陳 鵬 賈 利劉童光 江海坤* 丁盼盼 余瓊芳 田紅梅（ 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽合肥 00； 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 00； 園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 00）

辣椒白色果皮的遺傳分析

陳 鵬1，2，3賈 利2，3
劉童光1*江海坤2，3*丁盼盼1，2，3余瓊芳1，2，3田紅梅2，3
（1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，安徽合肥 230031；2安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽合肥 230031；3園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031）

以商品成熟期果皮乳白色的辣椒247和商品成熟期果皮綠色的辣椒246為親本，經(jīng)雜交、自交及回交獲得6個(gè)世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2）。運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)商品成熟期辣椒果實(shí)顏色進(jìn)行遺傳規(guī)律分析，采用目測(cè)法和色差儀法測(cè)定果皮顏色L值、C值和顏色級(jí)值。結(jié)果表明：辣椒商品成熟期果皮綠色對(duì)乳白色的遺傳符合2對(duì)主基因+加性-顯性多基因模型（E-3模型）；L值、C值和顏色級(jí)值的F2主基因遺傳率分別為40.415%、90.524%和99.395%，主基因遺傳力較高，多基因遺傳力和環(huán)境效應(yīng)較低，表明商品成熟期辣椒皮色的遺傳選擇應(yīng)在早期分離世代進(jìn)行。

辣椒；果皮顏色；白色；遺傳；色差儀

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬一年生草本植物，含有豐富的類胡蘿卜素、維生素、辣椒素，由于營(yíng)養(yǎng)豐富、口味獨(dú)特深受廣大消費(fèi)者青睞。辣椒果皮顏色作為辣椒的重要外觀品質(zhì)之一，是影響消費(fèi)者選擇的最直觀的標(biāo)準(zhǔn)，研究辣椒果實(shí)顏色的遺傳規(guī)律對(duì)育種具有重要意義。目前對(duì)辣椒果皮顏色的研究主要集中在綠色（Brand et al.，2012）、紅色（Huh et al.，2001；戴雄澤 等，2009）、橙黃色（Deli et al.，1996）等顏色上，而對(duì)白色性狀的相關(guān)研究相對(duì)較少。

在果皮顏色的測(cè)定中，主要有目測(cè)法、相關(guān)色素含量的測(cè)定以及色差儀測(cè)定3種方法。目測(cè)法雖然在作物果實(shí)皮色測(cè)定中普遍運(yùn)用，如番茄（阮美穎 等，2013）、辣椒（徐小萬(wàn) 等，2011）等，但因目測(cè)容易忽略過(guò)渡色從而影響試驗(yàn)的準(zhǔn)確性，故需要結(jié)合其他方法一起使用。果皮色素含量測(cè)定與目測(cè)法相結(jié)合能較好地彌補(bǔ)單一使用目測(cè)法的不足（孫小鐳 等，2003）。目前，色差儀在果色測(cè)定中應(yīng)用較為普遍，已在黃瓜（王建科 等，2013；申曉青 等，2014）、辣椒（丁盼盼 等，2016）、甜瓜（朱慧芹 等，2013）等多種作物上報(bào)道。本試驗(yàn)利用色差儀測(cè)定辣椒商品成熟期果皮顏色，同時(shí)結(jié)合目測(cè)法統(tǒng)計(jì)辣椒商品成熟期果皮顏色，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行系統(tǒng)分析，并估算遺傳參數(shù)，以期為辣椒育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為經(jīng)過(guò)自交純合的辣椒247和246，由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所辣椒課題組提供。二者幼果期果皮均為綠色；商品成熟期247果皮為乳白色，246果皮為綠色；生理成熟期果皮顏色均為紅色。2015年春在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)基地中配制組合247（P1）×246（P2），獲得F1種子，秋冬季在試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行自交、回交獲得F2、B1（F1×P1）和B2（F1×P2）。2016年春選擇環(huán)境條件一致的大棚，將P1、P2、F1、B1、B2和F2種植于試驗(yàn)基地大棚內(nèi)，分別播種10、10、12、56、60、90株。6月21日，每個(gè)植株選取3個(gè)正常生長(zhǎng)且達(dá)到商品成熟的嫩果進(jìn)行果實(shí)顏色的測(cè)定。

1.2 果皮顏色的測(cè)定與分級(jí)方法

1.2.1 目測(cè)法 根據(jù)李錫香和張寶璽（2006）的方法，將辣椒成熟期果皮顏色分為5個(gè)級(jí)別（圖1），分別為乳白、白綠、淺綠、綠和深綠。

圖1 辣椒商品果成熟期果色分類的標(biāo)準(zhǔn)顏色彩色圖版見《中國(guó)蔬菜》網(wǎng)站：www.cnveg.org。

1.2.2 色差儀測(cè)量 采用CR-400色差儀對(duì)辣椒果皮顏色進(jìn)行測(cè)量，每株選取3個(gè)生長(zhǎng)正常且達(dá)到果實(shí)商品成熟期的辣椒，選取向光面的3個(gè)點(diǎn)（上、中、下各占1/3）進(jìn)行測(cè)量，用“CIE Lab”表色系統(tǒng)測(cè)定果實(shí)表皮的L值、a值、b值。其中L值表示亮度值，反映表皮光滑度；a值表示紅綠色值，綠色代表負(fù)值，紅色代表正值；b值表示黃綠色值，黃色代表負(fù)值，綠色代表正值。同時(shí)，綜合a值和b值，得出C2=a2+b2，C值表示顏色飽和度值。

根據(jù)目測(cè)法統(tǒng)計(jì)的顏色級(jí)數(shù)，結(jié)合色差儀測(cè)量的果皮顏色的L值和C值，制定辣椒商品果顏色的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（表1）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因遺傳模型的6世代聯(lián)合分析法，分別對(duì)247×246組合的L值、C值和顏色級(jí)值進(jìn)行分析，通過(guò)極大似然法和IECM算法對(duì)混合分布中成分參數(shù)進(jìn)行估算，獲得24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)該理論，篩選出AIC值最小的模型若干個(gè)初步作為適合模型。然后對(duì)適合模型進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)，選出顯著值最小的模型為最優(yōu)模型。根據(jù)蓋鈞鎰（2003，2005）的方法估計(jì)最優(yōu)模型下的相關(guān)遺傳參數(shù)。

表1 辣椒商品成熟期果皮顏色的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

表2 辣椒親本及F1果皮顏色L值、C值和顏色級(jí)值

F1（247×246）的果皮顏色為淺綠色，介于兩親本之間。F1的L值、C值和顏色級(jí)值均在兩親本之間，且偏向于親本246，說(shuō)明辣椒果皮綠色對(duì)白色為不完全顯性。

2.1.2 F2辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 由圖2可以看出，F(xiàn)2的L值、C值和顏色級(jí)值分布大體上呈現(xiàn)出雙峰，符合主基因+多基因的遺傳特征。

2.2 最優(yōu)模型的選擇與檢驗(yàn)

運(yùn)用6世代聯(lián)合分析法，分別選出AIC值較小的4個(gè)模型，再通過(guò)適合性檢驗(yàn)，選擇參數(shù)達(dá)到顯著差異數(shù)最少的模型為最優(yōu)模型。由表3、4可以看出，組合247×246的L值的B-1、C-0、D-0和E-3模型的AIC值較小，其中E-3模型的AIC值最小且適合性統(tǒng)計(jì)量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型；組合247×246的C值的B-1、D-1、D-2和E-3

2 結(jié)果與分析

2.1 6個(gè)世代辣椒果皮顏色的次數(shù)分布

2.1.1 親本及F1辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 F1（247×246）和F1（246×247）果皮顏色均為淺綠色。經(jīng)過(guò)色差儀測(cè)量、目測(cè)法和u檢驗(yàn)法分析（表2），F(xiàn)1正交的L值、C值、顏色級(jí)值與反交差異不顯著。說(shuō)明247和246之間果皮顏色遺傳為細(xì)胞核遺傳。模型的AIC值較小，其中E-3模型的AIC值較小且適合性統(tǒng)計(jì)量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型；組合247×246的顏色級(jí)值的E-0、E-2、E-3和E-4模型的AIC值最小，其中E-3模型的AIC值較小且適合性統(tǒng)計(jì)量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型。

圖2 F2果皮顏色L值、C值和顏色級(jí)值的數(shù)量分布

表3 辣椒果皮顏色的L值、C值和顏色級(jí)值遺傳模型的AIC值

表4 組合247×246遺傳模型的適合性檢驗(yàn)（E-3模型）

綜上，247×246組合的L值、C值和顏色級(jí)值的最優(yōu)模型均為E-3模型，說(shuō)明247×246的商品成熟期果皮顏色性狀符合E-3遺傳模型，即2對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型。

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估算

由表5可以看出，辣椒商品果果皮顏色L值的數(shù)量性狀的第1、2對(duì)主基因加性效應(yīng)為2.289和4.681；多基因加性效應(yīng)為6.501，顯性效應(yīng)為-4.085，說(shuō)明辣椒果皮顏色L值的第2對(duì)主基因的遺傳效應(yīng)較第1對(duì)大。L值數(shù)量性狀分離世代B1、B2及F2主基因遺傳率分別為66.263%、47.368%和40.415%，其中B1主基因遺傳率較高，多基因遺傳率B2為6.006%，F(xiàn)2和B1均為0，表明主基因遺傳率高于多基因遺傳率。

辣椒商品果果色顏色級(jí)值的數(shù)量性狀的第1、2對(duì)主基因加性效應(yīng)為-1.002和-0.996；多基因加性效應(yīng)為0.030，顯性效應(yīng)為0.199，說(shuō)明顏色級(jí)值的遺傳效應(yīng)2對(duì)主基因加性效應(yīng)相當(dāng)，多基因以顯性效應(yīng)為主，且微效多基因效應(yīng)等位基因來(lái)自于辣椒247。辣椒商品果果色顏色級(jí)值數(shù)量性狀分離世代B1、B2及F2主基因遺傳率較高，其中B2和F2的主基因遺傳率接近100%，說(shuō)明果皮顏色主要受主基因控制。

表5 L值、C值和顏色級(jí)值的6世代聯(lián)合分析遺傳參數(shù)估計(jì)（E-3模型）

3 結(jié)論與討論

在對(duì)果皮顏色的早期研究中，目測(cè)法作為一種簡(jiǎn)便易行的方法被廣大研究人員選用，但目測(cè)法也有它的局限性，易受人和環(huán)境的影響；通過(guò)相關(guān)色素含量來(lái)測(cè)定果色的方法往往操作復(fù)雜；色差儀法能夠測(cè)量出顏色的深淺以及光澤度的變化，可以方便且準(zhǔn)確地測(cè)量果色的相關(guān)指標(biāo)。本試驗(yàn)中，目測(cè)法與色差儀測(cè)出的數(shù)據(jù)相互驗(yàn)證，使試驗(yàn)數(shù)據(jù)更有說(shuō)服力，值得注意的是，在果皮顏色的測(cè)定過(guò)程中，應(yīng)合理安排時(shí)間，統(tǒng)一測(cè)定時(shí)間有利于提高試驗(yàn)的精準(zhǔn)度。

Smith（1950）在辣椒果皮顏色的研究中，認(rèn)為成熟時(shí)辣椒的顏色是由單基因控制的，紅色對(duì)黃色為顯性，y+表示紅色，y表示黃色。Kormos和Kormos（1960）、Hurtadohernandez和Smith（1985）的研究則認(rèn)為辣椒屬不同成熟果實(shí)顏色的形成是由于3個(gè)獨(dú)立的基因y、C1和C2相互作用的結(jié)果，C1和C2是辣椒屬果實(shí)顏色形成過(guò)程中類胡蘿卜素的限制因子，對(duì)類胡蘿卜素起一定的調(diào)節(jié)作用。Thorup等（2000）的研究認(rèn)為C1能明顯影響類胡蘿卜素的含量。綜合對(duì)辣椒果色的研究，y、C1、C2及其等位基因的不同組合，控制了辣椒成熟時(shí)果實(shí)不同顏色的形成。本試驗(yàn)運(yùn)用植物主基因+多基因遺傳模型分析表明，辣椒商品成熟期果皮白色與綠色表現(xiàn)為2對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制，且主基因的遺傳力較強(qiáng)，多基因遺傳力和環(huán)境效應(yīng)較低，故可在早期分離世代對(duì)辣椒商品成熟期果實(shí)果皮顏色進(jìn)行選擇，為辣椒育種提供理論依據(jù)。

丁盼盼等（2016）研究表明，紫-白、紫-綠2種組合的辣椒果皮顏色遺傳模型分別為E-0和D-2，分別由2對(duì)和1對(duì)主基因控制。由于主基因+多基因混合模型分析方法的局限性，不能有效地分析3對(duì)及3對(duì)以上主基因控制的性狀，未來(lái)可采用數(shù)量性狀基因座（QTL）定位分析方法進(jìn)一步對(duì)辣椒果皮顏色性狀進(jìn)行分析，為果實(shí)顏色遺傳改良提供更豐富的信息。

戴雄澤，王利群，陳文超，張竹青，楊博智，鄒學(xué)校，劉志敏．2009．辣椒果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果色與類胡蘿卜素的變化．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，42（11）：4004-4011．

丁盼盼，江海坤，劉童光，陳鵬，易建群，田紅梅，王艷，方凌．2016．辣椒果皮顏色的遺傳分析．中國(guó)蔬菜，（12）：14-21．

調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)，居民的日常生活中將廁紙使用后直接丟進(jìn)馬桶的占66.2%，廁紙使用后丟進(jìn)紙簍中的占 33.8%.說(shuō)明多數(shù)人習(xí)慣于將使用后的廁紙丟進(jìn)馬桶中處理，這樣做的理由大多認(rèn)為更環(huán)保衛(wèi)生，但這樣的做法真的符合節(jié)能減排的要求嗎？

蓋鈞鎰．2003．植物數(shù)量性狀遺傳體系．北京：科學(xué)出版社．

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李錫香，張寶璽．2006．辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社．

阮美穎，葉青靜，周國(guó)治，王榮青，姚祝平，李志邈，萬(wàn)紅建，楊悅儉．2013．不同顏色櫻桃番茄果實(shí)成熟過(guò)程中色素的變化．浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（5）：526-528．

申曉青，陳書霞，潘玉朋，萬(wàn)旭花，陳為峰，成思瓊，張然然，孟煥文．2014．黃瓜嫩果果皮顏色的遺傳研究．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，22（1）：37-46．

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王建科，方小雪，李雪紅，陳瑤，萬(wàn)正杰，徐躍進(jìn)．2013．黃瓜嫩果皮顏色的遺傳研究．園藝學(xué)報(bào)，40（3）：479-486．

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Genetic Analysis on White Color of Pepper Fruit

CHEN Peng1，2，3，LIU Tong-guang1*，JIANG Hai-kun2，3*，DING Pan-pan1，2，3，YU Qiong-fang1，2，3，TIAN Hong-mei2，3，JIA Li2，3
（1College of Horticulture，Anhui Agricultural University，Hefei 230031，Anhui，China；2Horticultural Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，Anhui，China；3Key Laboratory of Genetic Improvement and Ecophysiology of Horticultural Crop，Hefei 230031，Anhui，China）

Six generations of P1，P2，F(xiàn)1，B1，B2and F2derived from the cross of 247（white peel color）and 246（green peel color）were employed for analyzing the inheritance rule of pepper fruit peel color by the model of major gene plus polygenic inheritance. The color，L and C values of immature fruit peel color were measured by color difference meter after visually classified. The results showed that peel color of pepper fruit was controlled by 2 major genes and plus-dominant multiple genes（E-3 model）. The major gene heritability of color，L and C values in F2are 99.395%，40.415% and 90.524%，respectively. The major gene heritability is higher，while the polygene heritability and environmental effect are lower，indicating that genetic selection of pepper fruit peel color breeding should be carried out in early segregative generation.

Pepper；Peel color；White；Genetic；Color difference meter

陳鵬，男，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：806450573@qq.com

*通訊作者（Corresponding authors）：江海坤，男，副研究員，專業(yè)方向：蔬菜育種，E-mail：42944543@qq.com；劉童光，男，副教授，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：ltg3600@ sina.com

2017-03-13；接受日期：2017-05-16

安徽省科技重大專項(xiàng)（15czz03120），安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研項(xiàng)目（16D0307），國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（GARS-25-G-18），安徽省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)任務(wù)