何虎翼 譚冠寧 唐洲萍 楊鑫 李麗淑 何新民

（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，南寧 530007）

植物轉(zhuǎn)座子與基因表達調(diào)控

何虎翼 譚冠寧 唐洲萍 楊鑫 李麗淑 何新民

（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，南寧 530007）

植物轉(zhuǎn)座子是植物基因組中可移動的DNA重復(fù)序列，在植物基因組進化、基因表達調(diào)控、系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性評價方面具有重要作用。綜述了植物轉(zhuǎn)座子分類、起源和轉(zhuǎn)座機制以及轉(zhuǎn)座子與宿主基因組間的表觀遺傳互作，闡述了不同轉(zhuǎn)座子對基因表達調(diào)控方式，并對今后研究前景進行了展望，旨為全面了解植物轉(zhuǎn)座子的功能提供參考。

轉(zhuǎn)座子；轉(zhuǎn)座機制；基因表達；調(diào)控方式

轉(zhuǎn)座子（transposon，Tn）是真核生物基因組中普遍存在的可移動和自主復(fù)制的DNA重復(fù)序列，1950年由著名遺傳學(xué)家McClintock首先在玉米中發(fā)現(xiàn)［1］。根據(jù)轉(zhuǎn)座機制不同，轉(zhuǎn)座子可分為反轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子兩大類型。以前認為轉(zhuǎn)座子是無功能的“垃圾DNA”，但目前研究表明，轉(zhuǎn)座子在植物基因組進化、基因表達調(diào)控、系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性評價方面具有重要作用。

分離、鑒定植物轉(zhuǎn)座子并深入研究其基因調(diào)控功能，對利用生物技術(shù)開展作物遺傳改良具有較高的應(yīng)用價值。如淀粉合成酶（granule-bound starch synthase，GBSSI）基因決定植物中直鏈淀粉的合成，轉(zhuǎn)座子通過誘發(fā)玉米GBSSI基因突變形成等位基因，從而改良了淀粉品質(zhì)［2］。然而，對于轉(zhuǎn)座子是如何調(diào)控植物基因表達這一問題認識還較為模糊。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在植物轉(zhuǎn)座子類型和結(jié)構(gòu)特征、活性及其影響因素、預(yù)測方法及標記開發(fā)等方面取得一系列成果，跟蹤和分析植物轉(zhuǎn)座子的最新研究進展對全面了解轉(zhuǎn)座子的功能具有重要意義。為了理清植物轉(zhuǎn)座子與基因表達調(diào)控關(guān)系，本文綜述了植物轉(zhuǎn)座子分類、起源和轉(zhuǎn)座機制以及轉(zhuǎn)座子與宿主基因組間的表觀遺傳互作，闡述了不同轉(zhuǎn)座子對基因表達調(diào)控方式，并對今后研究前景進行了展望。

1 植物轉(zhuǎn)座子

根據(jù)轉(zhuǎn)座機制不同，轉(zhuǎn)座子可分為Class I元件（反轉(zhuǎn)座子）和Class II元件（DNA轉(zhuǎn)座子）兩大類型。轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座引起插入突變、產(chǎn)生新的基因、產(chǎn)生染色體畸變、引起生物進化，從而引發(fā)許多遺傳變異。

反轉(zhuǎn)座子（retrotransposon）是一類以RNA為中間媒介，通過“復(fù)制-粘貼”方式轉(zhuǎn)座的多拷貝、高度異質(zhì)性的移動元件。根據(jù)是否含有長末端重復(fù)序列（long terminal repeat，LTR）可分為LTR-反轉(zhuǎn)座子和非LTR-反轉(zhuǎn)座子。其中，LTR-反轉(zhuǎn)座子主要分為Ty1-copia和Ty3-gypsy兩個亞家族，非LTR-反轉(zhuǎn)座子則包括長散布重復(fù)序列（long interspersed repetitive element，LINE）和短散布重復(fù)序列（short interspersed repetitive element，SINE）兩類，LINE負責(zé)SINE的轉(zhuǎn)座。反轉(zhuǎn)座子不僅可以在世代中縱向傳遞，也可在物種間進行水平轉(zhuǎn)移，或者逆轉(zhuǎn)錄錯誤，從而產(chǎn)生高度異質(zhì)性。在蕓薹屬近緣種中，轉(zhuǎn)座子的擴增差異造成甘藍基因組比白菜基因組大，但白菜基因組中轉(zhuǎn)座子插入基因內(nèi)部頻率要高于甘藍基因組，完整的LTR比單獨的LTR具有更強的讀出活性，DNA轉(zhuǎn)座子更偏向于插入或保留在基因的內(nèi)含子中［3］。

DNA轉(zhuǎn)座子（DNA transposon）是通過DNA中間體，以“剪切-粘貼”方式進行轉(zhuǎn)座的單拷貝的轉(zhuǎn)座元件。根據(jù)能否自主轉(zhuǎn)座，又可分為自主型DNA轉(zhuǎn)座子和非自主DNA轉(zhuǎn)座子，后者只有在自主型DNA轉(zhuǎn)座子存在時才能進行轉(zhuǎn)座，而前者自身可以編碼轉(zhuǎn)座酶進行轉(zhuǎn)座。微小倒置重復(fù)轉(zhuǎn)座元件（miniature inverted repeat transposable element，MITE）是一類具有反轉(zhuǎn)座子活性的高拷貝的非自主DNA轉(zhuǎn)座子，1992年，由Bureau等在玉米中發(fā)現(xiàn)［4］，被認為是基因組進化的驅(qū)動力，其數(shù)量與植物基因組大小呈顯著相關(guān)。如玉米基因組的Ac/Ds和Spm/En轉(zhuǎn)座系統(tǒng)［5］。

根據(jù)轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座酶氨基酸序列差異，高等植物轉(zhuǎn)座子超家族包括LTR反轉(zhuǎn)座子、hAT、CACTA因 子、Mutator和 MULEs、Tc1/mariner、MITEs等［6］。此外，轉(zhuǎn)座子也可分為插入序列（insertional sequence，IS）、復(fù)合轉(zhuǎn)座子和復(fù)雜轉(zhuǎn)座子。一些常見植物基因組大小、不同類型轉(zhuǎn)座子數(shù)量，見表1。

表1 植物基因組中的轉(zhuǎn)座子

2 轉(zhuǎn)座子起源和轉(zhuǎn)座機制

轉(zhuǎn)座子是基因組的重要組成部分，可能起源于病毒或逆轉(zhuǎn)錄病毒退化［19］。一些研究表明，MITEs起源于對應(yīng)的自主型轉(zhuǎn)座子的部分缺失。轉(zhuǎn)座子活性受發(fā)育過程和環(huán)境調(diào)節(jié)，正常情況下大多數(shù)轉(zhuǎn)座子不具有活性。DNA甲基化酶可以抑制反轉(zhuǎn)座子的遷移，轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機制也引起反轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)錄沉默［20］。

通過在靶DNA上造成交錯切口，轉(zhuǎn)座子與突出的末端相連，填補缺口，這就是轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座機制包括復(fù)制轉(zhuǎn)座、非復(fù)制轉(zhuǎn)座和保守型轉(zhuǎn)座。復(fù)制轉(zhuǎn)座是轉(zhuǎn)座子先復(fù)制一份拷貝，在解離酶將復(fù)制的拷貝解離后，通過轉(zhuǎn)座酶將拷貝轉(zhuǎn)座到新的位置，原先位置仍然保留原來的轉(zhuǎn)座子，這種方式可引起宿主基因組擴增。非復(fù)制轉(zhuǎn)座，也叫物理性運動，是在轉(zhuǎn)座酶作用下，將轉(zhuǎn)座子直接從原來位置轉(zhuǎn)座插入新的位置并保留在插入位置上。保守型轉(zhuǎn)座是一種特殊的非復(fù)制轉(zhuǎn)座，只是序列的直接移動，沒有核苷酸鍵的損失，原位點沒有鏈斷裂。

轉(zhuǎn)座子有重要的生物學(xué)功能。Tn的插入為旁側(cè)基因引入表觀遺傳學(xué)標記，Tn的表達和轉(zhuǎn)座均影響基因表達調(diào)控。Tn和基因的表觀遺傳學(xué)互作在轉(zhuǎn)座子-宿主基因組的共同進化中扮演關(guān)鍵較色，即轉(zhuǎn)座子通過表觀遺傳學(xué)機制發(fā)生作用。圖1表明，Tn首先可能通過水平轉(zhuǎn)移或基因組雜交進入宿主基因組；在共進化過程中，Tn可能被轉(zhuǎn)錄激活、轉(zhuǎn)座和再次沉默；最終一些Tn可能通過自我選擇性刪除或重組從宿主基因組中被去除。宿主則通過轉(zhuǎn)錄水平的基因沉默（transcriptional gene silencing，TGS）和轉(zhuǎn)錄后水平的基因沉默（posttranscriptional gene silencing，PTGS）機制對Tn發(fā)揮表觀遺傳調(diào)控作用［21］。環(huán)境刺激和硝普鈉、茉莉酸甲酯誘導(dǎo)等可以激活轉(zhuǎn)座子，而自身DNA甲基化抑制反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座［22，23］。小RNA是一種重要的基因表達調(diào)控因子，在正常發(fā)育過程中轉(zhuǎn)座元件表達產(chǎn)生小RNA。不同的轉(zhuǎn)座子會產(chǎn)生不同的小RNA，用來調(diào)控不同的基因表達［24］。piRNA途徑是一種抑制轉(zhuǎn)座子活性的機制，轉(zhuǎn)座子和piRNA途徑廣泛影響染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和基因表達［25］。與基因組其他非編碼部分相比，Tn特別適合基因調(diào)控功能。盡管新Tn插入效應(yīng)對個體有害，但對群體總體來說是有利的［26］。

圖1 轉(zhuǎn)座子與宿主基因組間的表觀遺傳互作

3 不同轉(zhuǎn)座子調(diào)控基因表達方式

反轉(zhuǎn)座子是植物中最不穩(wěn)定的遺傳元件，可以調(diào)控基因表達。一個長10 422 bp的Ty3-gypsy反轉(zhuǎn)座子插入紅皮葡萄mybA1基因啟動子，導(dǎo)致該基因發(fā)生突變不能合成花青苷，從而形成白皮葡萄［27］。高注量的N+輻照雖然不增加小麥反轉(zhuǎn)座子Wis2-1A在基因組上的相對拷貝數(shù)，但通過提高Wis2-1A的轉(zhuǎn)錄水平使其鄰近基因發(fā)生沉默［28］。LTR反轉(zhuǎn)座子Rider介導(dǎo)控制番茄果實形狀基因Sun發(fā)生重組，基因拷貝數(shù)產(chǎn)生差異，從而造成野生種LA1589和栽培種Sun1642果實形狀發(fā)生改變［29］。反轉(zhuǎn)座子插入到控制成花的擬南芥LEAFY基因中，導(dǎo)致第8代中有些個體無雄性花器官［20］。Copia-like反轉(zhuǎn)座子插入血橙RUBY基因上游，調(diào)控該基因表達，促進果實變紅（表2）［30］。

表2 轉(zhuǎn)座子調(diào)控基因表達

轉(zhuǎn)座子對宿主基因表達調(diào)控作用與轉(zhuǎn)座子插入位置有關(guān)，相關(guān)研究主要集中在DNA轉(zhuǎn)座子。

當(dāng)插入到基因的啟動子序列時可能導(dǎo)致基因沉默，如某些MITE可作為順式作用元件影響基因表達［31］。水稻IR24品系ubiquitin2（rubq2）啟動子包含兩個MITE元件（Kiddo和MDM1），而T309品系rubq2啟動子缺失Kiddo，由于Kiddo對基因轉(zhuǎn)錄的增強效應(yīng)被特異序列的表觀遺傳修飾減弱，導(dǎo)致兩者rubq2轉(zhuǎn)錄水平?jīng)]有差異［32］。由于擬南芥精氨酸脫羧酶ADC1啟動子有一個含有許多轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合基序的MITE元件，表現(xiàn)出與同源基因ADC2不同的表達模式［33］。5'端的Tourist C元件與過氧化氫酶（catalase）基因在水稻花器官中表達密切相關(guān)［34］。插入野生大麥Hsdr4啟動子中的MITE使該基因參與脫水脅迫耐性［35］。

當(dāng)插入到基因3'和5'非翻譯區(qū)或內(nèi)含子時可能會影響基因的轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工和翻譯，有時還會影響基因表達的發(fā)育階段性和組織特異性。Hbr元件插入玉米抗病基因hm的3'端，影響mRNA的穩(wěn)定性使該基因失活［36］。一個長185 bp的MITE插入玉米fie2基因3'端，從而影響該基因的正常表達［37］。一個長205 bp MITE插入花生FAD2B基因編碼區(qū)3'端，降低ahFAD2B基因轉(zhuǎn)錄水平，這可能是產(chǎn)生高油酸花生突變體Mycogen-Flavo和M2-225的原因［38］。一個長11.1 kb的類轉(zhuǎn)座子元件插入小麥MATE1B基因3'端，增強該基因在根尖表達，促進檸檬酸分泌提高小麥耐鋁性［39］。一個長276 bp的類Tourist插入小麥HSP16.9-3A基因的3'端，增強了該基因的轉(zhuǎn)錄從而提高小麥耐熱性［40，41］。

當(dāng)插入到基因的編碼序列時可能導(dǎo)致基因沉默。MITE插入玉米過氧化酶Pox3基因第二個外顯子，引起編碼區(qū)剪接位置發(fā)生改變，影響了該基因的正常表達［42］。MATE 是一個負責(zé)高粱耐鋁位點Alt（SB）的一個鋁激活檸檬酸轉(zhuǎn)運子，其調(diào)節(jié)區(qū)的多態(tài)性可能有助于大規(guī)模等位基因效應(yīng)，通過誘導(dǎo)根尖分泌檸檬酸增加耐鋁性［43］。在油菜FLC.A10基因上游MITE插入或刪除引起的等位基因多樣性是冬油菜和春油菜基因分型的主要原因［44］。

核基質(zhì)親和性也與轉(zhuǎn)座子對基因表達影響有關(guān)，具有核基質(zhì)附著區(qū)的mPing插入水稻 Rurm1基因?qū)е路f殼變?。?5］。

MITEs可以上調(diào)附近基因，也能形成dsRNA產(chǎn)生小RNA下調(diào)基因表達。有研究表明，在擬南芥中，轉(zhuǎn)座子的變異可能影響基因表達進而調(diào)控基因的功能和表型［46］。怎么驗證轉(zhuǎn)座子序列的變異引起了表型的變異，這是一個挑戰(zhàn)。

4 結(jié)語

轉(zhuǎn)座子是植物產(chǎn)生變異的重要來源，不同的轉(zhuǎn)座子通過不同的轉(zhuǎn)座機制插入宿主基因組，影響基因表達和功能，在基因組進化研究方面具有重要理論意義。此外，因在基因組中分布廣泛、重復(fù)性好、高多態(tài)性和共顯性等優(yōu)點，轉(zhuǎn)座子也可應(yīng)用于生物多樣性及遺傳連鎖分析、功能基因鑒定和植物性狀改良等方面。反轉(zhuǎn)座子可用于高通量分子標記技術(shù)開發(fā)，如特異序列擴增多態(tài)性（sequencespecific amplification polymorphism，S-SAP）、 反 向反轉(zhuǎn)座子擴增多態(tài)性（inter-retrotransposon amplified polymorphism，IRAP）［47］、反轉(zhuǎn)座子-微衛(wèi)星擴增 多 態(tài) 性（retrotransposon-microsatellite amplified polymorphism，REMAP）［48］和基于反轉(zhuǎn)座子的插入多態(tài)性（retrotransposon-based insertion polymorphism，RBIP），在植物遺傳多樣性、系統(tǒng)進化、品種鑒定、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和基因定位等研究領(lǐng)域發(fā)揮重大作用。利用轉(zhuǎn)座子標簽體系還可以鑒定功能基因，即通過轉(zhuǎn)座子插入得到的突變體，經(jīng)分子分析證實后，可用轉(zhuǎn)座子作探針，通過雜交從基因庫中克隆到被標簽的基因。通過應(yīng)用于功能基因組學(xué)研究，轉(zhuǎn)座子標簽法已成為研究植物基因功能的重要技術(shù)平臺。

轉(zhuǎn)座子的自身調(diào)控機制是多方面的包括轉(zhuǎn)座子系統(tǒng)本身介導(dǎo)的調(diào)控、宿主介導(dǎo)的調(diào)控、重復(fù)誘導(dǎo)的基因沉默和環(huán)境影響，這說明它的調(diào)控是相當(dāng)復(fù)雜的，尚需進一步深入研究。金魚草轉(zhuǎn)座子Tam3轉(zhuǎn)座依賴于低溫，Tam3的甲基化水平受其轉(zhuǎn)座酶活性控制［49］。植物是怎么控制轉(zhuǎn)座子的激活；與動物一樣，植物中是否也存在抑制轉(zhuǎn)座子活性的piRNA途徑；不同轉(zhuǎn)座子間是否存在互作；高通量測序技術(shù)特異性好、靈敏度和精確性高，目前已被廣泛應(yīng)用于轉(zhuǎn)座子研究，在揭示轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座機制和生物學(xué)功能等方面取得了很大的發(fā)展［50］，也必將推動這些問題的解答。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Plant Transposon and Gene Expression Regulation

HE Hu-yi TAN Guan-ning TANG Zhou-ping YANG Xin LI Li-shu HE Xin-min
（Cash Crops Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007）

Plant transposon is a mobile DNA repeat sequence of plant genome，playing an important role in plant genome evolution，gene expression regulation，system development，and evaluation of genetic diversity. This paper reviews the classification，origin，and transposition mechanism of plant transposons，and epigenetic control between transposon and host genome，and elaborates the regulatory pattern of different transposons on gene expressions，and the future research is prospected，aiming at providing reference for fully understanding the function of plant transposons.

transposon；transposition；gene expression；regulation modes

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.04.005

2016-10-24

廣西自然科學(xué)基金項目（2015GXNSFAA139079）

何虎翼，男，博士，研究方向：植物轉(zhuǎn)座子及基因表達調(diào)控機制；E-mail：wingtiger2008@126.com