任 文 喻曉瓊 翟恒孝 汪仕奎

(帝斯曼(中國(guó))動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研發(fā)有限公司，霸州065799)

飼用酶制劑調(diào)節(jié)單胃動(dòng)物腸道微生態(tài)及作用機(jī)理

任 文 喻曉瓊 翟恒孝 汪仕奎

(帝斯曼(中國(guó))動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研發(fā)有限公司，霸州065799)

近年來(lái)，通過運(yùn)用新的分子微生物學(xué)技術(shù)以及數(shù)據(jù)分析方法，許多研究證實(shí)飼用酶制劑不僅會(huì)促進(jìn)機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，而且會(huì)影響腸道中特定微生物的發(fā)育。其機(jī)理可能是通過調(diào)節(jié)食糜的物理化學(xué)性狀以及腸道微生物所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量，同時(shí)提高具有潛在益生效應(yīng)物質(zhì)的含量，從而影響腸道微生態(tài)的發(fā)育，本文擬總結(jié)飼糧添加飼用酶制劑對(duì)單胃動(dòng)物腸道微生態(tài)的影響并探討相關(guān)機(jī)理。

飼用酶制劑；單胃動(dòng)物；腸道微生態(tài)

隨著研究的深入，眾多研究證實(shí)腸道微生物對(duì)畜禽的多種生理功能具有重要作用和廣泛影響，如腸道組織的發(fā)育、免疫系統(tǒng)的發(fā)育以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收等[1-3]。胃腸道的微生態(tài)平衡發(fā)生紊亂時(shí)，常常伴隨著動(dòng)物生理機(jī)能的改變甚至疾病發(fā)生，比如大腸桿菌的過量繁殖是仔豬斷奶后期腹瀉發(fā)生的重要原因之一[4]。然而，胃腸道微生物菌群的多樣性受到許多因素的影響，如食糜成分、pH、流通速度以及內(nèi)源性酶類等[1,5]。以促進(jìn)飼糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化為主要目的飼用酶制劑可以改變腸道食糜的化學(xué)組成及物理特性，因此，腸道微生物因生存的環(huán)境的變化而受到飼用酶制劑的影響。然而，近年來(lái)飼用酶制劑研究主要集中在考察其對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響，而對(duì)腸道微生物區(qū)系的影響及其相關(guān)作用機(jī)制的研究相對(duì)較少。因此，本文旨在總結(jié)分析國(guó)內(nèi)外關(guān)于飼用酶制劑對(duì)腸道微生態(tài)影響的文獻(xiàn)報(bào)道，并嘗試探討其可能的作用機(jī)制，為拓展飼用酶制劑在畜牧生產(chǎn)上的科學(xué)應(yīng)用提供理論支持。

1 飼用酶制劑影響腸道微生態(tài)狀況的理論基礎(chǔ)

1.1 通過降解底物影響食糜物理化學(xué)性狀

飼用酶制劑能降解構(gòu)成植物細(xì)胞壁的非淀粉多糖類物質(zhì)，破壞食糜周圍的水化膜，從而影響食糜的物質(zhì)組成以及物理化學(xué)特性。腸道微生物的種類因其對(duì)底物的喜好以及生長(zhǎng)需要的不同而呈現(xiàn)差異，食糜的組成和結(jié)構(gòu)對(duì)腸道微生物菌群的分布具有非常重要的影響。飼用酶制劑與腸道微生態(tài)之間的聯(lián)系(圖1)可從2個(gè)方面來(lái)更好地理解：一方面，飼糧組成自身會(huì)影響食糜的物理化學(xué)特性以及胃腸道的生理機(jī)能；另一方面，因飼用酶制劑對(duì)胃腸道中底物的降解或消化作用改變其含量而起到調(diào)節(jié)作用。飼用酶制劑的降解或消化作用是發(fā)展和應(yīng)用飼用酶制劑的理論基礎(chǔ)，因?yàn)槠渌饔玫牡孜镌谖改c道中不能被內(nèi)源性的消化酶有效降解或者完全不能被降解而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收。例如，飼糧中非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)因不能被有效降解而導(dǎo)致食糜黏度增加是引起肉雞飼料利用率降低最重要的原因[6-8]。食糜黏度的增加會(huì)減少腸道運(yùn)動(dòng)，從而使得食糜的排空速度降低，消化道內(nèi)微生物也隨之在體內(nèi)進(jìn)一步繁殖和代謝，通常伴隨著有害菌的大量繁殖，從而影響腸道功能和機(jī)體健康。而在飼糧中添加NSP酶(如木聚糖酶和葡聚糖酶)會(huì)通過部分或完全地降解可溶性NSP而降低食糜的黏度，調(diào)節(jié)消化道后端微生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而改變腸道內(nèi)微生物菌群的組成以及代謝狀況[8-10]。因此，飼用酶制劑會(huì)通過作用于主要的飼料原料(目標(biāo)底物)，影響食糜的物理化學(xué)狀態(tài)，進(jìn)而調(diào)解或調(diào)節(jié)腸道微生物的狀態(tài)。

圖1 飼用酶制劑和腸道微生態(tài)之間的聯(lián)系

1.2 影響腸道微生物代謝所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

腸道微生物所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源于食糜(飼糧和內(nèi)源性分泌物)，食糜中這部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能耐受消化液降解或者機(jī)體對(duì)其吸收速率非常慢，使得腸道微生物能成功地與機(jī)體競(jìng)爭(zhēng)并獲取它們。因此，酶制劑對(duì)食糜底物的降解能力和狀況決定了可供微生物利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類和數(shù)量。如添加植酸酶可以提高腸道中可利用磷的水平[12]，從而影響那些受可利用鈣磷水平調(diào)節(jié)的微生物的數(shù)量。飼用酶制劑通過降解目標(biāo)底物而影響腸道微生態(tài)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，腸道微生物的重要物質(zhì)代謝作用是能夠降解和發(fā)酵小腸未能消化的食物殘?jiān)?非消化性糖類等)和上皮細(xì)胞產(chǎn)生的黏液素，從中獲取能量以保證自身生長(zhǎng)繁殖[13]。飼糧中所含的纖維，尤其是可溶性NSP對(duì)進(jìn)入后腸的未降解干物質(zhì)的流通量具有非常顯著的影響。研究表明，結(jié)腸微生物每天可發(fā)酵40～60 g碳水化合物并且產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，而VFA也可以作為能量來(lái)源從而促進(jìn)微生物的增殖[14]。一旦進(jìn)入后腸的未降解干物質(zhì)的流通量大大增加，會(huì)導(dǎo)致微生物大量增殖并與宿主競(jìng)爭(zhēng)可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，引起腸道微生態(tài)紊亂和營(yíng)養(yǎng)性腹瀉。由于腸道微生物菌群只能與宿主競(jìng)爭(zhēng)可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并且它們對(duì)底物的偏好和生長(zhǎng)需要不同，因此飼用酶制劑可以通過影響食糜的消化降解狀態(tài)而調(diào)節(jié)腸道中微生物菌群的分布。

1.3 增加具有益生效應(yīng)的物質(zhì)

增加具有益生效應(yīng)的物質(zhì)可能是飼用酶制劑影響腸道微生態(tài)發(fā)育的另一原因。飼料工業(yè)中使用的植物及植物副產(chǎn)物中含有幾乎所有系列的多聚糖，通過添加特殊的NSP單酶或復(fù)合酶，可以在腸道中將這些多聚糖降解生成大量的寡糖。例如，在小麥型肉雞飼糧中添加木聚糖酶后，盲腸中短鏈木寡糖的含量增加了5倍[9]。研究證實(shí)，寡糖能被腸道中有益菌代謝并對(duì)雙歧桿菌和乳酸桿菌等產(chǎn)酸的有益菌具有高選擇性增殖作用，且對(duì)條件致病菌有抑制作用，而雙歧桿菌通過自身及產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物排斥致病菌，在腸道中保持菌種優(yōu)勢(shì)，并與其他菌群相互作用，調(diào)整菌群間的關(guān)系，以保證腸道菌群最佳組合，維持腸道功能的平衡[15]。Campbell等[16]在研究中發(fā)現(xiàn)，飼喂果寡糖和木寡糖后腸道中雙歧桿菌的菌群數(shù)增加了8%和17%，總VFA的含量分別提高了67.7%和74.6%，pH相應(yīng)地降低了7%和11%，這種環(huán)境有助于益生菌的增殖并且抑制致病菌的增殖。此外，生成的VFA中，丁酸能促進(jìn)部分有益菌的生長(zhǎng)，維持腸道中微生物菌群的動(dòng)態(tài)平衡。被有益菌利用后剩余部分的寡糖還可以攜帶附著的病原菌排出體外，從而防止病原菌在腸道中集群，達(dá)到抑制有害菌的目的。

2 不同種類的飼用酶制劑對(duì)腸道微生物的影響及可能作用機(jī)理

2.1 NSP酶對(duì)腸道微生物的影響

NSP酶包括木聚糖酶、β-葡聚糖酶、纖維素酶以及β-甘露聚糖酶等，它們可以將高黏度的可溶性NSP降解成多糖片段或寡糖。研究發(fā)現(xiàn)NSP酶對(duì)胃腸道中有益菌有益生作用，而對(duì)有害菌具有抑制作用。胡向東等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在40%的小麥替代玉米的生長(zhǎng)豬飼糧中添加200 U/kg木聚糖酶使得結(jié)腸乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量分別增加了20%和11%，大腸桿菌和梭菌的數(shù)量分別降低了11%和15%。葉楠等[18]在50%小麥飼糧中添加1 000 U/kg木聚糖酶，結(jié)果表明斷奶仔豬盲腸雙歧桿菌數(shù)量顯著增加了8.5%。以上研究中NSP酶的添加有效地調(diào)節(jié)了腸道微生態(tài)的狀態(tài)，其可能的原因是NSP酶的添加一方面降低了腸道內(nèi)容物的黏度，另一方面將可溶性NSP降解為一系列功能性寡糖，刺激有益菌產(chǎn)生的β-糖苷酶選擇性地分解為丙酸和丁酸等短鏈脂肪酸作為碳源，降低胃腸道的pH，抑制腸道中病原菌的定植，同時(shí)促進(jìn)有益菌迅速增殖。在類似的研究中，Engberg等[19]和丁雪梅等[20]發(fā)現(xiàn)，在全小麥型飼糧中添加木聚糖酶使得回腸乳酸桿菌的數(shù)量分別增加了3.6%和16.5%。李學(xué)儉[21]證明，斷奶仔豬玉米-豆粕型飼糧中添加β-甘露聚糖酶可以提高腸道內(nèi)乳酸菌和雙歧桿菌的數(shù)量并降低大腸桿菌數(shù)量。Zhou等[22]研究證明斷奶仔豬飼喂β-葡聚糖酶對(duì)糞便中乳酸桿菌的數(shù)量沒有影響，但是可以顯著減少大腸桿菌數(shù)量(6%)。以乳酸桿菌和雙歧桿菌為代表的有益菌以及以大腸桿菌為代表的致病菌，這2類微生物作為動(dòng)物腸道中的正常菌群對(duì)于維持動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡具有十分重要的作用[23]。然而，也有一部分研究發(fā)現(xiàn)飼用酶制劑對(duì)腸道微生物菌群影響不明顯。O’Connell等[24]研究發(fā)現(xiàn)，在70%小麥飼糧中添加NSP酶后，生長(zhǎng)育肥豬的盲腸、結(jié)腸菌群數(shù)量沒有受到影響。Smith等[25]和Reilly等[26]在各自的研究中，在全大麥或全燕麥飼糧中添加NSP酶后也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。這可能由于此類飼糧中NSP含量較多而添加的NSP酶不足，不能有效調(diào)節(jié)腸道食糜的物理化學(xué)結(jié)構(gòu)或組成，因而不能顯著影響腸道微生態(tài)。Hübener等[9]研究發(fā)現(xiàn)小麥-黑麥混合飼糧中添加400 U/kg木聚糖酶能降低細(xì)菌總數(shù)和特殊細(xì)菌種群數(shù)，同時(shí)也降低了總VFA的含量。因此，針對(duì)高NSP含量的飼糧需要提高NSP酶的添加量使其對(duì)腸道微生物發(fā)揮作用。

2.2 植酸酶對(duì)腸道微生物的影響

鈣和磷是動(dòng)物腸道微生態(tài)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)劑，植酸酶的添加可以增加可利用磷的量，進(jìn)而調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系的發(fā)育。Ptak等[12]分別在鈣、可消化磷正常和缺乏水平的飼糧中添加5 000 FTU/kg的植酸酶，通過熒光原位雜交技術(shù)檢測(cè)回腸中的微生物種群，發(fā)現(xiàn)在鈣、可消化磷缺乏飼糧中添加植酸酶顯著增加了回腸中總細(xì)菌(5.0%)、乳酸桿菌(2.4%)以及腸球菌(1.2%)菌群數(shù)。此外，飼糧中鈣、可消化磷的水平與植酸酶的交互作用會(huì)影響梭狀芽孢桿菌、擬球梭菌-直腸真桿菌、雙歧桿菌以及鏈球菌和乳球菌的數(shù)量。鈣磷比以及植酸酶各自都會(huì)顯著地影響菌群結(jié)構(gòu)，并且兩者的作用有疊加的趨勢(shì)，因此植酸酶的添加會(huì)通過增加食糜中可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)磷的含量從而提高腸道微生物可獲得磷的量，進(jìn)而調(diào)節(jié)腸道總細(xì)菌數(shù)量。通過對(duì)回腸食糜進(jìn)行熒光定量PCR檢測(cè)，Metzler-Zebeli等[27]發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)育肥豬的低磷飼糧中添加1 000 FTU/kg植酸酶可以顯著提高嚴(yán)格厭氧菌的數(shù)量，如擬球梭菌(Clostridiumcoccoides)、柔嫩梭菌(Clostridiumleptum)和擬桿菌屬-普氏菌屬-卟啉單胞菌(Bacteroides-Prevotella-Porphyrmonas)，并且有增加腸桿菌科細(xì)菌數(shù)量的趨勢(shì)，總細(xì)菌數(shù)量保持不變。而Wang等[28]對(duì)斷奶仔豬回腸食糜的微生物菌群進(jìn)行16s rRNA研究發(fā)現(xiàn)，2種來(lái)源的植酸酶均能增加回腸中雙歧桿菌、乳酸桿菌以及梭狀芽孢桿菌的數(shù)量，但植酸酶同時(shí)也增加了大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量。梁陳沖等[29]在鈣、磷缺乏飼糧(磷酸氫鈣的添加量降低1/3)中添加不同來(lái)源的植酸酶后，不同試驗(yàn)組回腸和盲腸中需氧菌、總厭氧菌、乳酸菌、雙歧桿菌、大腸桿菌數(shù)量與鈣、磷正常添加水平組相比均沒有顯著變化，說(shuō)明添加植酸酶可以通過增加腸道中微生物繁殖所必需的磷和鈣的量以彌補(bǔ)飼糧中鈣和磷缺乏對(duì)微生物帶來(lái)的不利影響，進(jìn)而維持腸道內(nèi)微生物區(qū)系的穩(wěn)定。植酸酶對(duì)鈣與磷的消化率、礦物質(zhì)消化率、腸道黏液素的分泌以及內(nèi)源性的損失具有顯著影響，這些均會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用以及腸道內(nèi)環(huán)境，以上研究結(jié)果表明植酸酶在調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系中扮演著重要的角色，但是植酸酶的作用明顯受到飼糧中鈣、磷添加水平的影響。

2.3 復(fù)合酶制劑對(duì)腸道微生物的影響

復(fù)合酶制劑能夠促使一系列底物發(fā)生反應(yīng)并且能適合一系列飼料，同時(shí)不同復(fù)合酶對(duì)腸道微生物的影響存在變異性。Kiarie等[30]研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合酶(果膠酶+纖維素酶+甘露聚糖酶+木聚糖酶+葡聚糖酶+半乳糖苷酶)可以顯著增加回腸中乳酸桿菌的數(shù)量(14%)。這意味著添加復(fù)合酶后，在腸道中產(chǎn)生了阿拉伯糖、木糖以及甘露糖殘基等水解產(chǎn)物，這些水解產(chǎn)物可以作為腸道中乳酸桿菌代謝的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)菌群的增殖。Pluske等[5]通過總結(jié)得出了類似的結(jié)論：通過在飼糧中添加碳水化合物酶降解生成碳水化合物殘基，可以促進(jìn)胃腸道中有益菌群的增殖。Yi等[31]在玉米-豆粕型飼糧中添加復(fù)合酶(淀粉酶+蛋白酶+木聚糖酶)，發(fā)現(xiàn)盲腸和結(jié)腸中乳酸桿菌的數(shù)量均顯著增加了6%，同時(shí)顯著降低了結(jié)腸中大腸桿菌的數(shù)量(11%)。Agboola等[32]研究發(fā)現(xiàn)在玉米-豆粕型飼糧中，復(fù)合酶(淀粉酶+蛋白酶+木聚糖酶)可以顯著提高回腸中乳酸桿菌的數(shù)量。在這2個(gè)研究中，添加的復(fù)合酶能有效地增加腸道有益菌的菌群數(shù)并且降低腸道有害菌的數(shù)量，其發(fā)揮作用的可能的途徑是通過影響食糜的物理化學(xué)狀態(tài)及其組成，調(diào)節(jié)微生物代謝所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量并增加具有潛在益生效應(yīng)的物質(zhì)。同樣的，H?gberg等[23]在研究中也發(fā)現(xiàn)在谷物飼糧中添加復(fù)合酶(木聚糖酶+β-葡聚糖酶)增加了回腸中乳酸的摩爾比例，表明回腸中乳酸桿菌數(shù)量增加。通過在斷奶仔豬的飼糧中添加NSP復(fù)合酶(β-葡聚糖酶+β-木聚糖酶+β-甘露聚糖酶+蛋白酶)，柴建民等[33]發(fā)現(xiàn)糞便中乳酸桿菌有增加(14%)的趨勢(shì)，并且大腸桿菌有降低(9%)的趨勢(shì)。Baurhoo等[34]研究發(fā)現(xiàn)復(fù)合酶(蛋白酶+纖維素酶+木聚糖酶+β-葡聚糖酶)對(duì)玉米基礎(chǔ)飼糧中動(dòng)物腸道中乳酸桿菌和大腸桿菌的數(shù)量沒有影響。也有少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)了相反結(jié)果：Smith等[25]發(fā)現(xiàn)分別在67%的大麥飼糧和64.5%的燕麥飼糧中添加復(fù)合酶(木聚糖酶+β-葡聚糖酶)顯著降低了回腸中乳酸桿菌的數(shù)量(144%和56%)，并且有降低回腸中雙歧桿菌和腸桿菌數(shù)量以及盲腸中雙歧桿菌、腸桿菌、乳酸桿菌數(shù)量的趨勢(shì)，其原因有待于進(jìn)一步研究。與單體酶制劑相比，復(fù)合酶制劑對(duì)底物的降解作用更有針對(duì)性并且能適應(yīng)一系列底物，在提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的同時(shí)還能更有效地調(diào)控腸道中微生物的發(fā)育，因此復(fù)合酶制劑將會(huì)是未來(lái)酶制劑發(fā)展的一個(gè)重要方向。

3 小 結(jié)

飼用酶制劑對(duì)腸道微生態(tài)發(fā)育具有重要影響，有望拓展其功能成為腸道微生態(tài)調(diào)節(jié)劑，但還需要繼續(xù)深入探究。首先，應(yīng)用飼用酶制劑的主要研究集中在促進(jìn)機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收方面，而以改善腸道微生態(tài)發(fā)育為目的的飼用酶制劑應(yīng)用研究缺乏；其次，飼用酶制劑對(duì)腸道微生態(tài)發(fā)育調(diào)控受到多種因素的影響，包括動(dòng)物機(jī)體的生理狀況、飼糧組成以及腸道微生態(tài)區(qū)系起始狀態(tài)等，尚不清楚飼用酶制劑與各因素之間的相互關(guān)系；再次，飼用酶制劑在腸道復(fù)雜環(huán)境下的酶解速度、效率以及代謝底物和產(chǎn)物種類對(duì)微生物代謝的影響尚不清楚，研究手段也相對(duì)缺乏，比如，NSP酶降解NSP產(chǎn)生寡糖的過程存在產(chǎn)物和發(fā)酵速度不可控性等問題，會(huì)影響其對(duì)腸道微生態(tài)的調(diào)節(jié)效果。目前，已有研究發(fā)現(xiàn)部分酶制劑可以直接影響腸道中的微生物菌群，從而達(dá)到理想的腸道微生態(tài)調(diào)節(jié)效果，如堿性磷酸酶和葡萄糖氧化酶[35-37]。因此，加強(qiáng)飼用酶制劑在調(diào)控腸道微生態(tài)發(fā)育方面的研究、充分挖掘酶制劑在促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收和改善動(dòng)物腸道健康方面的雙重價(jià)值，對(duì)于提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和健康具有重要意義。

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Author, REN Wen, E-mail: wen.ren@dsm.com

(責(zé)任編輯 田艷明)

Gut Microecosystem of Monogastric Animals Regulated by Feed Enzymes and Its Mechanism

REN Wen YU Xiaoqiong ZHAI Hengxiao WANG Shikui

(DSMChinaAnimalNutritionResearchCenterCo.,Ltd.,Bazhou065799,China)

In recent years, with the application of new molecular techniques coupled with data analysis methods, many studies have shown that feed enzymes can not only promote the digestion and absorption in host nutrition, but also show regulatory effects on specific intestinal microbial flora. Feed enzymes can adjust the physical and chemical properties of chyme as well as the amount of nutrients needed for gut microbes, while raise the content of potential prebiotics, thus influence the gut microecosystem. This article reviewed the effects of exogenous feed enzymes on gut microecosystem in monogastric animals, and its possible mechanism was discussed in this paper.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(3)：762-768]

feed enzymes; monogastric animal; gut microecosystem

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.03.005

2016-09-06

任 文(1988—)，男，湖北黃岡人，碩士，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究工作。E-mail: wen.ren@dsm.com

S816

A

1006-267X(2017)03-0762-07