李旭

摘要 種子休眠是種子對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的生物適應(yīng)性，對(duì)種子休眠的概念進(jìn)行了介紹，闡述了種子休眠的類(lèi)型，分析了其原因，提出了破除方法，以供廣大種子生產(chǎn)者參考。

關(guān)鍵詞 種子休眠；類(lèi)型；原因；破除方法

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.35 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 B 文章編號(hào) 1007-5739（2016）22-0057-01

自然中種子在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，為了適應(yīng)環(huán)境及環(huán)境中物理因素的影響，大多數(shù)種子都具有休眠特性[1]。不同的植物其休眠強(qiáng)弱程度不同，其特性對(duì)種的繁衍、保存極其有利，但對(duì)于農(nóng)業(yè)、林業(yè)和園藝等部門(mén)是不利的。

對(duì)于種子休眠，至今卻沒(méi)有一個(gè)完全被認(rèn)同和接受的定義，普遍接受的是Baskin等所提出的：種子休眠是指在一定時(shí)間內(nèi)不能萌發(fā)的現(xiàn)象[2]，在任何物理因素組合作用下，這種種子本身具有正常的活力。

1 種子休眠的類(lèi)型

目前，大家比較認(rèn)可Harper分類(lèi)系統(tǒng)，這種分類(lèi)方法側(cè)重于種子休眠萌發(fā)的環(huán)境學(xué)因素，沒(méi)有考慮到種子休眠本質(zhì)的多樣性，將種子休眠分為3類(lèi)：內(nèi)生型、誘導(dǎo)性和強(qiáng)迫型等，在已發(fā)表的種子休眠的文獻(xiàn)中，這類(lèi)分類(lèi)方法應(yīng)用較多。

前蘇聯(lián)科學(xué)家Nikollaeva提出的種子休眠分類(lèi)體系，在種子休眠理論中最為完善。他將休眠分為外源休眠和內(nèi)源休眠兩大類(lèi)，主要根據(jù)誘發(fā)休眠的部位不同，外源休眠由于胚乳或種皮、果皮覆蓋在胚上，從而抑制了種子的萌發(fā)[3]；內(nèi)源休眠則主要由于胚的一些特性，使種子的萌發(fā)得到了抑制。在此基礎(chǔ)上，Nikollaeva根據(jù)發(fā)生機(jī)理的不同，將休眠分為7類(lèi)：一是生理性休眠?？梢栽俜譃闇\度休眠、中度休眠和深度休眠，主要是由種胚生理抑制作用引起的，通過(guò)低溫層積處理等方法加以破除；二是物理休眠。由種皮或果皮不透水引起，破除方法是打破果皮或種皮的阻礙作用，使種子得以萌發(fā)；三是綜合休眠。具有生理性和物理性2種休眠形式；四是形態(tài)休眠。這種休眠由于種胚細(xì)胞尚未分化或種胚尚未發(fā)育完全，這些種子需要經(jīng)過(guò)一個(gè)后熟階段才能萌發(fā)；五是化學(xué)休眠。種子種被中存在著一種萌發(fā)抑制物，通過(guò)移除種被的方法可以破除這種休眠；六是機(jī)械休眠。這種休眠也是因?yàn)榉N子中含有木質(zhì)化、堅(jiān)硬的種被，使胚根不能突出引起不能萌發(fā)；七是形態(tài)生理休眠。一般是對(duì)于未發(fā)育胚或線性胚的種子，它具有生理與形態(tài)的雙重性休眠。

2 種子休眠的原因分析

2.1 種被引起的種子休眠

一是限制氣體交換。有些種子必須在去除種皮后胚才能與氧氣直接接觸，一方面可以避免CO2的積累使植株代謝失調(diào)，引起不發(fā)芽；另一方面可以防止種皮對(duì)胚產(chǎn)生的CO2的阻抑作用，如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因?yàn)榉N皮過(guò)硬而吸脹萌發(fā)很難，這類(lèi)作物由于種皮結(jié)構(gòu)致密，表皮有角質(zhì)或蠟質(zhì)沉積物，致使表皮不透水，如紫云英。三是對(duì)胚生長(zhǎng)的機(jī)械限制。以胚覆蓋層起著物理阻礙作用，胚吸水產(chǎn)生的動(dòng)力不足，胚根不能穿破表皮引起萌發(fā)，如南芥植物和未成熟的白蠟樹(shù)種子。

2.2 胚引起的種子休眠

一是胚的生理休眠。這些種子必須經(jīng)過(guò)濕沙層積作用，完成生理休眠后成熟才能萌發(fā)。這些種子雖然胚成熟了，但是種子內(nèi)部缺乏生長(zhǎng)物質(zhì)從而不能萌發(fā)，以薔薇科種子較多。二是胚的形態(tài)休眠。這些植物由于未完全分化或發(fā)育引起的種子休眠，如東北刺人參種子只有當(dāng)條件適宜，才能正常萌發(fā)；還有銀杏種子脫落時(shí)，種胚只成熟了1/3，只有經(jīng)過(guò)變溫條件，才能有利于胚的完全發(fā)育。

3 種子休眠的解除

3.1 物理方法

一是物理處理。主要針對(duì)一些種皮透性差或硬實(shí)性種子，用一些物理機(jī)械方法如夾裂、摩擦等破壞表皮，從而實(shí)現(xiàn)解除種子休眠。二是溫度處理。這種方法主要用于花卉、禾本科植物，尤其是對(duì)于野生植物種子，通過(guò)變溫處理可以有效破除硬實(shí)的種子或未經(jīng)過(guò)生理休眠的種子。用適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚砘蚋邷馗稍锾幚恚欣谠黾臃N殼的通透性，促進(jìn)種子新陳代謝[4]。三是層積處理。對(duì)于含有萌發(fā)抑制物質(zhì)的種子效果明顯，層積可以使激素含量發(fā)生變化，胚形態(tài)發(fā)育成熟，大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化為小分子物質(zhì)，提高種皮通透性，常見(jiàn)有恒溫層積和變溫層積。四是射線處理。可用適度的X射線、γ射線和超聲波，也可以用不同光照處理，促進(jìn)種子萌發(fā)。

3.2 化學(xué)方法

一是激素處理。大多數(shù)由于脫落酸等植物萌發(fā)抑制物，如細(xì)胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等，可通過(guò)激素處理打破和縮短休眠。二是有機(jī)化學(xué)藥劑處理?？梢杂肞EG、PVA、硫脲和丙酮等有機(jī)化學(xué)溶劑處理某些種子，從而可能破除休眠。三是無(wú)機(jī)化學(xué)藥劑處理。如高錳酸鉀、鹽酸、硝酸、濃硫酸和過(guò)氧化物等強(qiáng)氧化劑，可以有效地改變種殼的透性，打破種殼堅(jiān)硬導(dǎo)致的休眠。由于休眠是由多種因素造成的，有的種子需要采用2種以上的方法打破休眠。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 楊期和，尹小娟，葉萬(wàn)輝，等.頑拗型種子的生物學(xué)特性及種子頑拗性的進(jìn)化[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（1）：79-86.

[2] BASKIN J M，BASKIN C C.A classification system For seed domancy[J].Seed Sci Res，2004，14：1-16.

[3] 李慧，唐啟源.種子休眠類(lèi)型及休眠解除的研究概述[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2011（6）：111-112.

[4] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉.種子休眠類(lèi)型及其破除方法概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（33）：16237-16239.