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黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬單生與混生群落生長差異分析

2017-03-29 16:48李敏劉帥帥徐飛
山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年3期
關(guān)鍵詞:黃河三角洲蘆葦

李敏+劉帥帥+徐飛

摘要:自然條件下對蘆葦(Phragmites australis)、鹽地堿蓬(Suaeda salsa)混生和單生群落的生長進(jìn)行探討,研究混生與單生群落的生長差異及生長動態(tài)和策略。結(jié)果表明:混生蘆葦生物量和種群密度的生長動態(tài)與單生蘆葦趨勢相同,但生物量9月前高于單生蘆葦,而密度低于單生蘆葦;基徑和總?cè)~面積的生長動態(tài)與單生群落趨勢不同,基徑呈升高型,總?cè)~面積呈波動型。混生鹽地堿蓬株高、相對生長速率、總?cè)~面積及生物量的生長動態(tài)與單生鹽地堿蓬趨勢相同,總?cè)~面積低于單生鹽地堿蓬,6月后生物量高于單生鹽地堿蓬;單生鹽地堿蓬的密度和產(chǎn)量呈單峰型,整個生長季均高于混生鹽地堿蓬。蘆葦和鹽地堿蓬的生長差異說明兩者在混生與單生群落中表現(xiàn)出不同的生長策略,且兩者的關(guān)系會隨著生境的改善而改變。

關(guān)鍵詞:蘆葦;鹽地堿蓬;單生群落;混生群落;生長動態(tài);生長策略;黃河三角洲

中圖分類號:S564+.2+S647文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2017)03-0052-06

AbstractThe growth status of single and mixed communities of Phragmites australis and Suaeda salsa was surveyed under natural conditions to study the growth differences, dynamics and strategies in single and mixed communities. The results showed that growth trend of P. australis in mixed community was similar to that in single community in the biomass and population density. The biomass of P. australis in mixed community was higher than that in single community before September, while the density was lower. The growth trend of P. australis in mixed community was different from that in single community in stem diameter and total leaf area. The stem diameter presented increasing trend, while the total leaf area was fluctuating type. The growth trend of S. salsa in mixed community was the same with that in single community in height, relative growth rate, total leaf area and biomass. The total leaf area of S. salsa in mixed community was lower than that in single community, but the biomass was higher after June. The density and productivity of S. salsa in single community were unimodal type and higher than those in mixed community. The growth differences between P. australis and S. salsa illustrated that they showed different growth strategies in single and mixed communities and their relationship would change with the improvement of habitat.

KeywordsPhragmites australis; Suaeda salsa; Single community; Mixed community; Growth dynamic; Growth strategy;The Yellow River Delta

黃河三角洲地處山東省東營市黃河入??谔?,在黃河水和海水的不斷沖刷、淤積以及潮起潮落間水動力的共同影響下形成[1],是我國暖溫帶最完整、最遼闊和年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng),也是鳥類遷徙的重要中轉(zhuǎn)站、越冬棲息地以及繁殖地,具有豐富的生物多樣性。由于地理位置和成陸因素特殊,加之成陸時間較短,黃河三角洲的土壤養(yǎng)分少,鹽分含量極高,鹽堿化程度嚴(yán)重[2]。目前我國黃河三角洲土壤含鹽量的平均值高達(dá)13.6 g/kg,鹽漬化土壤高達(dá)70%[3]。有研究表明,在人為與自然因素的共同影響下,黃河三角洲濕地已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的退化[4]。生長于黃河三角洲濕地內(nèi)的天然植被通常為耐鹽植被,包括蘆葦(Phragmites australis)、鹽地堿蓬(Suaeda salsa)、檉柳(Tamarix chinensis)、獐茅(Aeluropus sinensis)等。

蘆葦屬于禾本科(Poaceae)蘆葦屬(Phragmites),是廣泛分布于世界很多國家的一種經(jīng)濟(jì)植物[5],在我國黃河三角洲濕地大量分布,是濕地植物群落重要的建群種,對鹽分具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,是一種拒鹽植物。鹽地堿蓬,又名黃須菜、堿蔥,屬于藜科(Chenopodiaceae)堿蓬屬(Suaeda),是一種典型的鹽堿指示性植物,能夠吸收土壤的大量鹽分,具有耐堿、耐旱、耐澇等特性[6],還有消除鹽堿荒蕪灘涂、水土保持、重建鹽地等生態(tài)功能[7]。蘆葦和鹽地堿蓬廣泛分布在黃河三角洲濕地內(nèi),常常形成單生與混生兩種類型的群落,物種組成比較單一,穩(wěn)定性較差。本試驗通過對黃河三角洲單生與混生蘆葦、鹽地堿蓬群落生長期的觀察與研究,分析了兩物種不同群落組成類型在黃河三角洲濕地重鹽堿環(huán)境中的生長動態(tài)及生長策略,明確了兩者在演替過程中的種間關(guān)系變化,為黃河三角洲退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供了理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

試驗區(qū)位于山東省東營市河口區(qū)黃河三角洲老黃河入??冢?18°49′E, 38°6′N)附近,黃河改道前受黃河水和海水的雙重影響,灘涂面積較大,改道后主要受海水的沖刷,灘涂逐漸減少,并且伴隨著海水的侵蝕,土壤含鹽量較高,由于淡水補(bǔ)給缺乏,濕地出現(xiàn)嚴(yán)重的退化現(xiàn)象[8],主要植被群落類型有蘆葦群落、鹽地堿蓬群落、檉柳群落以及三種植物的混生群落。該試驗區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫12.1℃,年均降水量551.6 mm,降水多集中于7—8月,占年降水總量的67%,年均蒸發(fā)量為1 962.1 mm[2],無霜期206 d。土壤鹽漬化比較嚴(yán)重,主要為隱域性潮土和鹽土[12],基本理化性質(zhì)為:有機(jī)質(zhì)6.0 g/kg,全氮0.5 g/kg,全磷544 mg/kg,全鹽量14.15 g/kg,pH值為8.59。

1.2試驗設(shè)計

試驗共分3組,第一組不作任何處理,為蘆葦和鹽地堿蓬的混生群落,記為PS組;第二組選取蘆葦?shù)膯紊郝?,記為P組;第三組選取鹽地堿蓬的單生群落,記為S組。為保證各群落微環(huán)境間無明顯差異,處理之間相隔較近。每個處理組設(shè)3個平行重復(fù),每個處理樣地大小為25 m2(5 m×5 m),每個處理樣地設(shè)置3個大小為1 m×1 m的采樣樣方。分別在6、7、9、10四個月的中旬觀察各處理植株的生長動態(tài),并在9月份測量植物體內(nèi)氮、磷元素的含量。

1.3測定指標(biāo)

用鋼尺測量株高,游標(biāo)卡尺測量基徑。用單位面積內(nèi)植物的株數(shù)作為種群密度。將蘆葦?shù)厣喜糠?、鹽地堿蓬整株分別裝袋帶回實(shí)驗室, 105℃殺青30 min后,于80℃烘干至恒重,測量單株生物量;并取一定量烘干樣研磨,用凱氏定氮法測定植株體內(nèi)的氮元素,鉬銻抗比色法測定磷含量。

1.4數(shù)據(jù)分析

用King等[9]的方法計算相對生長速率RGR=(lnH2-lnH1)/Δt,式中:H1和H2為前后兩次測量的株高,Δt為測量間隔時間。葉面積用長寬系數(shù)法測得,總?cè)~面積用葉面積與葉片數(shù)的乘積表示。種群的產(chǎn)量用植株的生物量與種群密度的乘積表示。用相對產(chǎn)量總和(RYT)來衡量種間的競爭關(guān)系:

RYT=(RYA+RYB)/2。

其中,RYA=XA/YA,RYB=XB/YB,XA、XB分別為混生種群中蘆葦、鹽地堿蓬的平均產(chǎn)量,YA、YB分別為單生種群中蘆葦、鹽地堿蓬的平均產(chǎn)量。RYT表示兩個組成物種的相對產(chǎn)量總和,RYT>1表示兩個物種對資源分別有不同的要求,為共生關(guān)系;RYT<1表示兩個物種對資源有相同的要求,為競爭關(guān)系。

采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(ANOVA),用Origin 9.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬個體指標(biāo)的生長動態(tài)

由圖1可知,單生蘆葦、單生和混生鹽地堿蓬的株高在整個生長季的生長趨勢大致相同,均表現(xiàn)為先升高后降低,9月份出現(xiàn)峰值;混生蘆葦?shù)闹旮咴谡麄€生長季基本呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢,但9月份的株高顯著低于單生蘆葦(P<0.05)。單生蘆葦?shù)南鄬ιL速率為先升高后降低,而混生蘆葦一直升高,但增幅較?。粏紊突焐}地堿蓬的相對生長速率均為降低趨勢,表明植株整個生長季的生長逐漸減緩。單生蘆葦?shù)幕鶑椒謩e在6月和9月出現(xiàn)峰值,而混生蘆葦呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,生長季末混生蘆葦基徑顯著大于單生蘆葦(P<0.05);單生鹽地堿蓬的基徑在7月份出現(xiàn)最大值,混生鹽地堿蓬則為升高降低再升高的波動趨勢。單生蘆葦與單生、混生鹽地堿蓬的總?cè)~面積均為先升高再降低的趨勢,單生蘆葦在9月出現(xiàn)峰值,且高于混生蘆葦,單生與混生鹽地堿蓬均在7月份出現(xiàn)峰值,混生蘆葦則在整個生長季呈現(xiàn)先升后降再略升的波動趨勢。蘆葦和鹽地堿蓬的生物量均為先升高后降低的趨勢,且6、7、9月混生蘆葦?shù)纳锪看笥趩紊J葦,而在10月份單生蘆葦顯著大于混生蘆葦(P<0.05);鹽地堿蓬單生或混生均在7月份出現(xiàn)生物量最大值。

2.2黃河三角洲蘆葦、鹽地堿蓬種群密度、產(chǎn)量的變化動態(tài)

由圖2可知,單生和混生蘆葦?shù)姆N群密度均為先降低后升高的趨勢,10月份單生蘆葦?shù)姆N群密度顯著高于混生蘆葦(P<0.05);單生鹽地堿蓬則相反,整個生長季中呈現(xiàn)先升高后降低的生長趨勢,7月份出現(xiàn)最大值,混生鹽地堿蓬則呈現(xiàn)逐漸降低的生長趨勢,但變化幅度較小。整個生長季中,單生蘆葦?shù)漠a(chǎn)量呈逐漸升高的趨勢,而混生蘆葦則在9月份后開始下降;單生鹽地堿蓬產(chǎn)量的變化動態(tài)與種群密度的相似,均先升高后降低,7月份出現(xiàn)最大值,而混生鹽地堿蓬的產(chǎn)量變化趨勢較平穩(wěn)?;焐郝涞南鄬Ξa(chǎn)量總和為單峰型,呈先升高后降低的趨勢;而單生群落的相對產(chǎn)量總和變化相對平穩(wěn)。

2.3單混生蘆葦和鹽地堿蓬氮磷比含量

有研究表明,當(dāng)濕地植物的N/P<14時,其生長主要受N限制;N/P在14~16之間時同時受N、P限制;當(dāng)N/P>16時,受P限制[10]。由表1可知,9月份單、混生蘆葦?shù)腘/P均在14~16之間且差異較小,說明蘆葦生長同時受N、P兩種元素限制,但對兩種生長類型的影響差異不大;單生鹽地堿蓬的N/P顯著大于混生鹽地堿蓬(P<0.05),但均小于14,說明鹽地堿蓬的生長主要受N限制。

3討論

黃河三角洲蘆葦混生與單生群落的生長有明顯差異?;焐J葦株高的生長動態(tài)呈升高型,9月份顯著低于單生蘆葦,且9月份相對生長速率低于單生蘆葦,這是由于混生群落中蘆葦和鹽地堿蓬間存在競爭作用,且此競爭作用對蘆葦?shù)纳L有一定的抑制。6月混生蘆葦?shù)目側(cè)~面積顯著高于單生蘆葦,這是由于蘆葦與鹽地堿蓬的競爭作用使得蘆葦改變生長策略,優(yōu)先增大總?cè)~面積來爭奪光資源,致使6月混生蘆葦基徑顯著小于單生蘆葦,光合作用的增強(qiáng)增加了碳同化量的增加,導(dǎo)致混生的生物量明顯高于單生。7月進(jìn)入豐水期后,土壤中的水分含量較大,鹽分有所稀釋,單生蘆葦通過大幅增大總?cè)~面積來增強(qiáng)光合作用,使得單生蘆葦?shù)目側(cè)~面積大于混生蘆葦;另外,由于水的比熱容大于空氣,在晝夜交替的過程中能夠使蘆葦保持充足的水分以及相對穩(wěn)定的氣熱條件,在如此充分的條件下蘆葦生長出大量的不定根吸收土壤中的營養(yǎng)成分以促進(jìn)生長[11],致使其生物量持續(xù)增長,9月份蘆葦部分葉片開始枯萎死亡,導(dǎo)致總?cè)~面積和地上生物量開始降低[12]。混生和單生蘆葦?shù)姆N群密度均表現(xiàn)為先降低后升高,混生群落中蘆葦由于競爭作用改變了生長策略,提高了單株生物量從而導(dǎo)致數(shù)量上的降低,單生蘆葦群落中的生態(tài)位有所釋放,種群密度高于混生群落;9月單生和混生蘆葦?shù)姆N群密度均升高,是由于生長季末期蘆葦普遍生長出大量分蘗[13,14],產(chǎn)量也隨之升高。

黃河三角洲鹽地堿蓬的混生與單生群落的生長也有一定差異?;焐}地堿蓬與單生鹽地堿蓬株高的生長動態(tài)一致,均呈單峰型,且混生鹽地堿蓬株高大于單生鹽地堿蓬,而6月至9月的鹽地堿蓬基徑則是混生小于單生,這是由于混生群落中,蘆葦對鹽地堿蓬有一定的遮光作用,為了爭奪光資源,鹽地堿蓬快速地高生長,但由于蘆葦本身的株高優(yōu)勢,混生群落中的鹽地堿蓬光資源總是低于單生鹽地堿蓬,因此在充足的光資源下單生鹽地堿蓬增大總?cè)~面積,從而促進(jìn)植物吸收較多的光能,形成更多的光合產(chǎn)物[15],以致整個生長季中混生鹽地堿蓬的總?cè)~面積總是小于單生鹽地堿蓬。植物的生物量受營養(yǎng)元素的限制,N是形成蛋白質(zhì)的主要元素,而蛋白質(zhì)則是植物細(xì)胞的主要成分[16],本研究中鹽地堿蓬的生長主要受N限制,且混生鹽地堿蓬的氮磷比顯著小于單生,是由于混生群落中鹽地堿蓬與蘆葦?shù)母偁幾饔?,蘆葦占據(jù)優(yōu)勢,使得鹽地堿蓬的生長明顯受N元素的影響,而在生物量上混生鹽地堿蓬較單生鹽地堿蓬高,這可能是由于鹽脅迫影響植物生物量的積累[17];鹽地堿蓬的種群密度大,覆蓋率高,數(shù)量上的優(yōu)勢導(dǎo)致其個體生物量降低,所以在產(chǎn)量上混生群落總是低于單生群落。7月進(jìn)入豐水期后,部分鹽地堿蓬淹沒于水中腐爛導(dǎo)致總?cè)~面積和生物量下降。

4結(jié)論

從兩者不同群落組成的動態(tài)變化綜合分析來看,在黃河三角洲生境鹽漬化程度相對較高的前提下,蘆葦與鹽地堿蓬表現(xiàn)出明顯的競爭關(guān)系,并且蘆葦占據(jù)明顯的競爭優(yōu)勢,體現(xiàn)在提前發(fā)展葉面積和個體生物量、降低密度、增加氮素吸收等方面,表現(xiàn)出提早生長、保質(zhì)放量、搶奪營養(yǎng)的侵略式策略;而鹽地堿蓬由于缺乏競爭力,造成從個體指標(biāo)到群落指標(biāo)的雙重抑制影響,且氮素供應(yīng)明顯受限,只能在蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位邊緣采取被動的保守防御策略,反映出兩者截然不同的適應(yīng)對策調(diào)整。7月兩者的競爭關(guān)系因生境改善而緩和,結(jié)合我們以往的研究結(jié)果[18]可以看出,蘆葦與鹽地堿蓬的種間關(guān)系符合隨環(huán)境梯度變化的非單調(diào)趨勢,即隨環(huán)境的惡化表現(xiàn)出競爭—促進(jìn)—競爭的關(guān)系,在一定程度上有助于預(yù)測鹽堿環(huán)境下蘆葦—鹽地堿蓬混生群落在隨后植被演替中可能的發(fā)展趨勢。

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