要鐸，郭月英，蘇日娜，張麗霞，靳燁

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

體脂沉積和FTO基因?qū)π笕馄焚|(zhì)影響的研究進(jìn)展

要鐸，郭月英，蘇日娜，張麗霞，靳燁*

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

家畜的體脂沉積影響畜肉品質(zhì)進(jìn)而影響人類(lèi)健康，肥胖基因（fat mass and obesity associated，F(xiàn)TO）與體脂沉積存在密切相關(guān)性，從而間接影響畜肉品質(zhì)。近年來(lái)圍繞著體脂沉積的分子機(jī)制、體脂沉積與畜肉品質(zhì)的相關(guān)性，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了大量的研究，以期達(dá)到調(diào)控脂肪代謝、提高畜肉品質(zhì)及保障人類(lèi)健康的目的。

體脂沉積；肥胖基因（FTO）；畜肉品質(zhì)

消費(fèi)者對(duì)畜肉品質(zhì)的評(píng)價(jià)大多是從感官評(píng)價(jià)開(kāi)始的，而畜肉品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)包括：顏色（meat color）、pH值、大理石紋（marbling）、飽水力（water holding capacity，WHC） 或稱系水力（water binding capacity）、嫩度（meat tenderness）、多汁性（succulency）、肌內(nèi)脂肪含量（intramuscular fat，IMF）等[1]。已有研究表明，F(xiàn)TO 基因與肌內(nèi)脂肪沉積存在密切相關(guān)性，進(jìn)而影響風(fēng)味、嫩度、瘦肉率和IMF等畜肉品質(zhì)性狀。近幾十年來(lái)，分子生物學(xué)技術(shù)迅速發(fā)展，利用基因序列多態(tài)分析技術(shù)研究了畜肉品質(zhì)相關(guān)基因的多態(tài)性，建立了基因與畜肉品質(zhì)的相關(guān)性。

1 體脂沉積的簡(jiǎn)介

1.1 體脂沉積的概述

體脂沉積是哺乳動(dòng)物儲(chǔ)存能量的重要方式之一，伴隨著一系列復(fù)雜的生理生化過(guò)程。由于集約式養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大及高能飼料廣泛的應(yīng)用，畜牧生產(chǎn)通常有脂肪沉積異常的現(xiàn)象出現(xiàn)，這不僅影響畜肉品質(zhì)，而且影響人類(lèi)健康。研究發(fā)現(xiàn)IMF與肌肉濕物質(zhì)之比大于3%，則認(rèn)為畜肉品質(zhì)較好，即嫩度、風(fēng)味和適口性較好[2]。從分子角度講，體脂沉積的調(diào)節(jié)機(jī)制是METTL3基因與FTO基因分別調(diào)控了脂肪細(xì)胞mRNAm6A甲基化水平的高低，進(jìn)而影響了體脂沉積的多少。與此同時(shí)，甲基化抑制劑和甲基供體通過(guò)改變活性甲基底物濃度調(diào)控脂肪細(xì)胞的mRNA m6A甲基化水平，從而調(diào)節(jié)體脂沉積[2]。

動(dòng)物的體脂沉積取決于血液中的甘油三酯（Triglyceride，TG）的含量，TG在體內(nèi)不斷進(jìn)行著酯化反應(yīng)，在脂肪的合成、分解和脂肪（酸）的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中扮演著重要的角色。TG分解產(chǎn)生甘油（Glycerine，GI）和游離脂肪酸（Free fatty acid，F(xiàn)FA）。在肝臟中，糖異生作用將GI轉(zhuǎn)化為葡萄糖進(jìn)入糖酵解供能途徑；FFA既可以進(jìn)行有氧供能也可以分解產(chǎn)生酮體供能。在脂肪的合成、分解和FFA轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中所參與的各種酶、營(yíng)養(yǎng)水平和激素等因素都可以調(diào)節(jié)體脂沉積[2]。

1.2 動(dòng)物脂肪組織的發(fā)育

脂肪組織的生長(zhǎng)發(fā)育包括脂肪細(xì)胞數(shù)量和體積兩個(gè)方面：在數(shù)量方面，前體脂肪細(xì)胞的增殖、分化、去分化、調(diào)亡影響脂肪細(xì)胞數(shù)量的變化；在體積方面，由于TG含量增加導(dǎo)致脂肪細(xì)胞體積增大。哺乳動(dòng)物脂肪組織在全身均有分布，一般分布在皮下，肌肉，心臟，腎臟及其他內(nèi)臟周?chē)?。在?dòng)物脂肪組織中，脂肪細(xì)胞數(shù)占細(xì)胞總數(shù)的比例約為二分之一[4]。早期分類(lèi)學(xué)根據(jù)脂肪組織的表觀顏色將其分為白色脂肪組織（white adipose tissue，WAT）和棕色脂肪組織（brown adipose tissue，BAT）。白色脂肪組織是TG在胞漿中聚積而成的大脂滴，主要分布在成年動(dòng)物體皮下、腹內(nèi)臟器周?chē)?；棕色脂肪組織的細(xì)胞內(nèi)含有較多線粒體和脂滴，低溫剌激可迅速產(chǎn)熱維持動(dòng)物體溫，主要分布在新生個(gè)體的頸部、肩胛區(qū)及腋下。

白色脂肪組織發(fā)育，以豬為例，胚胎發(fā)育初始，血管結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，然后脂肪母細(xì)胞密集分布在毛細(xì)血管周?chē)?，形成原始的脂肪?xì)胞簇，此時(shí)并無(wú)體脂沉積。從75胚齡開(kāi)始，動(dòng)脈附近的脂肪細(xì)胞簇被基質(zhì)包圍，細(xì)胞簇體積增大，但其數(shù)量沒(méi)有太大變化。胚胎發(fā)育后期，包圍在脂肪細(xì)胞簇周?chē)幕|(zhì)凝結(jié)增厚形成隔膜，分化為多室脂肪細(xì)胞。3日齡開(kāi)始出現(xiàn)單室脂肪細(xì)胞，10日齡時(shí)，兩種細(xì)胞數(shù)量相近[5]。

棕色脂肪組織發(fā)育，以小鼠為例，與骨骼肌細(xì)胞相似，具有肌源性特征[6]，均分化自間充質(zhì)干細(xì)胞（mesenchymal stem cells，MSCs）。肌肉和棕色脂肪的前體細(xì)胞均能表達(dá)早期肌肉標(biāo)記基因—生肌調(diào)節(jié)因子5（myogenic facto 5，Myf5）。成熟脂肪細(xì)胞的分化階段為間充質(zhì)干細(xì)胞、脂肪祖細(xì)胞、脂肪前體細(xì)胞。在此過(guò)程中，骨形成蛋白家族中的BMP2、BMP4及BMP7，過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體y（peroxisome proliferator activated receptor gama，PPARy），CCAAT/增強(qiáng)子結(jié)合蛋白（CCAT/enhancer binding proteins，C/EBPs）等多種調(diào)控因子參與了脂肪的分化調(diào)節(jié)。

1.3 體脂沉積與人類(lèi)健康

脂肪具有構(gòu)成人體組織、供給熱能及必需的脂肪酸、調(diào)節(jié)體溫和保護(hù)內(nèi)臟器官、增加食欲、增加飽腹感等功能。研究發(fā)現(xiàn)，脂肪組織同時(shí)還是個(gè)功能活躍的內(nèi)分泌器官[7]，分泌多種脂肪因子，通過(guò)內(nèi)分泌、旁分泌和自分泌途徑參與維持多種生理功能，調(diào)節(jié)機(jī)體的能量代謝及脂肪累積[8-9]。對(duì)人類(lèi)而言，攝入過(guò)多脂肪含量較高的動(dòng)物性食品，可能會(huì)導(dǎo)致過(guò)度的體脂沉積，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致肥胖，并且會(huì)引起體內(nèi)的代謝紊亂，動(dòng)脈粥樣硬化、糖尿病等多種疾病，嚴(yán)重危害自身健康。因此，近年來(lái)脂肪組織已成為流行病學(xué)、分子生物學(xué)、食品科學(xué)肉制品方向的研究熱點(diǎn)。

2 FTO基因的簡(jiǎn)介

2.1 FTO基因的發(fā)現(xiàn)

2007年，F(xiàn)rayling等應(yīng)用全基因組關(guān)聯(lián)研究（Genome Wide Association Studies，GWAS）技術(shù)對(duì) 2 型糖尿病患者和正常人群基因組常染色體的單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism sites，SNP）位點(diǎn)在全基因組水平上進(jìn)行了關(guān)聯(lián)研究，發(fā)現(xiàn)了人類(lèi)FTO基因的SNP變異與2型糖尿病呈現(xiàn)顯著相關(guān)[10]。同年，Sanchez-Pullido等發(fā)現(xiàn)FTO基因是非血紅素加雙氧酶超家族（non-heme dioxygenase superfamily）的成員之一[11]。人類(lèi)FTO基因全長(zhǎng)約400 kb，含有9個(gè)外顯子全部編碼蛋白質(zhì)，基因下游與Iroquois基因家族相鄰，47kb內(nèi)含子區(qū)的5’端上游61 kb處是KIAA1005基因[12]。

人類(lèi)FTO基因位于16ql2.2區(qū)域的位置[10]，鼠的FTO基因位于第8號(hào)染色體，豬的FTO基因定位在6號(hào)染色體上，而羊的FTO基因定位在14號(hào)染色體上[13]。研究發(fā)現(xiàn)這些染色體區(qū)域是調(diào)控許多脂肪性狀位點(diǎn)的區(qū)域。FTO基因在很多脊椎動(dòng)物中具有高度保守性，在全基因組中只存在一個(gè)基因拷貝。實(shí)時(shí)定量PCR結(jié)果顯示該基因在大鼠的周?chē)椭袠薪M織中均有表達(dá)。在小鼠腦組織進(jìn)行原位雜交分析發(fā)現(xiàn)該基因在下丘腦部中存在高表達(dá)[14]。由于下丘腦是調(diào)節(jié)能量平衡和食欲的關(guān)鍵部位[15]，因此認(rèn)為FTO基因可能通過(guò)調(diào)控飲食攝入進(jìn)而調(diào)節(jié)體脂沉積。

2.2 FTO基因?qū)RNA翻譯和生物學(xué)通路的影響

FTO基因在多種動(dòng)物和組織中均有表達(dá)[16]，在調(diào)節(jié)食欲和能量代謝起關(guān)鍵作用的下丘腦區(qū)域表達(dá)最高[17]。研究發(fā)現(xiàn)，用高脂飼料喂養(yǎng)大鼠后，與正常大鼠相比，其下丘腦FTO mRNA表達(dá)水平增高[18]；在禁食狀態(tài)的小鼠下丘腦部位FTO mRNA表達(dá)低于正常飲食的小鼠[19]，這說(shuō)明腦組織FTO mRNA的表達(dá)受到飲食狀態(tài)的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，在食入相同的標(biāo)準(zhǔn)鼠糧和高脂鼠糧條件下，相比較野生型單拷貝小鼠，F(xiàn)TO基因多拷貝小鼠在攝食、體重及脂肪組織含量方面與拷貝數(shù)呈正相關(guān)，這說(shuō)明FTO基因的過(guò)表達(dá)可導(dǎo)致肥胖[20]。

FTO基因不僅影響細(xì)胞生長(zhǎng)，還和mRNA翻譯過(guò)程有關(guān)。Pawan Gulati等發(fā)現(xiàn)從分離的小鼠胚胎成纖維細(xì)胞（mouse embryonic fibroblast，MEF）細(xì)胞生長(zhǎng)速度和翻譯速度均低于野生型小鼠的MEF，氨酰tRNA合成酶的多個(gè)組分可以和FTO基因蛋白進(jìn)行相互作用。這是因?yàn)镕TO基因敲除小鼠模型MEF中氨酰tRNA合成酶復(fù)合物組分含量降低，從而影響mRNA翻譯速度[21]。這說(shuō)明FTO基因可能通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)相關(guān)蛋白水平進(jìn)而影響mRNA翻譯速率。

哺乳動(dòng)物雷帕霉素蛋白敏感型復(fù)合物1（mammalian target of rapamycin1，mTORC1）信號(hào)通路是與氨基酸代謝途徑相關(guān)的細(xì)胞生長(zhǎng)和mRNA翻譯的重要調(diào)節(jié)通路之一。研究發(fā)現(xiàn)必需氨基酸有效性以及mTORC1信號(hào)通路會(huì)影響FTO基因水平。在小鼠下丘腦N46細(xì)胞、MEF和人293細(xì)胞中氨基酸總量的減少可顯著降低FTO mRNA和蛋白的水平[22]。這說(shuō)明FTO基因水平和必需氨基酸之間可能具有一定的相互作用。研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞缺少FTO基因蛋白表現(xiàn)出了mTORC1激活信號(hào)降低、mRNA翻譯速率下降以及細(xì)胞自噬量增加等表型[21]。并且通過(guò)外源過(guò)表達(dá)FTO基因能夠回補(bǔ)這些表型。這些現(xiàn)象可為全基因敲除小鼠的生長(zhǎng)遲緩做出合理的解釋。

研究發(fā)現(xiàn)氨基酸有效性和mTORC1信號(hào)通路之間的聯(lián)系受到FTO基因去甲基化酶活性的影響，作為mTORC1通路上游的關(guān)鍵因子的亮氨酸t(yī)RNA合成酶（leucine tRNA synthetase，LRS）在FTO基因敲除小鼠模型的MEFs中含量較低[23-24]。這說(shuō)明FTO基因可能作為一個(gè)氨酰tRNA合成酶的上游調(diào)控因子，通過(guò)影響氨基酸水平和信號(hào)通路，最終影響了翻譯速率和細(xì)胞生長(zhǎng)速度。以上試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明FTO基因影響生物學(xué)通路的復(fù)雜性及其功能的多樣性。

2.3 FTO基因與體脂沉積調(diào)節(jié)機(jī)制的研究

IMF與肉的嫩度、多汁性和口感呈正相關(guān)，是影響畜肉品質(zhì)的重要因素之一[25]。肉制品肌內(nèi)脂肪主要是由體脂沉積形成的，在肌外膜、肌束膜或肌內(nèi)膜上均有分布，以磷脂類(lèi)物質(zhì)為主[2]，而體脂沉積率主要是由肌肉的增長(zhǎng)速度決定的，具有部位特異性[26]。D L Hopkins等研究發(fā)現(xiàn)，羊肉IMF達(dá)到5%以上才會(huì)使消費(fèi)者滿意[27]。羊肉肌內(nèi)脂肪沉積的調(diào)控機(jī)制非常復(fù)雜，主要受營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境、遺傳等諸多方面的影響[28]，而其中基因調(diào)控是改善羊肉肌內(nèi)脂肪沉積的根本途徑之一。近年來(lái)，探索調(diào)控肌內(nèi)脂肪沉積的相關(guān)基因成為畜肉品質(zhì)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。

關(guān)于FTO基因在小鼠模型研究方面大體分為兩類(lèi)：第一類(lèi)是全基因敲除小鼠模型，該小鼠的FTO基因蛋白表達(dá)全部喪失；第二類(lèi)是因錯(cuò)義突變（I367F）而喪失部分功能的FTO基因小鼠模型。在同一喂養(yǎng)條件下，兩類(lèi)FTO基因敲除小鼠模型與正常老鼠相比，均表現(xiàn)出體重和脂肪含量降低以及在高脂肪供食下，白色脂肪組織減少的特點(diǎn)[29-30]。在同一喂養(yǎng)條件下，全基因敲除小鼠模型與野生型小鼠相比體重減少30%～40%，而FTO基因（I367F）突變小鼠僅減少了10%[29-30]。這些結(jié)果均表明干擾FTO基因的活性可能會(huì)抑制脂肪沉積，對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。進(jìn)一步研究這兩類(lèi)FTO基因敲除小鼠模型體重下降的原因時(shí)發(fā)現(xiàn)，與野生型小鼠相比，F(xiàn)TO基因敲除小鼠模型的食物攝入量無(wú)明顯變化，能量代謝水平卻明顯增加。這可能是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)（SNS）活性增加引起的，活性增加可能促進(jìn)脂肪和肌肉組織中的脂類(lèi)分解，提高燃脂率等活動(dòng)，從而降低脂肪沉積[31]。

關(guān)于FTO基因在豬研究方面：FTO基因單核苷酸多態(tài)性與瘦肉率、背膘厚、IMF密切相關(guān)[32-33]。FTO基因1號(hào)內(nèi)含子中SNPc.46-139A＞T、3號(hào)外顯子C.594C＞G SNP與豬日增重和豬IMF密切相關(guān)[34]；而在羊FTO基因的相關(guān)研究報(bào)道較少，主要著眼于妊娠期營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)FTO基因表達(dá)的影響[35]。王金泉等研究發(fā)現(xiàn)FTO基因表達(dá)水平在阿勒泰大尾羊和小尾寒羊以及兩種羊的背最長(zhǎng)肌、心肌、腎周脂等組織間表達(dá)均有顯著差異[35]，推測(cè)FTO基因可能與兩個(gè)品種綿羊的脂肪沉積規(guī)律不同有關(guān)。李倩等研究發(fā)現(xiàn)FTO基因在成都麻羊各組織中廣泛表達(dá)，其中背最長(zhǎng)肌IMF顯著高于股二頭肌、臂三頭肌；背最長(zhǎng)肌、股二頭肌中FTO基因相對(duì)表達(dá)量與IMF呈不顯著正相關(guān)，臂三頭肌中FTO基因相對(duì)表達(dá)量與IMF呈顯著負(fù)相關(guān)[37]，這說(shuō)明FTO基因可能對(duì)山羊肌內(nèi)脂肪沉積有重要調(diào)控作用。杜琛等研究脂肪沉積關(guān)鍵基因在內(nèi)蒙古絨山羊的表達(dá)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)FTO基因的表達(dá)水平高于其他基因[2]，這說(shuō)明FTO基因可能在調(diào)節(jié)脂肪沉積方面起到關(guān)鍵作用，為進(jìn)一步研究脂肪沉積機(jī)制及優(yōu)化畜肉品質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

3 結(jié)論與展望

脂肪沉積對(duì)畜肉的風(fēng)味、嫩度、瘦肉率和IMF等畜肉品質(zhì)有著重要的影響，因此深入研究動(dòng)物體脂沉積調(diào)節(jié)機(jī)制，不僅可以提升畜肉品質(zhì)，創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且還可以保障人類(lèi)膳食健康。FTO基因在脂肪代謝與沉積、IMF方面均發(fā)揮著重要作用。目前盡管對(duì)該基因的結(jié)構(gòu)和表達(dá)調(diào)控規(guī)律有了一定的認(rèn)識(shí)，但是大部分都集中在預(yù)防與治療疾病等的研究上，具體對(duì)畜肉品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理、分子機(jī)制以及其他基因之間相互作用對(duì)畜肉品質(zhì)的調(diào)控還不是十分明確。因此由分子和細(xì)胞水平入手，從機(jī)理上探究這些基因及其相互作用對(duì)畜肉品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制，為改善畜肉品質(zhì)和遺傳改良提供理論依據(jù)和更為廣闊的思路，值得進(jìn)一步探究。

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The Advances in Studies of Body Fat Deposition and the Effect of FTO Gene on Meat Quality

YAO Duo，GUO Yue-ying，Surina，ZHANG Li-xia，JIN Ye*
（College of Food Science Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，Inner Mongolia，China）

The body fat deposition of livestock affects the meat quality and human health.It is closely related between FTO gene and body fat deposition，which affects the meat quality indirectly.In recent years，in order to realize the regulation of fat metabolism，improve meat quality and protect human health，domestic and foreign scholars have done a lot of research about the molecular mechanism of fat deposition，correlation between body fat deposition and meat quality in livestock.

body fat deposition；fat massand obesity associated（FTO）；meat quality

2016-09-20

10.3969/j.issn.1005-6521.2017.14.040

國(guó)家自然科學(xué)基金（31360393）

要鐸（1989—），男（漢），在讀研究生，主要從事食品質(zhì)量與安全性研究。

*通信作者：靳燁（1964—），博士生導(dǎo)師，研究方向：畜產(chǎn)品安全生產(chǎn)。