何 超，沈登榮，尹立紅，李錫良，袁盛勇，田學(xué)軍

(1. 紅河學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點實驗室，云南蒙自 661100；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，昆明 650216)

井上蛀果斑螟成蟲飼養(yǎng)密度對其壽命及繁殖力的影響

何 超1，沈登榮1，尹立紅2，李錫良1，袁盛勇1，田學(xué)軍1

(1. 紅河學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點實驗室，云南蒙自 661100；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，昆明 650216)

為明確成蟲飼養(yǎng)密度對井上蛀果斑螟AssarainoueiYamanaka壽命及繁殖的影響，在溫度(25 ± 1)℃、RH(70 ± 10)%、光照15 L∶9 D、照度5 500 lx條件下，以雌雄比1∶1共設(shè)5種成蟲密度，依次為2、5、10、15和20對/產(chǎn)卵杯(840 mL，直徑10 cm，高12 cm)，系統(tǒng)觀察井上蛀果斑螟雌雄成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和卵孵化率等主要生物學(xué)特性。結(jié)果表明，成蟲飼養(yǎng)密度對井上蛀果斑螟壽命和繁殖力有顯著影響。飼養(yǎng)密度為2對時的產(chǎn)卵前期最長，產(chǎn)卵期最短；5、10、15和20對時的產(chǎn)卵前期無顯著差異；10和15對時的產(chǎn)卵期顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為2對時的雌、雄成蟲壽命最低，10對時的雌成蟲壽命顯著高于除5對外其余3種密度；5和10對時的雄成蟲壽命顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量最少，10對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量顯著高于除2對外的其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的平均單雌產(chǎn)卵量最少，5和10對時的平均單雌產(chǎn)卵量顯著高于其余3種密度；10對時卵的孵化率顯著高于其余4種密度。結(jié)果提示，井上蛀果斑螟成蟲飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低其繁殖力，在840 mL產(chǎn)卵杯空間下，以飼養(yǎng)密度10對最佳。

井上蛀果斑螟；飼養(yǎng)密度；壽命；繁殖力

井上蛀果斑螟(AssarainoueiYamanaka)屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，是一種單食性的蛀果害蟲。2002年，在云南省建水縣石榴園首次發(fā)現(xiàn)，為石榴樹上的一種新害蟲[1]。該蟲在日本、韓國[2]及中國湖北、甘肅和貴州[3]亦有分布，但無嚴(yán)重危害或成災(zāi)記錄。在云南，井上蛀果斑螟主要以幼蟲蛀食石榴籽粒的外表皮，也食用少量幼嫩籽核，一個果內(nèi)多者可達5 ～ 10條幼蟲同時危害，引起石榴裂果和腐爛，對石榴危害極大[4-5]。由于井上蛀果斑螟幼蟲蛀入石榴果實內(nèi)危害，隱蔽性強，且初孵幼蟲短時間內(nèi)即可蛀入果內(nèi)，蟲體暴露在外時間很短，一般殺蟲劑無法觸及殺死害蟲，導(dǎo)致該蟲很難防治[1]。近年來，隨著經(jīng)濟作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整和氣候變化等原因，加之對化學(xué)農(nóng)藥的過度依賴和不合理使用等，造成井上蛀果斑螟危害逐年加重，已從次要害蟲上升成為石榴上的主要鱗翅目蛀果害蟲，且處于持續(xù)高發(fā)態(tài)勢，給當(dāng)?shù)厥裆a(chǎn)造成極大的損失。

種群密度是影響昆蟲生長發(fā)育和繁殖的重要因素之一。昆蟲種內(nèi)因營養(yǎng)和空間分布的激烈競爭，除存在于幼蟲階段外[6-9]，也可發(fā)生于成蟲階段[10-14]，不同昆蟲受密度的影響明顯不同。研究表明，梨小食心蟲Grapholithamolesta[10]、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera[11]、中華草蛉Chrysoperlasinica[13]和杧果切葉象Deporausmarginatus[14]等成蟲，其產(chǎn)卵量不但受溫度、濕度、光周期和食物等條件影響，還與成蟲飼養(yǎng)密度直接相關(guān)。同一昆蟲在不同飼養(yǎng)密度下，其成蟲壽命、交配、產(chǎn)卵和卵孵化等生物學(xué)特性也存在一定差異[15-19]。明確成蟲密度對昆蟲生長發(fā)育與繁殖等生物學(xué)特性的影響，是昆蟲室內(nèi)人工大量繁殖的關(guān)鍵技術(shù)之一，對于了解害蟲的發(fā)生規(guī)律、提高預(yù)測預(yù)報和綜合防治水平也具有十分重要的意義。

目前，有關(guān)井上蛀果斑螟的生物學(xué)特性等方面已有一些研究報道，主要集中在對該蟲的形態(tài)學(xué)[4-5,20]及成蟲羽化、交配、產(chǎn)卵等的行為特征方面[21-23]進行研究，而有關(guān)井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度對其壽命和繁殖力的影響還未見報道。鑒于此，本研究在室內(nèi)不同成蟲密度飼養(yǎng)條件下，系統(tǒng)測定井上蛀果斑螟雌雄成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量及卵孵化率等生物學(xué)指標(biāo)，以期更深入地了解該蟲的生物學(xué)特性，為實驗室高效飼養(yǎng)井上蛀果斑螟提供參考，同時也為井上蛀果斑螟的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

井上蛀果斑螟2014年采自云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)石榴園，采集被該蟲危害的干癟果實，帶回實驗室，剝出幼蟲，置于培養(yǎng)皿(φ= 9 cm)內(nèi)，用酸石榴的新鮮石榴皮飼養(yǎng)，化蛹羽化后，成蟲用質(zhì)量濃度為0.05 g/mL的蔗糖水補充營養(yǎng)，飼養(yǎng)繁殖2代后，選擇羽化正常的成蟲作為供試蟲源。飼養(yǎng)條件為溫度(25 ± 1)℃，相對濕度(70±10)%，光照15 L∶9 D，照度5 500 lx。

1.2 試驗方法

1.2.1 成蟲密度設(shè)置 井上蛀果斑螟成蟲按雌雄比1∶1配對飼養(yǎng)，試驗共設(shè)5個成蟲密度，分別為2、5、10、15和20對/產(chǎn)卵杯。產(chǎn)卵杯為直徑10 cm，高12 cm，容積 840 mL的透明廣口塑料杯，杯蓋中央有一邊長約4 cm的正方形小孔，覆以100目的尼龍網(wǎng)紗。試驗在人工氣候箱中進行，試驗條件同“1.1”。

1.2.2 生物學(xué)觀察指標(biāo)的定義及測量方法 取井上蛀果斑螟剛羽化12 h內(nèi)的成蟲，區(qū)分雌雄后(雄蛾腹部狹窄，末端略尖；雌蛾腹部末端鈍圓)，分別按“1.2.1”設(shè)置密度放入產(chǎn)卵杯內(nèi)，杯內(nèi)壁鋪塑料薄膜供雌蟲產(chǎn)卵，杯底放蘸0.05 g/mL蔗糖水的脫脂棉球供成蟲補充營養(yǎng)，脫脂棉球每天更換1次。每天早、晚各觀察1次成蟲產(chǎn)卵和存活情況，并及時移除所產(chǎn)卵和已死亡的成蟲，直至成蟲全部死亡。記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、每日產(chǎn)卵量和雌雄成蟲壽命。每處理重復(fù)3次。

產(chǎn)卵前期為每處理成蟲羽化當(dāng)日至成蟲開始產(chǎn)卵為止的時間；產(chǎn)卵期為每處理開始產(chǎn)卵至產(chǎn)卵結(jié)束的時間；單雌產(chǎn)卵量為總產(chǎn)卵量(即每處理每日產(chǎn)卵量的總和)/雌蟲數(shù)。

取不同密度下井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰期所產(chǎn)的卵各40粒，置于培養(yǎng)皿內(nèi)，皿內(nèi)放蘸無菌水的脫脂棉球保濕。前期每天觀察1次，后期當(dāng)大部分卵變?yōu)闇\紅色后，每天早、中、晚各觀察1次卵發(fā)育情況，直至卵孵化結(jié)束，記錄卵的孵化數(shù)。每處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所獲數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進行處理，Duncan’s新復(fù)極差法進行差異顯著性分析，卵孵化率所得數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后進行比較，數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期

從圖1可知，井上蛀果斑螟成蟲在不同飼養(yǎng)密度下，其產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均存在顯著差異(產(chǎn)卵前期：F= 42.24，P<0.01；產(chǎn)卵期：F=27.10，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲產(chǎn)卵前期為2.57 d，顯著高于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為5、10、15和20對時，其產(chǎn)卵前期分別為1.68、1.71、1.72和1.79 d，各密度間無顯著差異。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲產(chǎn)卵期為4.10 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為10和15對時，產(chǎn)卵期分別為11.40和11.69 d，顯著高于其余3種密度。

柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。 下同。

Different lowercase letters in bars indicate significant difference atP<0.05.The same as below.

圖1 不同飼養(yǎng)密度下井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期
Fig.1 Pre-oviposition and oviposition duration ofAssarainouei

2.2 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的雌、雄蟲壽命

井上蛀果斑螟成蟲在不同飼養(yǎng)密度下，雌、雄蟲壽命及成蟲平均壽命均存在顯著差異(雌蟲壽命：F= 18.33，P<0.01；雄蟲壽命：F= 20.96，P<0.01；成蟲平均壽命：F= 12.63，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為2對時，雌蟲壽命為9.63 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為10對時，雌蟲壽命為15.44 d，顯著高于除5對外的其余密度；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時雌蟲壽命亦存在顯著差異。飼養(yǎng)密度為5和10對時，雄蟲壽命分別為13.67 d和12.84 d，顯著高于其余3種密度；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時雄蟲壽命無顯著差異。飼養(yǎng)密度為2對時，成蟲平均壽命為9.83 d，顯著低于其余4種密度；飼養(yǎng)密度為5和10對時，成蟲平均壽命分別為14.17 d和14.25 d，顯著高于其余3種密度(表1)。

表1 井上蛀果斑螟雌、雄成蟲的壽命Table 1 Longevity of male and female adults of Assara inouei

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Data followed by different letters within a column idicate significant difference atP<0.05.

2.3 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下的單雌日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量

由圖2可以看出，在成蟲不同飼養(yǎng)密度下，除密度為2對時，雌蟲在第3天開始產(chǎn)卵外，其余4種飼養(yǎng)密度均在第2天開始產(chǎn)卵。當(dāng)飼養(yǎng)密度為2和10對時，單雌日產(chǎn)卵量在第5天達最大值，分別為18.41粒和21.22粒，產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第4 ～ 6天和第3 ～ 6天。當(dāng)飼養(yǎng)密度為5和15對時，單雌日產(chǎn)卵量在第4天達到最大值，分別為16.59粒和16.70粒，產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第3 ～ 6天和第3 ～ 4天。飼養(yǎng)密度為20對時，單雌日產(chǎn)卵量在第3天達到最大值，為13.21 粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第3天。從圖3可知，成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量存在顯著差異(F= 9.09，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為20對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量顯著低于其余4種密度，飼養(yǎng)密度為10對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量顯著高于5、15和20對。

圖2 井上蛀果斑螟單雌的日產(chǎn)卵量Fig.2 Number of eggs laid of Assara inouei per female per day

成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟平均單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異(F= 98.99，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為5和10對時，單雌產(chǎn)卵量分別為79.88 和87.42粒，顯著高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時，單雌產(chǎn)卵量為43.19粒，顯著低于其余4種密度。單雌產(chǎn)卵量與成蟲密度之間呈拋物線趨勢：y=-8.749x2+48.561x+17.4 (R2=0.976)，其中，y為平均單雌產(chǎn)卵量，x為成蟲飼養(yǎng)密度(圖3)。

2.4 井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度下后代卵的孵化率

成蟲不同飼養(yǎng)密度下，井上蛀果斑螟后代卵的孵化率存在顯著差異(F= 8.75，P<0.01)。飼養(yǎng)密度為10對時卵的孵化率最高，為 51.97%；其次為5對時，卵的孵化率為44.19%；飼養(yǎng)密度為2、15和20對時，卵的孵化率依次為36.77%、34.21%和36.67%，三者差異不顯著(圖4)。

圖3 井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰單雌的日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量Fig.3 The maximum number of eggs laid per female per day and eggs laid per female of Assara inouei

圖4 井上蛀果斑螟后代卵的孵化率Fig.4 Egg hatching rates of offsprings of Assara inouei

3 討 論

本研究結(jié)果顯示，井上蛀果斑螟成蟲不同飼養(yǎng)密度對其壽命和繁殖力有顯著影響，成蟲只有在一定的飼養(yǎng)密度下，其壽命最大，生殖力最高，飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低成蟲繁殖力。飼養(yǎng)密度為2對時，井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵前期最長，產(chǎn)卵期最短，雌、雄成蟲壽命均最低，而飼養(yǎng)密度為5、10、15和20對時，產(chǎn)卵前期無顯著差異；飼養(yǎng)密度為10和15對時的產(chǎn)卵期顯著高于其余3種密度；飼養(yǎng)密度為5和10對時的雌、雄成蟲壽命和平均單雌產(chǎn)卵量高于其余3種密度。飼養(yǎng)密度為20對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量均最小，10對時的產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量均較高。這些結(jié)果表明，在840 mL產(chǎn)卵杯空間內(nèi)，井上蛀果斑螟成蟲以密度為10對飼養(yǎng)為最佳，可獲得最高產(chǎn)卵量；飼養(yǎng)密度為15和20對時，由于生存空間不足，井上蛀果斑螟成蟲間易發(fā)生干擾，影響壽命和產(chǎn)卵量；飼養(yǎng)密度為2和5對時，不利于雌雄成蟲交配，也影響產(chǎn)卵量。這一結(jié)果為井上蛀果斑螟室內(nèi)最佳飼養(yǎng)密度的確定提供依據(jù)。

不同種類昆蟲的成蟲對密度的反應(yīng)并不一致。井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵期和單雌產(chǎn)卵量隨成蟲密度的增加呈先增后減的趨勢，這與梨小食心蟲[10]的研究結(jié)果相似，而棉鈴蟲單對和10對飼養(yǎng)，平均單雌產(chǎn)卵量無明顯差異[11]；井上蛀果斑螟不同成蟲密度的后代卵孵率存在顯著差異，與棉鈴蟲研究結(jié)果相似，而梨小食心蟲后代卵孵率則無顯著差異。此外，井上蛀果斑螟的平均單雌產(chǎn)卵量與成蟲密度之間呈拋物線趨勢，梨小食心蟲成蟲飼養(yǎng)密度與總產(chǎn)卵量之間的關(guān)系符合S型曲線方程[10]，杧果切葉象成蟲密度與雌蟲單日平均產(chǎn)卵量呈直線負相關(guān)，成蟲密度對雌蟲產(chǎn)卵習(xí)性影響不大[14]。表明不同種類昆蟲的成蟲對種群密度的敏感程度可能存在差異。

一定密度范圍內(nèi)，昆蟲密度較大時，繁殖能力較高，產(chǎn)卵前期縮短，產(chǎn)卵期延長。本研究中，井上蛀果斑螟飼養(yǎng)密度為10和15對的產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵前期，二者均無顯著差異，但飼養(yǎng)密度為10對時的平均單雌產(chǎn)卵量和單雌產(chǎn)卵高峰日產(chǎn)卵量均大于飼養(yǎng)密度為15對時的。飼養(yǎng)密度為10對的產(chǎn)卵期較15對雖較短，但其產(chǎn)卵量更為集中，符合昆蟲室內(nèi)人工飼養(yǎng)要求，可保證在短期內(nèi)獲取大量發(fā)育一致的供試蟲源。

本研究明確成蟲密度對井上蛀果斑螟壽命和繁殖力的影響，確定適宜的成蟲飼養(yǎng)密度，為井上蛀果斑螟大量人工飼養(yǎng)提供依據(jù)。由于成蟲密度對昆蟲的影響是復(fù)雜的和多方面的，本文僅分析井上蛀果斑螟不同成蟲密度對雌雄成蟲壽命和繁殖的影響，而有關(guān)井上蛀果斑螟成蟲密度對其求對偶行為、交配次數(shù)、交配節(jié)律及最佳雌雄比例等生物學(xué)特性，尚待進一步研究。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Effects of Adult Rearing Density on Longevity and Fecundity ofAssarainoueiYamanaka ( Lepidoptera: Pyralidae )

HE Chao1,SHEN Dengrong1,YIN Lihong2,LI Xiliang1, YUAN Shengyong1and TIAN Xuejun1

(1.College of Life Science and Technology,Honghe University,Crop Cultivation and Safety Control Key Laboratory of Yunnan Province,Mengzi Yunnan 661100,China; 2. Forestry College of Southwest Forestry University,Kunming 650216,China)

To investigate the effects of rearing density on the longevity and fecundity of adultAssarainoueiYamanaka,the main biological characteristics of longevity of adult,pre-oviposition duration,oviposition duration,number of eggs laid per female and hatch rate of eggs were systematically examined by rearing adult at five different densities of 2,5,10,15 and 20 pairing with ratio of female to male of 1∶1 per oviposition jar (840 mL,10 cm diameter,12 cm high) under the conditions of (25±1) ℃,RH (70 ±10) %,illumination intensity 5 500 lx and a photoperiod of 15 L ∶9 D. The results showed that longevity and fecundity of adultAssarainoueiwere significantly affected by adult density. The pre-oviposition duration was the longest and the oviposition duration was the shortest at 2 pairs. There were no significant difference at 5,10,15 and 20 pairs at pre-oviposition period The oviposition duration was significantly longer at 10 and 15 pairs than those at the remaining three densities. The longevity of male and female adults were the shortest at 2 pairs. The longevity of female adult was significantly longer at 10 pairs than those at the remaining three densities except at 5 pairs. The longevity of male adult was significantly longer at 5 and 10 pairs than those at the remaining three densities. The maximum number of eggs laid per female per day was the lowest at 20 pairs,and at 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities except at 2 pairs. The number of eggs laid per female was the lowest at 20 pairs,and at 5 and 10 pairs was significantly higher than those at the remaining three densities. The egg hatching rate was the highest at 10 pairs than those at the remaining four densities. The results suggested that the longevity and fecundity ofAssarainoueisignificantly decreased when the adult rearing densities were either lower or higher. The best rearing density was 10 pairs adult in 840 mL space.

AssarainoueiYamanaka; Rearing density; Longevity; Fecundity

2016-07-29 Returned 2016-09-12

Special Scientific Research Fund for Ph. D of Honghe University (No.14bs15);Scientific Research Foundation of Yunnan Department of Education (No.2014Y460); Innovative Training Program for College Students of Honghe University(No.DCXL1406);Master Construction Project of Plant Protection of Honghe University.

HE Chao,male,Ph.D,lecturer. Research area:agricultural entomology and pest control.E-mail:hechao1022@163.com

日期：2017-06-05

2016-07-29

2016-09-12

紅河學(xué)院博士科研啟動專項(14bs15)；云南省教育廳科研基金(2014Y460)；紅河學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目(DCXL1406)；紅河學(xué)院植物保護碩士點建設(shè)項目。

何 超，男，博士，講師，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲及害蟲綜合治理研究。E-mail: hechao1022@163.com

S436.639

A

1004-1389(2017)06-0950-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170605.1728.040.html