林玉英 金濤 甘挺峰 金啟安 溫海波 彭正強(qiáng)

摘 要 椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）是棕櫚科植物的一種重要害蟲。為闡明椰子木蛾成蟲內(nèi)外生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及卵巢發(fā)育，以顯微解剖的方法，對其進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，椰子木蛾雄成蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)由睪丸、貯精囊、輸精管、雙射精管、單射精管和附腺組成，外生殖系統(tǒng)由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖軛片、陽莖和囊形突構(gòu)成。雌成蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)包括卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊和生殖附腺，外生殖系統(tǒng)由產(chǎn)卵器、導(dǎo)精管和交配囊組成。雌性生殖系統(tǒng)的發(fā)育分為成熟待產(chǎn)期（Ⅰ級）、產(chǎn)卵初期（Ⅱ級）、產(chǎn)卵盛期（Ⅲ級）和產(chǎn)卵末期（Ⅳ級）4個級別。詳細(xì)了解椰子木蛾成蟲生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征，對其田間預(yù)測預(yù)報以及種間鑒定具有重要的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞 椰子木蛾；雌蛾；雄蛾；生殖系統(tǒng)；發(fā)育分級

中圖分類號 S433 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

A Preliminary Study on the Reproductive System

of Opisina arenosella Walker

LIN Yuying1， JIN Tao1， GAN Tingfeng2， JIN Qi'an1， WEN Haibo1， PENG Zhengqiang1 *

1 Key Laboratory of Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien

Pests， Ministry of Agriculture / Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，

Danzhou， Hainan 571737， China

2 College of Applied Science and Technology， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Opisina arenosella Walker is one of the most destructive pests on palm plants. The internal and external reproductive systems of O. arenosella of the adults and the progress of ovarian development were studied using light microscopy. The results showed that the male internal reproductive system of adults is composed of testes， seminal vesicle， vas deferens， duplex ejaculatory duct， simplex ejaculatory duct and accessory gland. The external genitalia of male adults is composed of uncus， gnathos， clasper， aedeagus， juxta and saccus. The female internal reproductive system includs ovary， lateral oviduct， median oviduct， spermatheca and accessory genital gland. The female external genitalia is composed of ovipositor， ductus seminalis and bursa copulatrix. Ovarian development could be divided into 4 stages， namely the egg-maturing stage， initial oviparous stage， peak oviparous stage， and post egg-laying stage. The investigation on the reproductive systems of O. arenosella would provide a significant guiding theory for field forecast and species identification.

Key words Opisina arenosella Walker； female moth； male moth； reproductive system； developmental gradation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.021

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker），又名椰子織蛾、椰蛀蛾和黑頭履帶蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera），木蛾科（Xyloryctidae），椰木蛾屬（Opisina），是棕櫚科植物的一種主要害蟲，對椰子產(chǎn)業(yè)會造成重大危害。該蟲最早在印度[1]、斯里蘭卡[2]發(fā)生，現(xiàn)已擴(kuò)散到緬甸、泰國、孟加拉國、馬來西亞、印度尼西亞和與印度吉拉特邦毗鄰的巴基斯坦等國家和地區(qū)[3-6]。2013年8月初，海南省萬寧市興隆鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)該蟲為害。目前，海南已有9個市縣發(fā)現(xiàn)椰子木蛾危害，并已在廣東省和廣西壯族自治區(qū)相繼發(fā)現(xiàn)該蟲危害[7]。椰子木蛾主要為害椰子、檳榔、大王棕、蒲葵、中東海棗等棕櫚植物，使其葉片干枯，幼蟲在葉片和蟲糞中吐絲做巢，并逐漸將葉片食光，危害期長，明顯降低棕櫚植物的觀賞效果和產(chǎn)量[6]。

鱗翅目生殖系統(tǒng)的形態(tài)研究主要集中于螟蛾科[8]、天蛾科[9]、夜蛾科[10]等，對木蛾科少有報道，同時以往有關(guān)椰子木蛾的研究報道，多是關(guān)于其生物學(xué)特性和防治等的研究[11-14]，而對于成蟲生殖系統(tǒng)解剖的研究報道較少，因此本文對椰子木蛾內(nèi)、外生殖系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究和描述。觀察卵巢發(fā)育進(jìn)度，是害蟲預(yù)測頂報的重要手段。這種方法應(yīng)用于褐飛虱（Nilaparvata lugens Stal）、稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis Guenée）、碼絹金龜（Maladera sp.）、葉色草蛉（Chrysopa phyllochroma Wesmael）、二點(diǎn)委夜蛾（Athetis lepigone Mo··schler）和微紅梢斑螟（Dioryctria rubella Hampson）等多種農(nóng)業(yè)害蟲的預(yù)測預(yù)報[15-20]。卵巢的發(fā)育情況可以作為鑒別雌成蟲日齡的標(biāo)準(zhǔn)之一[21]。為使卵巢解剖技術(shù)在椰子木蛾的預(yù)測預(yù)報中發(fā)揮其應(yīng)有的作用，本研究通過解剖椰子木蛾雌、雄成蟲生殖系統(tǒng)，觀察了解椰子木蛾雌、雄成蟲生殖系統(tǒng)和卵巢的發(fā)育過程，以期為椰子木蛾形態(tài)學(xué)研究、生殖生理研究以及預(yù)測預(yù)報和種間鑒定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

采集海南省儋州市椰子樹（Cocos nucifera Linnaeus）上的椰子木蛾，室內(nèi)幼蟲用新鮮的椰子老葉飼養(yǎng)。飼養(yǎng)環(huán)境條件：室內(nèi)溫度（25±3）℃，相對濕度75%±10%，光周期L ∶ D=12 h ∶ 12 h。待其羽化后，成蟲以10%蜂蜜水飼喂，取F0代成蟲作為供試?yán)ハx。

1.2 方法

1.2.1 生殖系統(tǒng)形態(tài)特征觀察 外生殖器：取椰子木蛾成蟲，用眼科剪將雌蟲或雄蟲沿第5腹節(jié)至尾部剪下，投入5%的NaOH溶液中，并用酒精燈加熱煮沸，待腹部表面的絨毛、肌肉、脂肪等組織充分溶解后，清水漂洗3～4次，置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用AxioVision軟件進(jìn)行拍照。雌、雄成蟲分別解剖5個有效個體。

內(nèi)生殖系統(tǒng)：取椰子木蛾雌、雄成蟲，先用乙醚麻痹試蟲，用眼科剪剪去被解剖蟲體的四肢和翅膀，將整個腹部浸沒在Rings 生理鹽水中，生理鹽水的高度以剛好浸到腹部表面為宜。沿著椰子木蛾胸、腹交界處腹部的側(cè)面用2根1號昆蟲針挑開腹節(jié)的體壁，解剖時從胸、腹交界處向尾部撕去腹部表皮，露出內(nèi)生殖系統(tǒng)，小心剝離消化道，剔除生殖系統(tǒng)周圍的組織，用滴管將水盤內(nèi)帶雜質(zhì)的水吸除后，加入適量生理鹽水后進(jìn)行觀察，拍照。置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用AxioVision軟件進(jìn)行拍照，并用scaling工具進(jìn)行參照物校正后，測量內(nèi)生殖系統(tǒng)各組成部分的長度。雌、雄成蟲分別解剖5個有效個體。

1.2.2 卵巢發(fā)育進(jìn)度分級 取成熟待產(chǎn)期、產(chǎn)卵初期、產(chǎn)卵盛期和產(chǎn)卵末期等不同發(fā)育階段的椰子木蛾雌蟲若干，參照1.2.1節(jié)中的方法取出內(nèi)生殖系統(tǒng)，觀察不同發(fā)育階段雌蟲的卵巢管、卵粒、受精囊、交配囊、生殖附腺和脂肪體的結(jié)構(gòu)特征差異，對卵巢發(fā)育等級進(jìn)行劃分，并置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用Axio Vision軟件進(jìn)行拍照。對每個等級的雌蟲解剖10個有效個體。

2 結(jié)果與分析

2.1 椰子木蛾雄成蟲生殖系統(tǒng)

2.1.1 椰子木蛾雄成蟲外生殖系統(tǒng) 椰子木蛾雄成蟲外生殖系統(tǒng)（圖1）由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖、陽莖軛片和囊形突構(gòu)成。鉤形突鷹嘴狀，顎形突向上呈彎鉤形，在下方與鉤形突愈合。抱握器窄長，弧形，是雄成蟲交配時用以抱持雌成蟲的結(jié)構(gòu)，其上附有大量的短毛（圖1-A）。陽具主要有陽莖和陽莖軛片組成（圖1-D）；陽莖與陽莖基之間有寬大的膜質(zhì)帶，便于陽莖縮入陽莖軛片內(nèi)；陽莖為一發(fā)達(dá)的角狀突，細(xì)長，呈弧型，為骨化程度相對較高的角狀結(jié)構(gòu)，基部與射精管相連接（圖1-E）；陽莖軛片三角形。囊形突短，末端鈍圓。

2.1.2 椰子木蛾雄成蟲內(nèi)生殖系統(tǒng) 椰子木蛾雄成蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)（圖2）由附腺、復(fù)射精管、輸精管、貯精囊、睪丸和單射精管組成。

附腺，暗白色，長約13.5 mm，末端呈“Y”形分叉。

睪丸，為一圓球形的精巢，淡黃色，睪丸直徑約為1.6 mm。

貯精囊，長約0.7 mm，暗白色。一邊與睪丸相連，呈泡狀膨大，一邊與輸精管相連。

輸精管，長約1.2 mm，一邊與貯精囊相連，另一邊連接于復(fù)射精管中間。

復(fù)射精管，長約2.2 mm，暗白色。復(fù)射精管一端連接附腺，另一端連接單射精管。復(fù)射精管中間有輸精管連接。

單射精管，與復(fù)射精管相連，單精管的長約29.8 mm，約為雄蟲體長的3倍。

2.2 椰子木蛾雌成蟲生殖系統(tǒng)

2.2.1 椰子木蛾雌成蟲外生殖系統(tǒng) 椰子木蛾雌成蟲外生殖系統(tǒng)由產(chǎn)卵器（圖3）、導(dǎo)精管和交配囊組成。

椰子木蛾雌成蟲的產(chǎn)卵器由腹部8～10節(jié)特化形成。其由葉狀產(chǎn)卵瓣、管狀的膜質(zhì)的第9腹節(jié)、第10腹節(jié)和產(chǎn)卵孔組成。葉狀產(chǎn)卵瓣端部著生有前表皮突，第10腹節(jié)端部著生有后表皮突。其產(chǎn)卵器第9腹節(jié)和第10腹節(jié)平時套縮在體內(nèi)，產(chǎn)卵時伸出。產(chǎn)卵孔位于產(chǎn)卵器的末端。

導(dǎo)精管（圖4），自交配囊管基部生出后，向上方做弧形彎曲，連生于中輸卵管與受精囊在中輸卵管上的連生位置相對。

交配囊（圖4），暗白色。長徑約2.4 mm，最寬約0.2 mm。交配囊管，細(xì)管狀，從基部到交配囊體逐漸膨大，長約3.1 mm，末端開口于交配孔。交配囊體，長囊狀，橢圓形，壁薄，長約1.1 mm，寬約0.2 mm。

2.2.2 椰子木蛾雌成蟲內(nèi)部生殖系統(tǒng) 雌成蟲的內(nèi)部生殖系統(tǒng)（圖4）包括一對卵巢，一對側(cè)輸卵管，中輸卵管，受精囊，導(dǎo)精管和生殖附腺組成。

卵巢，卵巢左右各1個，卵巢管的數(shù)目在個體間存在變異，左右卵巢大部分呈對稱分布，每側(cè)有4根卵巢管，少數(shù)每側(cè)有2根或3根卵巢管，全體乳白色或乳黃色。卵巢管中下部卵粒乳黃色，飽滿，大多數(shù)呈橢圓形。卵巢管末端卵粒乳白色，不飽滿，呈近圓形。成熟待產(chǎn)期的卵巢管做4次回折成5段。

側(cè)輸卵管，短小，2根側(cè)輸卵管交匯于中輸卵管。

受精囊，暗白色。囊腺，長約2.6 mm。囊體，雙葉，主囊膨大呈長囊狀，內(nèi)充滿暗白色物質(zhì)，副囊小泡形。囊管，細(xì)管狀，做螺旋狀扭曲。

生殖附腺，由附腺囊、附腺和附腺管構(gòu)成。附腺囊褐色至淡褐色，兩囊體基半部管狀緊緊并連。附腺，暗白色，2條，連生于附腺體基半部，細(xì)長，長約4.5 mm。附腺管暗白色，頂端呈泡狀膨大。附腺管和附腺囊呈“T”形連接。

2.2.3 椰子木蛾雌性生殖系統(tǒng)的發(fā)育分級 雌蛾的生殖系統(tǒng)的發(fā)育階段與分級如表1、圖5和圖6。椰子木蛾雌蟲羽化后卵巢基本成熟。其雌性生殖系統(tǒng)的發(fā)育分為成熟待產(chǎn)期（Ⅰ級）、產(chǎn)卵初期（Ⅱ級）、產(chǎn)卵盛期（Ⅲ級）和產(chǎn)卵末期（Ⅳ級）。羽化后24 h進(jìn)入產(chǎn)卵初期，約48 h進(jìn)入產(chǎn)卵盛期，產(chǎn)卵盛期3 d左右，各級雌蛾卵巢的發(fā)育特征、脂肪體的形態(tài)描述、交配囊及產(chǎn)卵情況如表1。成熟待產(chǎn)期（Ⅰ級）：羽化第1 天；卵巢管中卵粒間有些許空隙，卵粒漸漸由黃白色變成黃色，卵巢管開始膨脹；脂肪體多，飽滿，呈長圓形；附腺囊開始膨大，但不飽滿，淡褐色至褐色；大部分已交配，交配后交配囊里的精包呈球狀，內(nèi)部出現(xiàn)乳白色混濁，部分未交配的交配囊透明；未產(chǎn)卵（表1，圖5-A，圖6-A）。產(chǎn)卵初期（Ⅱ級）：羽化后1～2 d；卵巢管里主要為成熟黃色卵粒，未成熟的白色卵粒位于卵巢管末端。卵巢管繼續(xù)膨脹；脂肪體多，不飽滿，多數(shù)呈長圓形；附腺囊飽滿，淡褐色至褐色；已交配的交配囊呈球狀，內(nèi)部出現(xiàn)乳白色混濁；少量產(chǎn)卵（表1，圖5-B，圖6-B）。產(chǎn)卵盛期（Ⅲ級）：羽化后2～5 d；卵巢管中主要為成熟黃色卵粒，卵巢管隨著產(chǎn)卵過程萎縮，側(cè)輸卵管、中輸卵管可見待產(chǎn)卵粒，因卵的大量快速產(chǎn)出，致使基部的卵粒間出現(xiàn)空隙；脂肪體較少，多數(shù)已干癟；附腺囊逐漸萎縮，淡褐色至褐色；交配囊里的精包逐漸變癟，內(nèi)部有乳白色混濁；大量產(chǎn)卵（表1，圖5-C、D，圖6-C）。產(chǎn)卵末期（Ⅳ級）：羽化后6 d至成蟲死亡；卵巢管明顯縮短，成熟卵粒少；脂肪體少，幾近干癟；附腺囊萎縮呈線狀，淡褐色至褐色；交配囊里的精包干癟，內(nèi)部白色或淡黃色渾濁變少；少量產(chǎn)卵（表1，圖5-E、F，圖6-D）。

3 討論

昆蟲生殖系統(tǒng)的研究，對于害蟲預(yù)測預(yù)報、近緣種鑒別、性信息素提取以及不育技術(shù)等有著重要意義[22]。

椰子木蛾在剛羽化時，卵巢已將近發(fā)育成熟，卵巢管內(nèi)充滿卵粒，卵粒淡黃色，卵粒間有少許空隙。同時，椰子木蛾成蟲產(chǎn)卵期較短，僅有10 d左右，主要產(chǎn)卵期處于2～5 d之間，可見，該蟲卵巢發(fā)育進(jìn)度較快。因此，將椰子木蛾雌蛾生殖系統(tǒng)發(fā)育分為成熟待產(chǎn)期、產(chǎn)卵初期、產(chǎn)卵盛期和產(chǎn)卵末期。本文描述了椰子木蛾卵巢發(fā)育的形態(tài)變化過程，提出了雌蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)的分級標(biāo)準(zhǔn)，且操作簡便易行，可廣泛適用于對椰子木蛾的常規(guī)監(jiān)測和預(yù)報工作?！跋到y(tǒng)剖檢卵巢發(fā)育進(jìn)度預(yù)測法”是一種比較簡便易行的害蟲預(yù)測預(yù)報方法[16]。在椰子木蛾預(yù)測預(yù)報時，當(dāng)發(fā)現(xiàn)少量即將產(chǎn)卵的雌蛾時應(yīng)開始誘蛾，而當(dāng)發(fā)生大量雌蛾時，應(yīng)該采取化學(xué)防治等對成蟲、卵和幼蟲加以控制。

鱗翅目雌性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對較一致，變異主要來自受精囊、交配囊大小形狀、附腺著生位置等[23]。椰子木蛾雌蟲生殖系統(tǒng)構(gòu)造與微紅梢斑螟的區(qū)別在于，椰子木蛾雌蟲交配囊呈長泡狀，受精囊呈葉狀，附腺著生于附腺囊和附腺管的連接處，而微紅梢斑螟交配囊約呈火炬狀，受精囊呈棒狀，附腺著生于附腺囊前端[20]；二化螟附腺著生于附腺囊頂端[24]；黃二星舟蛾交配囊約呈球形，受精主囊小，錐形[25]。

本試驗(yàn)中椰子木蛾雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)與鱗翅目螟蛾科的二化螟（Chilo suppressalis Walker）[26]和草地螟（Loxostege sticticalis Linnaeus）[27]差別不大。椰子木蛾雄性外生殖系統(tǒng)由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖軛片、陽莖和囊形突構(gòu)成，與李后魂報道的相一致[28]。微紅梢斑螟和草地螟雄性外生殖系統(tǒng)還包括背兜和基腹弧[20，27]。雄性昆蟲的外生殖器構(gòu)造較為復(fù)雜，且形狀多變，因此在昆蟲分類上是屬于近緣種鑒別不可缺少的重要特征之一[29]。

本文明確了椰子木蛾雌雄成蟲內(nèi)外生殖系統(tǒng)的組成和形態(tài)，可為椰子木蛾發(fā)生預(yù)測預(yù)報，準(zhǔn)確鑒定，信息素的開發(fā)利用，不育技術(shù)的研究以及防治提供理論基礎(chǔ)。至于與椰子木蛾成蟲信息素密切相關(guān)的椰子木蛾成蟲生殖附腺的分泌物及分泌物對雌雄成蟲交尾機(jī)制的影響，仍需進(jìn)一步的研究。

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