料與方法

1.1 材 料

以3 a生盆栽‘嘎啦’(MalusdomesticaBorkh.) /‘M26’(MaluspumilaMill.)自根蘋果苗為試材。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014年3月至2015年3月在西北農(nóng)林科技大學進行。2014年3月初，選取生長狀況一致的3 a生‘嘎啦’蘋果植株，栽于盆高28 cm×直徑21 cm的塑料盆中，基質(zhì)為園地表層壤土與草炭的混合土(體積比2∶1)，pH 7.0±0.2，每盆基質(zhì)質(zhì)量為12 kg。栽后和生長期間灌水，以防水分虧缺，同時預防病蟲害發(fā)生。

分別在9:00和16:00噴灑濃度為0(蒸餾水)、0.01、0.02、0.05、0.1、0.2 μmol·L-1的茉莉酸甲酯(MeJA)和油菜素內(nèi)酯(BR)溶液于樹冠。每處理3盆，并標記植株中部枝條葉2片。 次日測定已標記葉片的氣體交換參數(shù)(11個處理 × 每個處理6片葉)。

另選取健康成熟蘋果葉片(每組12片)置于0、0.01、0.02、0.05、0.1、0.2 μmol·L-1MeJA 溶液和BR溶液中，并在20 μmol·m-2·s-1光強下保持蒸騰過夜。24 h后從每組處理隨機選取6片葉置于800 μmol·m-2·s-1光強下，剩余6片葉置于1 200 μmol·m-2·s-1光強下，處理4 h后測定葉綠素熒光參數(shù)和快速誘導動力學曲線。

再次取健康成熟蘋果葉片(CK、M、B、MB每組60片葉，其余每組12片葉)迅速置于溶液(表1)處理。24 h后從每組處理中隨機選取6片葉置于800 μmol·m-2·s-1光強下，其余6片置于1 200 μmol·m-2·s-1光強下，分別處理0、1、2和3 h后測定葉綠素熒光參數(shù)。并保留處理CK、M、B及MB 4組葉片進行活性氧含量和抗氧化酶活性測定。

表1 林可霉素、抗菌素A與油菜素內(nèi)酯、茉莉酸甲酯的處理組合Table 1 Treatment combinations of LinC, Anti A and BR,MeJA

上述光強控制和確定均通過使用人工鏑燈和Li-188B(Li-Cor, USA)光照儀完成。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 氣體交換參數(shù) 用便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-6400T，Li-Cor，USA)測定，于晴天的8:30-10:00 測定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)，開放式氣路下設(shè)定CO2摩爾分數(shù)為400 μmol·mol-1，內(nèi)置紅藍光源，設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1，同時打開風扇，使葉室溫度控制在(28±1)℃。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù) 葉片暗適應(yīng)20 min后，用便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素熒光儀(PAM-2500，Walz，Germany)測定Fv/Fm、Fv’/Fm’、qP、NPQ、qN、ΦPSⅡ等參數(shù)，測定方法參照Genty等[10]，數(shù)據(jù)分析使用PAMWin 3.0軟件，其中測量光(<0.1 μmol·m-2·s-1)、飽和脈沖光(>8 000 μmol·m-2·s-1)以及作用光(538 μmol·m-2·s-1)。

1.3.3 快速葉綠素熒光誘導動力學(OJIP曲線) 仍采用PAM-2500在葉片暗適應(yīng)20 min后，參考Li等[11]方法進行測定，并從0JIP 曲線直接得到以下原始參數(shù)：Fo(照光20 μs時測定的熒光強度)，F(xiàn)300 ms(照光300 ms時測定的熒光強度)，F(xiàn)J(照光2 ms時測定的熒光強度)，F(xiàn)I(照光30 ms時測定的熒光強度)，F(xiàn)m(O-J-I-P曲線中的最大熒光處強度)。將這些參數(shù)按Stirbet等[12]的公式計算，OJIP曲線的初始斜率Mo=4×(F300ms-Fo)/(Fm-Fo)，J點的相對熒光強度VJ=4×(FJ-Fo)/(Fm-Fo)，I點的相對熒光強度VI=4×(FI-Fo)/(Fm-Fo)，TRo/ABS(最大光化學效率)=[ 1-(Fo/Fm)]，光合電子經(jīng)QA傳遞至QB的效率ETo/TRo=(1-VJ)，光合電子傳遞至PSⅠ受體的效率REo/TRo=(1-VI)，光合電子經(jīng)QB傳遞至PSⅠ受體的效率REo/ETo=(1-VI)/(1-VJ)，單位PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的光能ABS/RC=Mo×(1/VJ)[1/(1-(Fo/Fm)]，單位PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量TRo/RC=Mo×(1/VJ)，單位PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)用于熱耗散的能量DIo/RC=ABS/RC-TRo/RC。

H2O2測定方法：100 μL上清液用100 mmol·L-1Tris-HCl 緩沖液(pH 7.5)定容至 0.5 mL，室溫下反應(yīng)10 min后加入 0.5 mL 顯色液，顯色液成分為0.3 mmol·L-1草酸鈦鉀和 0.3 mmol·L-14-(2-吡啶偶氮)間苯二酚單鈉鹽按體積比1∶1混合，避光顯色10 min后于波長508 nm測定吸光度。以加入20 U過氧化氫酶(CAT)作為對照。

1.3.5 抗氧化酶活性測定 參照Li等[14]的方法，提取并測定過氧化氫酶(CAT, EC 1.11.1.6)、超氧化物歧化酶(SOD, EC 1.15.1.1)、抗壞血酸過氧化物酶(APX, EC 1.11.1.1)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR, EC 1.6.5.4)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR, EC 1.8.5.1)和谷胱甘肽還原酶(GR, EC 1.6.4.2)等的活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007處理試驗數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0軟件進行Duncan’s 顯著性分析，采用Origin 7.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度的MeJA和BR對蘋果葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可見，隨著2種植物生長調(diào)節(jié)劑處理濃度的上升，蘋果葉片Pn也逐漸升高，當MeJA和BR溶液濃度達到0.2 μmol·L-1后，上升趨勢變緩。然而，發(fā)現(xiàn)不同濃度的MeJA和BR溶液處理并未使蘋果葉片Gs、Tr、Ci顯著升高，說明2種植物生長調(diào)節(jié)劑對蘋果葉片光合作用的促進與氣孔的開放程度無關(guān)。

2.2 MeJA和BR對蘋果葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

表2顯示，在2種光強下，0.2 μmol·L-1MeJA和BR溶液處理對蘋果葉片的葉綠素熒光參數(shù)產(chǎn)生顯著性影響，其中反映光合機構(gòu)光化學效率的Fv/Fm、Fv’/Fm’、qP、ΦPSⅡ呈上升趨勢，且1 200 μmol·m-2·s-1光強下差異更顯著；而反映熱耗散的NPQ和qN顯著降低，同時1 200 μmol·m-2·s-1光強下降低更多。

2.3 MeJA和BR對快速葉綠素熒光誘導動力學曲線及參數(shù)的影響

圖2為不同濃度MeJA和BR溶液處理對蘋果葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP曲線)的影響。ETo/TRo、REo/TRo、REo/ETo反映光合電子傳遞鏈中不同組分間電子傳遞能力，在表3中，0.2 μmol·L-1MeJA和 BR溶液處理使ETo/TRo顯著高于對照，且1 200 μmol·m-2·s-1光照下，其與對照的差異大于800 μmol·m-2·s-1。處理組中REo/TRo的值也高于對照，然而，這種變化趨勢并未在REo/ETo上發(fā)現(xiàn)。ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC反映單位PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能吸收和能量分配的情況，對照組ABS/RC和DIo/RC均顯著高于0.2 μmol·L-1MeJA和BR處理組，在1 200 μmol·m-2·s-1光照下，對照與處理組的差異大于800 μmol·m-2·s-1，然而，2種光強下，處理組TRo/RC的值與對照組均無顯著差異。

2.4 MeJA和BR及引入LinC或Anti A后對蘋果葉片光合機構(gòu)的影響

通過引入林可霉素(LinC)和抗菌素A(Anti A)2種抑制劑，探究MeJA和BR減輕蘋果葉片光抑制的原因。結(jié)果表明(圖3)，在引入PSⅡ修復抑制劑LinC后，MeJA和BR處理與對照組Fv/Fm無顯著差異，均隨光照時間的增加和光照強度的增強逐漸降低。但在引入PSⅠ 循環(huán)電子流抑制劑Anti A之后，MeJA和BR處理的Fv/Fm在不同光照時間和2種光強下仍顯著高于對照組。綜上表明，MeJA和BR減輕蘋果葉片光抑制的機制都在于能夠改善受損PSⅡ的修復，從而維持較高的光合性能。

圖1 不同濃度的茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯溶液處理后蘋果葉片氣體交換參數(shù)的變化Fig.1 Changes of gas exchange parameters in apple leaves with different concentrated MeJA and BR solution

處理Treatment葉綠素熒光參數(shù) Chlorophyllfluorescenceparameter(relativeunit)Fv/FmFv’/Fm’qPNPQqNΦPSⅡ800μmol·m-2·s-1CK0.687±0.03bc0.573±0.04a0.625±0.04ab0.946±0.06a0.623±0.04ab0.358±0.02abBR0.758±0.04a0.588±0.04a0.666±0.04ab0.900±0.05ab0.605±0.03ab0.392±0.03abMeJA0.748±0.04ab0.595±0.04a0.681±0.04a0.819±0.05b0.579±0.03b0.405±0.03a1200μmol·m-2·s-1CK0.678±0.03c0.487±0.03b0.602±0.03b0.985±0.06a0.668±0.04a0.293±0.02cBR0.721±0.05abc0.573±0.04a0.637±0.04ab0.815±0.05b0.587±0.04b0.365±0.03abMeJA0.720±0.04abc0.557±0.03ab0.636±0.04ab0.880±0.05ab0.609±0.04ab0.354±0.02b

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平。下表同。

Note:Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at 5% level.The same as below.

表3 茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯在0.2 μmol·L-1時對蘋果葉片OJIP-test參數(shù)的影響Table 3 Effects of 0.2 μmol·L-1 BR and 0.2 μmol·L-1 MeJA on OJIP-test parameters in apple leaves

圖中橫坐標為對數(shù)時間 Horizontal ordinate is logarithm of time

2.5 MeJA和BR對活性氧積累和抗氧化酶活性的影響

圖5顯示，處理組CAT、SOD、APX、MDHAR、DHAR、GR活性均高于對照組，且隨著光照時間的增加和光照強度的增強，與對照組的差異有增大趨勢。但MeJA和BR共同處理與MeJA或BR單獨處理對上述抗氧化酶活性的影響無顯著差異。由此可見，MeJA和BR處理使得蘋果葉片抗氧化酶活性升高，清除活性氧的能力增強。

3 討 論

MeJA和BR作為2種重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，在植物抗逆性上已有廣泛研究[5-8,15]。但是MeJA和BR是否影響植物的光抑制現(xiàn)象尚不清楚。本研究通過對蘋果葉片噴施不同濃度的MeJA和BR溶液，發(fā)現(xiàn)葉片的Pn隨著生長調(diào)節(jié)劑濃度的升高而上升，說明外源MeJA和BR有助于光合能力的增強，且促進蘋果光合作用最佳濃度為0.2 μmol·L-1；而Gs、Tr和Ci卻無顯著變化，暗示蘋果葉片光合能力增強與氣孔運動無關(guān)。

在葉綠素慢相熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm被廣泛地用于評估植物光化學性能的強弱，本研究發(fā)現(xiàn)，0.2 μmol·L-1MeJA和BR溶液處理后，在800 μmol·m-2·s-1和1 200 μmol·m-2·s-12種光強下，F(xiàn)v/Fm均顯著高于對照，且1 200 μmol·m-2·s-1光強下，處理組與對照的差異大于800 μmol·m-2·s-1光強下的。反映PSⅡ反應(yīng)中心光化學活性和光合電子傳遞能力的另3個參數(shù)Fv’/Fm’、qP、ΦPSⅡ表現(xiàn)出與Fv/Fm相似的趨勢。另一方面，分別基于葉黃素循環(huán)和跨膜質(zhì)子梯度的2個熱耗散參數(shù)NPQ和qN的值卻在MeJA和BR組中顯著降低。強光下光抑制現(xiàn)象的發(fā)生源于光能不能被光合碳同化過程充分利用，使得激發(fā)能過剩，雖有多種保護機制耗散過剩激發(fā)能，但當光強超過一定范圍，最終會導致光合機構(gòu)的損傷[2-4]。同時研究結(jié)果表明，外源MeJA和BR處理能夠增強PSⅡ光化學活性，與對照相比，能夠吸收利用更多的光能，從而免于強光的傷害。

圖3 在800 μmol·m-2·s-1和1 200 μmol·m-2·s-1條件下， MeJA和BR處理及引入LinC或Anti A后Fv/Fm隨時間的變化Fig.3 Changes of Fv/Fm in apple leaves with MeJA and BR application in presence of LinC or Anti A under condition of 800 μmol·m-2·s-1and 1 200 μmol·m-2·s-1

通過分析葉綠素熒光誘導動力學曲線和熒光參數(shù)等，發(fā)現(xiàn)不同濃度的MeJA和BR溶液處理與對照組蘋果葉片的OJIP曲線差異明顯。進一步分析發(fā)現(xiàn)，反映光合電子傳遞鏈QA至QB傳遞能力的ETo/TRo在MeJA和BR處理后顯著升高，而反應(yīng)QA至PSⅠ 受體和QB至PSⅠ受體的REo/TRo和REo/ETo則與在2種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后與CK無顯著差異。由此表明QA至QB光合電子傳遞為MeJA和BR影響光合機構(gòu)的關(guān)鍵位點。對照組中ABS/RC顯著增加，在光強一致的條件下，可能是由于對照組中仍具有光化學活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量低于MeJA和BR處理組，導致單位PSⅡ反應(yīng)中心吸收了更多的光能[16]。相應(yīng)地，對照組單位PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散值DIo/RC也高于MeJA和BR處理組?？焖偃~綠素熒光誘導動力學的試驗結(jié)果進一步表明，MeJA和BR處理能夠增強光合電子傳遞，利用更多的光能避免強光對光合機構(gòu)的損傷。

圖4 在800 μmol·m-2·s-1和1 200 μmol·m-2·s-1條件下，0.2 μmol·L-1茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯對蘋果葉片內(nèi)活性氧積累的影響Fig.4 Effects of 0.2 μmol· L-1 BR and 0.2 μmol·L-1 MeJA on accumulation of ROS in apple leaves under conditions of 800 μmol·m-2·s-1and 1 200 μmol·m-2·s-1

PSⅡ的修復和PSⅠ循環(huán)電子流在減輕植物光抑制中都起著重要的作用，LinC能夠抑制PSⅡ的修復[4]，Anti A則能抑制PSⅠ循環(huán)電子流[9]，因此二者被廣泛應(yīng)用于光合作用研究。然而，MeJA和BR是否通過上述2個生化途徑減輕光抑制尚未見報道。在本研究中，引入PSⅡ修復抑制劑LinC后，MeJA和BR處理組與對照組Fv/Fm變化均隨光照時間的增加逐漸降低，且1 200 μmol·m-2·s-1光強下下降幅度更大。光抑制的嚴重程度由PSⅡ損傷和修復的速率共同決定，但是本研究發(fā)現(xiàn)，在引入LinC后， MeJA和BR對光抑制現(xiàn)象的緩解作用并不顯著，這說明MeJA和BR處理緩解光抑制現(xiàn)象在于改善PSⅡ的修復而與減輕光損傷無關(guān)。但在引入Anti A后，MeJA和BR處理的Fv/Fm在不同的光照時間和2種光強下仍高于對照組。這表明PSⅠ循環(huán)電子流被抑制并不會影響MeJA和BR處理對光抑制的緩解作用。也就是說，MeJA和BR減輕蘋果葉片光抑制的機制都在于能夠改善受損PSⅡ的修復而非增強PSⅠ的循環(huán)電子流。

圖5 在800 μmol·m-2·s-1和1 200 μmol·m-2·s-1條件下，0.2 μmol·L-1茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯處理下蘋果葉片內(nèi)抗氧化酶活性的變化Fig.5 Changes of antioxidant enzymes activities in apple leaves with application of 0.2 μmol·L-1 BR and 0.2 μmol·L-1 MeJA under conditions of 800 μmol·m-2·s-1and 1 200 μmol·m-2·s-1

綜上， MeJA和BR處理可以促進強光下受損PSⅡ的修復，從而維持較高的光化學活性，減少過剩激發(fā)能，避免光抑制現(xiàn)象的加劇。

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(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Alleviation of Photoinhibition by Methyl Jasmonate and Brassinolide under Strong Light in Apple Leaves

ZHANG Xian, WANG Zhibo, NIE Yating, WANG Ronghua, GUO Yanping, ZHAO Zhengyang and MEI Lixin

(College of Horticulture, Northwest A&F University,Apple Engineering Research Center of Shaanxi Province, Yangling Shaanxi 712100,China)

In this study, we investigated effects of Methyl Jasmonate (MeJA) and Brassinolide (BR) on photosynthetic physiology and preliminarily explore its mechanism in alleviating photoinhibition in apple leaves. The results demonstrated thatPnincreased, photochemistry efficiency and photosynthetic electron transport capacity were improved after treated by MeJA and BR, but it had nothing to do with stomatal movement. However, such increase was inhibited by the application of PSⅡ inhibitor LinC,The remission of MeJA and BR photoinhibition was blocked. This results showed that MeJA and BR alleviated photoinhibiton through facilitating the repair of PSⅡ. Subsequent reactive oxygen species (ROS) antioxidant enzymes trials confirmed the study. With MeJA and BR application, antioxidant enzymes activities improved and ROS accumulated less. As a consequence, the depression of PSⅡ repair could be reduced and apple leaves would maintain better photochemistry efficiency compared with control and protect photosynthetic apparatus from the damage of excess excitation and avoid the acceleration of photoinhibition.

MeJA; BR; Apple leaves;Photoinhibition; ROS

2016-05-05 Returned 2016-06-10

National Science-technology Support Plan (No.2014BAD16B06); Special Fund for Constructing Technology System of Modern Agricultural Industry (Apple) (No.CARS-28);National Research and Development Plan(No.2016YFD0201131).

ZHANG Xian, female, master student.Research area:pomology physiology and ecology.E-mail:zhangxian8889@163.com

GUO Yanping, male,professor,doctoral supervisor.Research area:pomology physiology and molecular biochemistry, environmental biology. E-mail: ypguo_nwsuaf@163.com

日期：2017-06-05

2016-05-05

2016-06-10

國家科技支撐計劃(2014BAD16B06)；國家蘋果產(chǎn)業(yè)體系(CARS-28)；國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0201131)。 第一作者：張 弦，女，碩士研究生，研究方向為果樹生理生態(tài)。E-mail：zhangxian8889@163.com 通信作者：郭延平，男，教授，博士生導師，從事果樹生理與分子生物學、果樹環(huán)境生物學的研究。E-mail：ypguo_nwsuaf@163.com

Q945.1;S661.1

A

1004-1389(2017)06-0906-10

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170605.1728.028.html