王紅霞+郝建梅+丁謙+張一卉+李景娟+高建偉

摘要：藍(lán)光受體隱花色素（cryptochrome）對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)作用，其調(diào)節(jié)反應(yīng)主要有去黃化、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、刺激子葉伸展、促使葉綠體發(fā)育、調(diào)節(jié)光周期、調(diào)節(jié)生物鐘、促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)育、調(diào)節(jié)氣孔開度和調(diào)控基因表達(dá)等。本文概述了近年來植物藍(lán)光受體隱花色素及其分子調(diào)控機(jī)制方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：植物；隱花色素；分子調(diào)控；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S184文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）03-0148-06

AbstractCryptochrome is the blue-light receptor which mediates light regulation in the growth and development of plants， including de-etiolation， inhibition of hypocotyl elongation， stimulation of cotyledon extension， promotion of chloroplast development， photoperiodic control， regulation of circadian clock， stimulation of guard cell development， regulation of stomata opening and gene expression. Here， we summarized the research progresses of plant cryptochromes and their molecular regulation mechanism.

Key wordsPlants； Cryptochrome； Molecular regulation； Research progress

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要環(huán)境因素，它不僅是光合作用的能量來源，同時(shí)也是生長(zhǎng)發(fā)育的信號(hào)來源。植物通過光受體介導(dǎo)的光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來調(diào)控自身的生長(zhǎng)發(fā)育。到目前為止，植物中發(fā)現(xiàn)的光受體有兩類：一類是紅光/遠(yuǎn)紅光受體光敏色素（phytochrome，PHY），一類是藍(lán)光/近紫外光受體隱花色素 （crytochrome，CRY） 和向光素（phototropin，PHOT）。其中藍(lán)光受體CRY是重要的光受體，參與調(diào)控光形態(tài)建成、開花時(shí)間、生物節(jié)律性、氣孔開放和氣孔發(fā)育等重要生理過程[1]。本文將重點(diǎn)綜述近年來在隱花色素功能及其與其它光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子相互作用的分子調(diào)控機(jī)制方面的研究進(jìn)展。

1隱花色素的結(jié)構(gòu)

隱花色素包含2個(gè)重要結(jié)構(gòu)域（圖1）：N端PHR（photolyase-homologous region）結(jié)構(gòu)域，包含500個(gè)殘基；C端CCE（cryptochrome C-terminal extension）結(jié)構(gòu)域，具有不同的長(zhǎng)度[2-5]。隱花色素與DNA光裂合酶（photolyase）在氨基酸序列、發(fā)色團(tuán)成分以及各自光依賴型的生物化學(xué)活性方面都有相似性，但是隱花色素沒有DNA 修復(fù)活性[6-9]。

PHR結(jié)構(gòu)域是隱花色素綁定發(fā)色團(tuán)的結(jié)構(gòu)域，它具有與DNA光裂合酶相類似的序列[10]。擬南芥CRY1、CRY2蛋白PHR結(jié)構(gòu)域與FAD（flavin adenine dinucleotide，黃素腺嘌呤二核苷酸）以非共價(jià)閉合的方式進(jìn)行綁定[11-13]。許多與FAD綁定相關(guān)的殘基無(wú)論是在擬南芥還是人類的隱花色素中都很保守。相反，隱花色素中與葉酸或DNA綁定相關(guān)的光裂合酶相似結(jié)構(gòu)域較不保守[6，14，15]。擬南芥CRY1蛋白PHR結(jié)構(gòu)域具有與之功能相適應(yīng)的特點(diǎn)[3，6]：（1）含3個(gè)色氨酸殘基，它們參與光誘導(dǎo)相關(guān)的從蛋白表面到FAD的電子傳遞活動(dòng)；（2）連接環(huán)Cys-190與α/β結(jié)構(gòu)域的Cys-80形成一個(gè)二硫鍵，參與光誘導(dǎo)的CRY蛋白構(gòu)象變化；（3）CRY1-PHR結(jié)構(gòu)域與ATP相連接，對(duì)擬南芥CRY1蛋白磷酸化有重要作用；（4）CRY1-PHR表面主要含有陰離子，不與DNA結(jié)合，因此CRY1蛋白不具有DNA修復(fù)的功能。CRY1-PHR表面靜電位與蛋白磷酸化、帶陰電荷的CCE結(jié)構(gòu)域形成靜電排斥，從而引起光誘導(dǎo)下的構(gòu)象變化。

植物隱花色素CCE結(jié)構(gòu)域具有特異的序列。除衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）外，地錢、苔蘚、蕨類直至被子植物的隱花色素CCE結(jié)構(gòu)域都含有DAS（DQXVP-Acidic-STAESSS）[10]。

2隱花色素的生物學(xué)功能

目前，人們主要利用擬南芥、水稻等模式植物，通過觀察其基因缺失突變體、基因過表達(dá)植株與野生型之間的差異來研究隱花色素的生物學(xué)功能。本文根據(jù)近年來發(fā)表的相關(guān)研究結(jié)果，將植物隱花色素的生物學(xué)功能進(jìn)行歸納整理，結(jié)果見表1[1， 16-29]。

3隱花色素與其它光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白的互作及其調(diào)控機(jī)制隱花色素在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中，與蛋白激酶、泛素連接酶等多種蛋白因子相互作用，共同完成藍(lán)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的生物學(xué)功能。

3.1光敏色素

光敏色素A（phyA）是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的與隱花色素相互作用的蛋白[1]。在紅光和遠(yuǎn)紅光下，phyA在體內(nèi)促進(jìn)隱花色素磷酸化，而CRY蛋白調(diào)控幼苗發(fā)育的主要生理活動(dòng)僅在藍(lán)光下發(fā)生，所以受phyA影響的CRY1蛋白磷酸化反應(yīng)不是CRY1調(diào)控幼苗發(fā)育的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。CRY2蛋白能與phyB相互作用，這種相互作用影響CRY2蛋白的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)控植物的開花時(shí)間。phyB還能通過影響CRY1-COP1的互作來調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，從而抑制植物下胚軸生長(zhǎng)[30，31]。

3.2ZTL蛋白

擬南芥含有兩種LOV結(jié)構(gòu)域類型的藍(lán)光受體[1]：（1）向光素（photo1和photo2），控制各種向光反應(yīng)；（2）F-box/Kelch重復(fù)蛋白、ZTL（ZEITLUPE）等蛋白，調(diào)節(jié)生物鐘組分蛋白的降解。ZTL蛋白能與CRY1和phyB在酵母雜交、體外pull-down試驗(yàn)中相互作用，調(diào)節(jié)生物鐘和開花時(shí)間。

3.3COP1蛋白

COP1蛋白是一種E3連接酶，在植物光形態(tài)建成反應(yīng)和光受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起調(diào)控作用。

（1）COP1蛋白與CRY蛋白相互作用，參與藍(lán)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。將隱花色素CCE結(jié)構(gòu)域或CCE結(jié)構(gòu)域的一部分與GUS（β-glucuronidase）報(bào)告基因相融合，導(dǎo)入野生型擬南芥中過量表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株與cop1功能缺失突變體相比，表型變化相似，高于80%的基因表達(dá)變化也相似[1]。OsCRY1是水稻的藍(lán)光受體，有兩個(gè)拷貝（OsCRY1a和OsCRY1b）。OsCRY1b的C端可以與OsCOP1互作，同時(shí)兩者在細(xì)胞中定位在同一位置，說明OsCRY1與OsCOP1直接互作從而介導(dǎo)藍(lán)光的信號(hào)傳導(dǎo)（http：//www.ricedata.cn/gene/list/951.htm）。

（2）CRY蛋白與COP1蛋白以直接或間接的方式相互作用來抑制COP1蛋白的E3連接酶活性，調(diào)節(jié)其它受光調(diào)節(jié)蛋白的降解，從而影響植物的生長(zhǎng)。COP1蛋白能調(diào)控多種蛋白的降解，包括HY5/HYH、LAF1、HFR1、CRY2、phyA、CO和GI等蛋白[1]。

（3）SPA1蛋白參與隱花色素對(duì)COP1蛋白的調(diào)控。SPA1是COP1的正調(diào)控因子，隱花色素與SPA1蛋白相互作用，抑制了藍(lán)光下依賴于COP1的轉(zhuǎn)錄蛋白的降解。Lian等[31]發(fā)現(xiàn)擬南芥隱花色素CRY1、CRY2在藍(lán)光下均能直接與SPA1相互作用，黑暗下不能與SPA1相互作用。CRY1和CRY2與SPA1在擬南芥原生質(zhì)體和洋蔥表皮細(xì)胞核內(nèi)均發(fā)生共定位。免疫共沉淀（Co-IP）試驗(yàn)證明，擬南芥CRY1與SPA1只能在藍(lán)光下產(chǎn)生相互作用，而在黑暗處理、紅光和遠(yuǎn)紅光下都不能產(chǎn)生相互作用。通過對(duì)cry1/spa1/spa2/spa3/spa4五突變體、cry2/spa1/spa2/spa3和cry2/spa1/spa3/spa4四突變體的遺傳分析，發(fā)現(xiàn)SPA1、SPA2、SPA3和SPA4在遺傳上位于CRY1和CRY2的下游調(diào)控光形態(tài)建成、氣孔發(fā)育和光周期開花時(shí)間。藍(lán)光誘導(dǎo)的CRY1-SPA1互作能抑制COP1與SPA1的結(jié)合，促進(jìn)COP1-SPA1復(fù)合體解離，導(dǎo)致COP1活性下降，其底物HY5蛋白積累增多，最終促進(jìn)光形態(tài)建成。Zuo等[32]證實(shí)擬南芥CRY2與COP1互作蛋白SPA1發(fā)生了依賴于藍(lán)光的直接相互作用。SPA1在藍(lán)光照射條件下可抑制開花時(shí)間調(diào)控因子CONSTANS（CO）的COP1蛋白質(zhì)水解，藍(lán)光依賴的CRY2-SPA1互作促進(jìn)CRY2-COP1互作。

3.4CIB1蛋白

CIB1蛋白（CRY-interacting bHLH1）是一種bHLH蛋白，能促進(jìn)植物開花，其功能依賴于隱花色素。CRY2蛋白在藍(lán)光下抑制CO蛋白的降解，從而調(diào)節(jié)植物開花，這種調(diào)控作用受CRY2對(duì)COP1調(diào)節(jié)的影響。近年來的研究結(jié)果表明，CRY2蛋白與CIB1蛋白相互作用直接調(diào)節(jié)FT（成花素）的表達(dá)；也可以與COP1、CO等蛋白形成復(fù)雜的蛋白復(fù)合體，共同調(diào)控植物開花。CRY2-COP1-CO-FT和CRY2-CIB1-FT的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相交匯[33]。

3.5PIF蛋白

轉(zhuǎn)錄因子PIF（phytochrome interacting factor）是一種bHLH蛋白。以往研究表明，黑暗中PIF蛋白活性高，能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá)，引起下胚軸伸長(zhǎng)；在紅光/遠(yuǎn)紅光下，光敏色素與PIF結(jié)合，促進(jìn)PIF蛋白的降解，進(jìn)而解除了PIF促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的作用。2016年初，美國(guó)索克研究所（Salk Institute for Biological Studies）的Joanne Chory實(shí)驗(yàn)室、中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院的劉宏濤實(shí)驗(yàn)室分別在《細(xì)胞》、《美國(guó)科學(xué)院院報(bào)》上公布了各自新的研究結(jié)果：藍(lán)光也通過PIF來調(diào)控植物下胚軸伸長(zhǎng)[34-36]。

Casal等[34]發(fā)現(xiàn)，低光照度藍(lán)光照射下，植物藍(lán)光受體隱花色素（CRY1/CRY2）能與轉(zhuǎn)錄因子PIF直接結(jié)合，調(diào)控PIF的蛋白活性。借助多種突變體，包括pif4、pif5、pif7、pif1/pif3/pif4/pif5、cry1、cry1/pif4和cry1/pif4/pif5突變體，研究了PIF在低光照度藍(lán)光下的生物學(xué)功能，結(jié)果表明：在低光照度藍(lán)光照射下，PIF4、PIF5作用于隱花色素下游基因，介導(dǎo)擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。通過免疫印跡（immunolotting）、免疫共沉淀（co-immunoprecipitation）試驗(yàn)證明了PIF4和PIF5能直接與CRY1、CRY2相互作用。轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明，pif4/pif5突變體差異表達(dá)的基因主要與細(xì)胞壁修飾、細(xì)胞壁發(fā)生、細(xì)胞生長(zhǎng)密切關(guān)聯(lián)。PIF4/PIF5與CRY2處于同一個(gè)基因組位點(diǎn)，CRY2能與PIF4/PIF5的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合來調(diào)控低光照度藍(lán)光下擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。以上結(jié)果說明，低光照度藍(lán)光下，隱花色素能直接與PIF相互作用來調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

Ma等[35]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光抑制溫度升高引起的下胚軸伸長(zhǎng)，這一過程依賴于CRY1。CRY1對(duì)溫度響應(yīng)至關(guān)重要，cry1缺失突變體對(duì)溫度升高敏感，下胚軸伸長(zhǎng)顯著；CRY1過表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株對(duì)溫度變化不敏感。在藍(lán)光照射下，CRY1與PIF4結(jié)合能調(diào)控PIF4在高溫條件下的轉(zhuǎn)錄活性，增強(qiáng)生長(zhǎng)素合成基因YUC8的表達(dá)，促進(jìn)生長(zhǎng)素合成及下胚軸伸長(zhǎng)。CRY1和PIF4能直接結(jié)合到Y(jié)UC8等基因的啟動(dòng)子上，快速調(diào)控基因表達(dá)。由于PIF4也是光敏色素phyB的受體，所以可以得出結(jié)論：PIF4是藍(lán)光、紅光/遠(yuǎn)紅光和溫度信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑交互作用的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，藍(lán)光、紅光/遠(yuǎn)紅光和溫度可以使用同一個(gè)PIF4實(shí)現(xiàn)功能整合，協(xié)同調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育。

綜合上述兩實(shí)驗(yàn)室的研究結(jié)果，得出以下結(jié)論：低光照度藍(lán)光下，隱花色素與PIF之間的互作主要調(diào)控細(xì)胞壁合成相關(guān)基因的表達(dá)；而在高溫下，隱花色素與PIF之間的互作主要調(diào)控生長(zhǎng)素合成相關(guān)基因的表達(dá)。因此，隱花色素與PIF之間的互作，在不同環(huán)境條件下最后的信號(hào)輸出方式是有差異的。為此，Zhu等[36]提出了隱花色素與PIF互作模型：高強(qiáng)度藍(lán)光照射或正常溫度條件下，隱花色素與PIF之間的蛋白相互作用強(qiáng)，隱花色素抑制PIF的轉(zhuǎn)錄因子活性從而抑制下游基因表達(dá)，使植物表現(xiàn)為縮短的下胚軸；而在低藍(lán)光照度或高溫條件下，隱花色素與PIF之間的蛋白相互作用變?nèi)酰瑥亩岣吡薖IF活性激活下游基因表達(dá)，促進(jìn)下胚軸伸長(zhǎng)（見圖2）。

4問題與前景

自1993年首次發(fā)現(xiàn)隱花色素以來，人們?cè)谥参镫[花色素結(jié)構(gòu)、生物學(xué)功能、光激發(fā)及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控機(jī)制研究方面取得長(zhǎng)足進(jìn)展[17，37-38]。但是，仍有很多問題亟待人們?nèi)ソ獯?，如CRY3的生理功能是什么？如何利用隱花色素晶體研究其光誘導(dǎo)下的構(gòu)象變化機(jī)制？依賴藍(lán)光的隱花色素蛋白磷酸化/脫磷酸化、泛酸化作用機(jī)制是什么？伴隨著對(duì)上述問題研究的不斷深入，人們將會(huì)從根本上揭示隱花色素對(duì)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子調(diào)控機(jī)制。

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