田耀武，賀春玲，趙 燕，徐少君

(河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003)

外方山草本植物葉片生長(zhǎng)期C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化

田耀武，賀春玲，趙 燕，徐少君

(河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003)

為揭示同一生活型草本植物生長(zhǎng)期內(nèi)C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，在豫西南外方山設(shè)置羊胡子草(Carexrigescens)、芒草(Miscanthussinensis)、野菊花(Dendranthemaindicum)樣地，測(cè)定生長(zhǎng)期內(nèi)葉片C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比。結(jié)果表明：同一生活型種間植物葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征具有多變性，胡子草、芒草、野菊花等3種植物生長(zhǎng)期內(nèi)葉片C含量平均為447.6 g/kg、448.1 g/kg和459.9 g/kg，N含量為26.8 g/kg、23.5 g/kg和25.6 g/kg，P含量為1.9 g/kg、1.5 g/kg和2.0 g/kg；3種植物綜合變異系數(shù)排序?yàn)镻含量(45.0%)>C/P值(33.2%)>N/P值(30.1%)>C/N值(26.0%)>N含量(25.3%)>C含量(2.0%)，C含量最穩(wěn)定，N含量次之，P含量較不穩(wěn)定；C含量與N、P含量負(fù)相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，P含量與N含量正相關(guān)性極顯著(r=0.736，P<0.01),N含量與C/N值負(fù)相關(guān)性極顯著(r=-0.700，P<0.01)，P含量與C/P值負(fù)相關(guān)性極顯著(r=-0.891，P<0.01)，C/N值與C/P值正相關(guān)性顯著(r=0.283，P<0.05)；植物種類(lèi)對(duì)葉片C含量影響顯著(P<0.05)，N含量、P含量、C/N值與C/P值主要受生長(zhǎng)期采樣時(shí)間的影響(P<0.05)，物種種類(lèi)與采樣時(shí)間對(duì)N/P值影響不顯著(P>0.05)。研究區(qū)域植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征時(shí)，應(yīng)考慮植物種類(lèi)與生長(zhǎng)期的影響。

外方山； 生活型； 生長(zhǎng)期； 草本植物； 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)

C、N、P元素在植物生長(zhǎng)和生理機(jī)制調(diào)節(jié)方面的耦合作用最強(qiáng)，是植物體最基本的結(jié)構(gòu)性和功能性物質(zhì)[1-3]。生物生長(zhǎng)過(guò)程的實(shí)質(zhì)是C、N、P元素的積累與相對(duì)比例的調(diào)節(jié)過(guò)程[4]，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)主要研究生態(tài)過(guò)程中生物體主要化學(xué)元素的量值及其比例關(guān)系[5]。外部環(huán)境變化時(shí)，生物有保持主要元素穩(wěn)定的能力[6]，但同一生態(tài)系統(tǒng)中，種內(nèi)種間植物體的C、N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征具有多變性，而消費(fèi)者體內(nèi)元素相對(duì)穩(wěn)定[7]。一些文獻(xiàn)也報(bào)道了不同物候期內(nèi)，植物特別是葉片C、N、P的計(jì)量特征會(huì)出現(xiàn)較大的波動(dòng)[8-10]，陸地植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征越來(lái)越成為研究熱點(diǎn)之一[11-12]。同一生活型植物，結(jié)構(gòu)與功能相似，對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)與進(jìn)化趨同[13]，而目前有關(guān)同一地區(qū)同一生活型草本植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在一個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的變化研究并不多見(jiàn)。鑒于此，以豫西南外方山地區(qū)植物生長(zhǎng)期內(nèi)同一生活型草本植物羊胡子草(Carexrigescens)、芒草(Miscanthussinensis)、野菊花(Dendranthemaindicum)葉片為研究對(duì)象，分析其C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化，分析同一生活型草本植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化的影響因素，為區(qū)域植物葉片取樣設(shè)計(jì)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

外方山為秦嶺東部余脈，地處熊耳山東南，伊河以東，北汝河以南，東至豫東平原，西南與伏牛山相連，東西寬50～90 km，東北—西南長(zhǎng)約100 km，為黃河、淮河和長(zhǎng)江水系分水嶺，暖溫帶與北亞熱帶過(guò)渡地帶。采樣區(qū)位于外方山北坡，洛陽(yáng)市嵩縣車(chē)村鎮(zhèn)東南部塔園溝，東經(jīng)112°08′10″，北緯33°45′45″，海拔1 250 m，年平均氣溫12.5 ℃，年均降雨量861 mm，70%的降水集中在6—9月份，多暴雨，成土母質(zhì)為花崗巖，山地黃棕壤，土壤垂直帶發(fā)育完整。植被覆蓋度大，林木優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為栓皮櫟、麻櫟、白樺等，草本植物以羊胡子草、芒草、野菊花等為主。

1.2 樣地設(shè)計(jì)與采樣分析

2014年，在采樣區(qū)內(nèi)選擇生境一致的羊胡子草、芒草和野菊花樣地各3個(gè)，采樣時(shí)間為2014年5—10月的每月30日。在樣地中各設(shè)2.0 m×2.0 m的采樣方，剪取羊胡子草、芒草和野菊花葉片，裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈，殺青、烘干、粉碎、混合、過(guò)篩(0.5 mm)。植物C、N含量采用Vario EL元素分析儀(德國(guó))測(cè)定，P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件相關(guān)程序包進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 C、N、P含量變化與變異特征

2014年生長(zhǎng)期內(nèi)，羊胡子草、芒草、野菊花葉片C、N、P含量均發(fā)生了變化(表1)，C含量分別為425.3～465.2 g/kg、431.8～462.7 g/kg和439.5～490.0 g/kg，N含量為17.8～41.0 g/kg、13.5～32.1 g/kg和16.5～41.7 g/kg，P含量為1.0～4.1 g/kg、0.9～2.2 g/kg和1.1～4.9 g/kg；3種植物C、N和P平均含量分別為447.6 g/kg、448.1 g/kg和459.9 g/kg，26.8 g/kg、23.5 g/kg和25.6 g/kg，1.9 g/kg、1.5 g/kg和2.0 g/kg，含量值均在植物生長(zhǎng)范圍之內(nèi)。方差分析表明，羊胡子草、芒草、野菊花C含量在2014年生長(zhǎng)期內(nèi)差異不顯著，而N、P含量差異顯著(P<0.05)。生長(zhǎng)期內(nèi)，羊胡子草、芒草、野菊花C含量變化沒(méi)有規(guī)律性，而N、P呈現(xiàn)一定的規(guī)律性：5月份含量較高，6、7月份含量較低，8、9月份含量回升，10月份含量又一次下降。

羊胡子草生長(zhǎng)期C、N、P含量變異系數(shù)排序?yàn)镻(51.5%)>N(25.1%)>C(2.6%)，芒草為P(23.7%)>N(20.4%)>C(1.2%)，野菊花為P(59.7%)>N(30.4%)>C(2.1%)。3種植物平均變異系數(shù)為P(45.0%)>N(25.3%)>C(2.0%)。從變異系數(shù)上看，3種植物均表現(xiàn)為C含量最穩(wěn)定，N含量次之，P含量較不穩(wěn)定。

表1 外方山草本植物葉片生長(zhǎng)期C、N、P含量變化 g/kg

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 C、N、P計(jì)量比的變化

羊胡子草、芒草、野菊花生長(zhǎng)期內(nèi)C/N平均值分別為17.6、19.9和19.3(表2)，物種間差異不顯著(P>0.05)。羊胡子草、野菊花C/N值在7月份最大，芒草在10月份最大。8、9月份比值下降，生長(zhǎng)末期比值顯著增加，變化規(guī)律與生長(zhǎng)季節(jié)相關(guān)。羊胡子草、芒草、野菊花生長(zhǎng)期內(nèi)C/P平均值為279.9、311.0和268.6，物種間差異顯著(P<0.05)。3種植物C/P最大值出現(xiàn)的時(shí)間并不一致，但與其他月份差異顯著(P<0.05)。3種植物C/P值變化規(guī)律也不相同。羊胡子草、芒草、野菊花生長(zhǎng)期內(nèi)N/P平均值為15.4、16.3和14.1，物種間差異不顯著(P>0.05)。3種植物N/P最大值出現(xiàn)的時(shí)間并不一致，變化規(guī)律各異。研究區(qū)3種優(yōu)勢(shì)草本植物C/N/P平均值為250/14/1。

生長(zhǎng)期內(nèi)，羊胡子草葉片C、N、P比率變異系數(shù)表現(xiàn)為C/P值(40.6%)>C/N值(24.9%)>N/P值(24.6%)，芒草葉片表現(xiàn)為N/P值(31.8%)>C/P值(26.0%)>C/N值(25.9%)，野菊花表現(xiàn)為N/P值(34.0%)>C/P值(33.1%)>C/N值(27.3%)。3種植物綜合變異系數(shù)表現(xiàn)為C/P值(33.2%)>N/P值(30.1%)>C/N值(26.0%)。

Pearson相關(guān)性分析表明，C含量與N、P含量負(fù)相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，P含量與N含量正相關(guān)性極顯著(r=0.736，P<0.01)。N含量與C/N值負(fù)相關(guān)性極顯著(r=-0.700，P<0.01)，P含量與C/P值負(fù)相關(guān)性極顯著(r=-0.891，P<0.01)，C/N值與C/P值正相關(guān)性顯著(r=0.283，P<0.05)。

表2 外方山草本植物葉片生長(zhǎng)期C、N、P比率變化

2.3 C、N、P含量及計(jì)量比的變異來(lái)源

表3表明，外方山3種植物葉片C、N、P含量及其計(jì)量比的變異受植物種類(lèi)、采樣時(shí)間及其交互作用的影響。植物種類(lèi)對(duì)葉片C含量差異的影響顯著(P<0.05)，采樣時(shí)間影響不顯著，植物種類(lèi)與采樣時(shí)間的交互影響也顯著。葉片N含量、P含量的差異主要來(lái)源于采樣時(shí)間，植物種類(lèi)及交互作用的影響并不顯著。C/N值與C/P值變異來(lái)源相同，即主要受采樣時(shí)間以及交互作用的影響，而植物種類(lèi)影響并不顯著。N/P值變異不受植物種類(lèi)、采樣時(shí)間及其交互作用的影響。

表3 植物葉片C、N、P含量及計(jì)量比重復(fù)度量分析

注：*表示達(dá)顯著水平。

3 結(jié)論與討論

3.1 C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化

C、N、P等是植物體最基本的組成元素。植物生長(zhǎng)的實(shí)質(zhì)是植物體各器官C、N、P的積累與相對(duì)比例的平衡[15]。研究區(qū)內(nèi)羊胡子草、芒草、野菊花葉片C、N、P含量均隨時(shí)間的變化而發(fā)生了變化。整個(gè)生長(zhǎng)期，羊胡子草、芒草、野菊花C含量的變異系數(shù)分別為2.6%、1.2%和2.1%，N含量為25.1%、20.4%和30.4%，P含量為51.5%、23.7%和59.7%。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證明了植物葉片器官P含量生長(zhǎng)期變化幅度最大，C含量變幅較小，相對(duì)穩(wěn)定。原因是C是生物體最主要結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，含量受外部環(huán)境變化影響較小。而N和P是功能性物質(zhì)，含量受生長(zhǎng)季節(jié)的影響，與不同時(shí)期植物主要的生理功能相協(xié)調(diào)，也就是植物自身元素含量與生長(zhǎng)期采樣時(shí)間緊密相關(guān)[9,16]。研究區(qū)草本植物4月底開(kāi)始返青，葉片細(xì)胞急速分裂，植物調(diào)整養(yǎng)分需求，輸運(yùn)更多的N、P物質(zhì)合成蛋白質(zhì)和核酸，使得植物葉片初期N、P含量較高，C含量較低[17]。6—7月份，植物地上生物量增加，稀釋了N、P含量[18-19]。8—9月份羊胡子草等植物生長(zhǎng)相對(duì)平穩(wěn)，N、P含量略有回升[9,19]。10月份，植物葉片開(kāi)始衰老，N、P向其他器官轉(zhuǎn)運(yùn)，含量下降[20-21]。羊胡子草、芒草、野菊花等葉片C、N、P含量隨月份的變化與吳統(tǒng)貴等[9]、賈慶宇等[22]的研究結(jié)果一致。但與牛得草等[8]、王冬梅等[23]和徐沙等[12]的研究結(jié)果并不一致，這可能與植物種類(lèi)及其生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，更深層次的原因還需進(jìn)一步研究。

3.2 C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變化

植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征因植物種類(lèi)、生境條件的變化而變化。C、N、P等的化學(xué)計(jì)量比可用來(lái)判定養(yǎng)分限制情況。C/N值和C/P值反映植物的生長(zhǎng)速度和N、P的利用效率，N/P值反映N、P的限制情況[24]。在生長(zhǎng)期內(nèi)，羊胡子草、芒草、野菊花葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均處于變化之中。P含量對(duì)N/P值影響顯著，N對(duì)N/P值影響不顯著，P含量對(duì)N/P值的變化起主要作用，這與Gueswell[25]和吳統(tǒng)貴等[9]的研究結(jié)果一致。Sterner等[6]認(rèn)為，生物體的C、N、P計(jì)量比與生長(zhǎng)率相關(guān)性很強(qiáng)，生長(zhǎng)率高的生物具有較低的C/P值和N/P值。洛陽(yáng)外方山草本植物C/N/P值為250/14/1，而北京周邊地區(qū)草本植被為202/14/1[24]，黃土高原森林草原過(guò)渡帶為262/15/1[26]，全球陸生植物草本為160/10/1[27]。本研究中C/N值(17.7)與黃土高原林草過(guò)渡帶(17.4)接近，而高于北京地區(qū)(14.4)和全球(16.0)；C/P值(248.2)略低于黃土高原林草過(guò)渡帶(262)，但高于北京地區(qū)(202)和全球(160)；N/P值(14.1)與北京地區(qū)相同，但低于黃土高原林草過(guò)渡帶(15)，高于全球(10)。He等[28]和任書(shū)杰等[29]認(rèn)為，我國(guó)植物的N/P值高于全球平均值，說(shuō)明我國(guó)植物相對(duì)缺P(pán)。Koerselman等[4]認(rèn)為，群落水平上，植物N/P值>16表示P限制，N/P值<14表示N限制。同一群落內(nèi)，有的物種是N限制，有的物種則是P限制，N/P值不能用來(lái)反映物種水平的限制元素。Zhang等[30]認(rèn)為，內(nèi)蒙古羊草N/P值>23時(shí)是P限制，N/P值<21 時(shí)是N限制。但是不同種類(lèi)的植物可能會(huì)使養(yǎng)分限制診斷指標(biāo)的敏感性和適用性不同，N/P指標(biāo)具有一定的不穩(wěn)定性。由于缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)支撐，本研究中N/P值并不能說(shuō)明某種元素的限制作用；但卻證明了同一生態(tài)系統(tǒng)中，種內(nèi)種間植物體的C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征具有多變性的觀點(diǎn)[7]。

N/P值與其他地區(qū)相異的主要原因可能是區(qū)域間C、N、P含量的差異，指標(biāo)測(cè)定方法、采樣部位和試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案可能也影響試驗(yàn)結(jié)果。但本研究與其他文獻(xiàn)[8,10,31]得出的植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在生長(zhǎng)期內(nèi)具有差異性，說(shuō)明單次采樣所測(cè)定的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征并不能充分代表某物種的實(shí)際情況，多時(shí)段、多區(qū)域的采樣更具科學(xué)性。

生活型是植物在相同環(huán)境下的外在表現(xiàn)形式，同一生活型植物的結(jié)構(gòu)和功能具有一定的相似性，反映了植物的環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化的趨同性。C、N、P化學(xué)計(jì)量特征體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)方式的差異[13]。本研究選取了多年生同一生活型草本植物，但其C、N、P含量及計(jì)量比的變化規(guī)律并不一致，這說(shuō)明同一生活型植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有明顯的種間異質(zhì)性[7]，也說(shuō)明植物養(yǎng)分利用的策略分異性。植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征生長(zhǎng)期內(nèi)的變化，使一次性植物葉片采樣分析得出的結(jié)果不具代表性，特別是對(duì)變化幅度較大的P而言誤差會(huì)更大，多時(shí)段的多次采樣數(shù)據(jù)更具代表性。

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Variations of Herbaceous Plant Leaf C,N,P Ecological Stoichiometrical Characteristics during Growth Period in Waifang Mountain

TIAN Yaowu,HE Chunling,ZHAO Yan,XU Shaojun

(College of Forestry,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471003,China)

In order to explore variations of leaf ecological stoichiometrical characteristics during the growth period of herbaceous plants with the same life form,three kinds of experimental plots withCarexrigescens,MiscanthussinensisandDendranthemaindicumwere chosen in Waifang mountain area in Southwest of Henan province,China.We monitored carbon,nitrogen and phosphorus contents,C/N,C/P and N/P mass ratios in three plant species mentioned above at different growth dates from May to October，2014.The results showed that plant leaf carbon,nitrogen and phosphorus contents and C/N/P stoichiometrical characteristics had variability among plant species.The average content in leaves of three species were 447.6 g/kg,448.1 g/kg and 459.9 g/kg for carbon,26.8 g/kg,23.5 g/kg and 25.6 g/kg for nitrogen,and 1.9 g/kg,1.5 g/kg and 2.0 g/kg for phosphorus during the growth period,respectively.Considering the comprehensive analysis based on total variation(resulting from two factors:sampling date and species),the rank of coefficient of variation(CV) for each parameter was phosphorus content(45.0%)>C/P ratio(33.2%)>N/P ratio(30.1%)>C/N ratio(26.0%)>nitrogen content(25.3%)>carbon content(2.0%),carbon content had a minimum variation width,followed by nitrogen element,phosphorus element was less stable.The negative correlation between carbon content and nitrogen content was not significant(P>0.05),and the correlation between carbon content and phosphorus content was the same.But phosphorus content and nitrogen content were significantly positively correlated(r=0.736,P<0.01).Nitrogen content and C/N ratio were significantly negatively correlated(r=-0.700,P<0.01),phosphorus content and C/P ratio were significantly negatively correlated(r=-0.891,P<0.01),C/N ratio and C/P ratio were significantly positively correlated(r=0.283,P<0.05).The effect of plant species on leaf carbon content was significant(P<0.05),the nitrogen content,phosphorus content,C/N ratio and C/P ratio were mainly affected by sampling date(P<0.05),the N/P ratio was not affected by sampling time and plant species(P>0.05).When plant leaf ecological stoichiometrical characteristics was studied in some regional ecosystems,the effects of plant species and growth period should be considered.

Waifang mountain; life form; growth period; herbaceous species; ecological stoichiometry

2016-11-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1404322,31670616)

田耀武(1975-)，男，河南許昌人，副教授，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:tianyaowu@126.com

Q948

A

1004-3268(2017)05-0120-06