郭慶辰 鄧秀峰 白玉梅 趙福興 陳志遠(yuǎn) 王建民 竇秉德

（1山東隆平華研種業(yè)有限公司，禹城251200；2金海種業(yè)；3烏蘭浩特種子站；4運(yùn)城種子站；5興豐種業(yè)；6冀農(nóng)種業(yè)；7陜西省科學(xué)院生物農(nóng)業(yè)研究所）

玉米育種技術(shù)與科學(xué)問(wèn)題分析探討

郭慶辰1鄧秀峰2白玉梅3趙福興4陳志遠(yuǎn)5王建民6竇秉德7

（1山東隆平華研種業(yè)有限公司，禹城251200；2金海種業(yè)；3烏蘭浩特種子站；4運(yùn)城種子站；5興豐種業(yè)；6冀農(nóng)種業(yè)；7陜西省科學(xué)院生物農(nóng)業(yè)研究所）

從技術(shù)與科學(xué)的角度對(duì)玉米育種中常見(jiàn)的問(wèn)題進(jìn)行探討，也是多年來(lái)與國(guó)內(nèi)育種同行思想碰撞與技術(shù)交流的心得總結(jié)，是理論和實(shí)踐的對(duì)接，深入到玉米育種的宏觀設(shè)計(jì)、育種程式乃至田間操作，涉及形態(tài)選擇、特性選擇，觸及育種歷史，總結(jié)現(xiàn)狀，期望通過(guò)討論獲得提升，應(yīng)對(duì)玉米育種轉(zhuǎn)型時(shí)期的諸多挑戰(zhàn)。

育種程序；操作技術(shù)；形態(tài)育種；特性表達(dá)；育種目標(biāo)

玉米育種是實(shí)踐科學(xué)，主要是應(yīng)用研究，選育出品種是硬道理，但理論研究和探討不可或缺。筆者長(zhǎng)期從事玉米育種工作，曾在《中國(guó)種業(yè)》2016年第4期撰文“玉米育種存在問(wèn)題及其淺析”，文章對(duì)玉米育種中的27個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了分析討論并提出了疑問(wèn)，文章發(fā)表后引起廣泛熱議，許多專(zhuān)家和育種工作者進(jìn)行了積極的探討，踴躍給出答案。筆者又總結(jié)歸納了27個(gè)新問(wèn)題，涉及育種科技和科研管理體系兩個(gè)方面，本文先從育種科技方面進(jìn)行分析探討，希望通過(guò)討論，上升到理論角度來(lái)思考辨析，旨在促進(jìn)玉米育種的進(jìn)步和繁榮。

1 頂層設(shè)計(jì)如何實(shí)施

玉米育種有3個(gè)重要組成部分：人為控制下實(shí)現(xiàn)目標(biāo)（優(yōu)良）基因的重組聚合（選系）；利用分子技術(shù)或常規(guī)技術(shù)判斷血緣，檢驗(yàn)配合力（測(cè)配）；檢驗(yàn)各組合在不同區(qū)域的適應(yīng)性（測(cè)試）。3個(gè)環(huán)節(jié)中選系是基礎(chǔ)，有了優(yōu)良自交系才能配出優(yōu)良組合。無(wú)論用系譜法選系還是用雙單倍體法選系，基礎(chǔ)材料組建（頂層設(shè)計(jì)）是重中之重！頂層設(shè)計(jì)出了問(wèn)題，基礎(chǔ)群體方向錯(cuò)誤，技術(shù)再完善、手段再先進(jìn)也選不出優(yōu)良自交系。

鄭單958于2000年審定，至今已17個(gè)年頭。剛推出的10年內(nèi)，幾乎每家育種單位都在嘗試改良鄭58、昌7-2，但鮮有成功者。育種者改鄭58時(shí)，多設(shè)想把市場(chǎng)上賣(mài)的比較火的、推廣面積比較大的雜交種親本之一與鄭58組材選系，骨干系×骨干系，未選出優(yōu)良系。

有人認(rèn)為，鄭58實(shí)現(xiàn)了那個(gè)時(shí)期優(yōu)良基因的完美結(jié)合，各位育種者用手頭材料改鄭58屬于對(duì)好基因個(gè)數(shù)的稀釋?zhuān)?lèi)似“注水肉”，怎么可能成功？昌7-2把黃改系推到了相當(dāng)高度，沒(méi)有更優(yōu)良種質(zhì)，沒(méi)有超越昌7-2的優(yōu)良基因，硬性揉合，只能破壞已形成的優(yōu)良基因群體。筆者在鄭58的改良上也走了不少?gòu)澛?。?8×533（或543、K36、PH6WC、黃C）選二環(huán)系，也以失敗而告終。

筆者用歐改系3E×鄭58選系，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)良基因的重組和聚合，成功獲得J358E（黎明518母本），成了骨干系，配出了一系列優(yōu)良雜交組合，這些組合表現(xiàn)出了突出的廣適性及綜合抗性。

從2005-2012年，黃淮海地區(qū)的育種工作者一直在335和958之間搖擺，近3～5年改良鄭58、昌7-2潮流開(kāi)始降溫，改鄭58的人越來(lái)越少，現(xiàn)在似乎跟定了先玉335。在篩選試驗(yàn)中，超958容易，超335比較困難。335成了標(biāo)桿和追求目標(biāo)。

先玉335，2004年在黃淮海審定，2006年在東華北審定。先玉335推廣速度之快、推廣面積之大，令人吃驚，特別在東北，勢(shì)不可擋，一種獨(dú)大十多年。先玉335只保護(hù)了雜交種，而未保護(hù)其雙親，這就為模仿335打開(kāi)了方便之門(mén)，因?yàn)橛闷潆p親之一不侵權(quán)。各育種單位開(kāi)足馬力改良PH6WC或PH4CV，40對(duì)SSR標(biāo)記引物如果有2對(duì)檢測(cè)不同就視為不同品種，出品種似乎非常容易，但10年時(shí)間內(nèi)20個(gè)億的科研投入沒(méi)有育成一個(gè)各方面都超越335的品種，也沒(méi)有選育出一個(gè)自交系全面超越335的親本[1-3]。

而丹東登海良玉種業(yè)堅(jiān)持創(chuàng)新之路，從先玉335選二環(huán)系，這種思路當(dāng)時(shí)看來(lái)是舍近求遠(yuǎn)，似乎有點(diǎn)離經(jīng)叛道。但良玉成功了！走出了良玉之路。BNS×黃旅，推出了良玉66、良玉88、良玉99等系列雜交種，連正牌帶套牌占據(jù)了東北20%的市場(chǎng)。正確的育種思路、超前的頂層設(shè)計(jì)成就了良玉種業(yè)?，F(xiàn)在良玉模式又開(kāi)始選育適宜機(jī)收的品種。

DK517開(kāi)始在黃淮海推廣，DK159在東北被普遍看好。KWS公司在黑龍江北部也推出了系列雜交種。從雜交種選二環(huán)系呢還是改其自交系？怎樣做到少走彎路或不走彎路？

許啟鳳教授的濟(jì)玉3240馬上在東華北和黃淮海二大區(qū)國(guó)審，據(jù)悉濟(jì)玉3240就是美雜選×美雜選。

成功的經(jīng)驗(yàn)不可復(fù)制，但可以借鑒。各育種單位在頂層設(shè)計(jì)上如何下功夫，如何把分子技術(shù)或優(yōu)勢(shì)模型應(yīng)用在頂層設(shè)計(jì)上？

2 鄭58血緣之辯

籽粒機(jī)收品種在黃淮海夏玉米區(qū)是發(fā)展方向，但品種的培育推廣需要一個(gè)過(guò)程，有人說(shuō)需5年，有人估計(jì)8～10年。在這個(gè)“后958、后335”時(shí)代用什么品種來(lái)代替先玉335和鄭單958？DH605、DH618已成功走出了土×洋之路，是中國(guó)版的Reid系×美雜選，母本以鄭58為主。在黃淮海區(qū)試中有不少這類(lèi)組合。從335親本×黃改系選組合，到美雜選與鄭58改良系成為對(duì)立面，認(rèn)識(shí)上產(chǎn)生了一個(gè)飛躍。土×洋模式在過(guò)渡時(shí)期可能還會(huì)出一系列品種，還有可能成為大品種。確定了鄭58的成分，用什么改鄭58×BNS系更容易出品種？這對(duì)基礎(chǔ)材料組建（或頂層設(shè)計(jì)）很有幫助[4]。

西北農(nóng)林科技大學(xué)吳權(quán)明副教授認(rèn)為，中國(guó)沒(méi)有純正版的Reid系，478、鄭58與瑞德黃馬牙（Reid、Yellow Dent）血緣上有聯(lián)系，但是又有本質(zhì)區(qū)別，478、鄭58是新的中國(guó)版Reid系。

育種界公認(rèn)鄭58是478變異株選系，但鄭58到底混有什么種質(zhì)血緣，育種界分歧比較大。中國(guó)農(nóng)大根據(jù)分子標(biāo)記結(jié)果分析認(rèn)為鄭58是478//478/丹340選系[5]。呂華甫（8112育成人）認(rèn)為鄭58是478×Mo17選系，根據(jù)鄭58與可能來(lái)源的自交系農(nóng)藝性狀對(duì)照，筆者支持呂華甫的觀點(diǎn)。

3 青枯、莖腐還是猝死

黃淮海夏玉米區(qū)推廣的品種必須高抗倒伏和抗青枯。倒伏不一定青枯，但若青枯，維管束中空后很容易倒伏。種植戶(hù)對(duì)感青枯品種有絕對(duì)排斥心理，一年發(fā)病，下年度不敢再種。青枯病已經(jīng)成為黃淮海夏玉米區(qū)第一大病害。

青枯病病因復(fù)雜，有生理性青枯病，有非生理性青枯病。至少有12種病原菌可引起非生理性青枯病，許多年份混合侵染。中國(guó)農(nóng)科院王曉鳴認(rèn)為主要是鐮刀菌和腐霉菌引起的，華良種業(yè)薛光輝認(rèn)為，栽培技術(shù)及環(huán)境條件是誘因，而煙臺(tái)大學(xué)宋建成教授認(rèn)為，玉米青枯病的生理和非生理病害互為因果。沒(méi)有有效抗源，品種審定時(shí)把關(guān)很?chē)?yán)，只要有青枯病則一票否決[6]。

育種工作者為了選出高抗青枯的品種，在選系時(shí)“零容忍”，不論哪個(gè)世代，1株青枯，堅(jiān)決淘汰。不少專(zhuān)家進(jìn)行了理論上的探討。

青枯病有3個(gè)顯著癥狀：葉片急速失水；果穗下垂；維管束中空，莖基部腐爛或松軟。有專(zhuān)家認(rèn)為應(yīng)把青枯和莖腐加以區(qū)別，甚至認(rèn)為后期青枯對(duì)產(chǎn)量影響不大。比如某正在推廣品種幾乎年年青枯，但來(lái)的晚，一般在成熟后期才發(fā)病。雖然葉片失水，果穗下垂，但韌皮部厚仍支撐莖稈不倒[6]。有專(zhuān)家說(shuō)，該品種是“猝死”，不是青枯，生理成熟后葉片編程式干枯，利于籽粒脫水。筆者注意到該品種如果青枯來(lái)的早，9月20號(hào)以前現(xiàn)病這個(gè)品種就難以推廣。

青枯、莖腐、猝死之別，值得研究。

4 褪綠斑僅與抗病有關(guān)嗎

玉米葉片上有小黃斑（俗稱(chēng)褪綠斑）是抗病的標(biāo)志。這是優(yōu)良性狀，在選系過(guò)程中育種人都注意到這一性狀。但對(duì)褪綠斑的形成及抗病機(jī)理一無(wú)所知。過(guò)去認(rèn)為熱源或P群種質(zhì)擁有褪綠斑[7]。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)徐明良教授認(rèn)為，褪綠斑學(xué)名擬病斑，斑點(diǎn)的形成有以下幾點(diǎn)原因：抗病基因的突變可以引起擬斑?。ㄈ缬衩卓逛P病基因rp1），植物細(xì)胞程序性死亡（PCD，programmed cell death）與防御反應(yīng)間失控可造成細(xì)胞壞死，從而表現(xiàn)出擬斑病；正常生物合成或代謝途徑失調(diào)也可以造成擬斑病現(xiàn)象。活性氧和自由基在擬病斑的形成中發(fā)揮著重要作用。

具有擬病斑的品種會(huì)表現(xiàn)出廣譜抗性，其原因可能是這類(lèi)基因具有類(lèi)似識(shí)別和激活結(jié)構(gòu)，可以識(shí)別危險(xiǎn)的信號(hào)，參與植物抗病性的信號(hào)識(shí)別與傳導(dǎo)；也有人認(rèn)為擬病斑發(fā)生的細(xì)胞壞死產(chǎn)生的降解物可以作為一種信號(hào)分子，這種信號(hào)可以被周?chē)?xì)胞感知從而表現(xiàn)出抗病性。

有些擬病斑的形成與發(fā)育時(shí)期、遺傳背景、溫度和光照等有關(guān)。一般認(rèn)為低溫和強(qiáng)光照會(huì)增加擬斑病的形成。如某些代謝途徑的反應(yīng)底物在光照條件下能使分子氧轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚匝鯊亩l(fā)擬斑病。

擬病斑的產(chǎn)生在不同程度上影響著光合作用。擬病斑擴(kuò)展，形成黃色條紋或大面積褪綠對(duì)光合物質(zhì)的形成肯定有影響。擬病斑在不同區(qū)域會(huì)有不同表現(xiàn)，有的自交系在黃淮海地區(qū)只有少量擬病斑，到甘肅新疆一帶制種，面積會(huì)擴(kuò)大，基本會(huì)連斑成面。

擬病斑有點(diǎn)像人注射疫苗，能產(chǎn)生抗體，可抗病，但若面積擴(kuò)大會(huì)影響光合作用。

5 致矮基因作用還是光溫推遲發(fā)育基因表達(dá)

育種界很早就猜測(cè)，美國(guó)種質(zhì)資源有致矮基因。玉米株高和穗位多高合適，沒(méi)有定論。為了提高玉米的抗倒伏能力，適當(dāng)控制株高穗位，黃淮海地區(qū)一般株高250～280cm，穗位高90～110cm，株高超過(guò)300cm，穗位超過(guò)120cm，就有倒伏風(fēng)險(xiǎn)。生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量成正比。玉米有很強(qiáng)的頂端優(yōu)勢(shì)，在不倒伏情況下，穗位升高可提高有效結(jié)實(shí)，防止禿尖。近兩年育種界提出“矮密早（快）”育種理念。不只靠單株拿產(chǎn)量，主靠群體拿產(chǎn)量。實(shí)踐證明靠單株拿產(chǎn)量風(fēng)險(xiǎn)比較大，植株高大，不但有倒伏風(fēng)險(xiǎn)，只能稀植，不能上密度，還會(huì)拉長(zhǎng)生育期，因?yàn)橥瓿蔂I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)需要時(shí)間。而早熟堅(jiān)稈耐密是未來(lái)玉米發(fā)展的方向。

穗位高度與穗分化時(shí)期相關(guān)，株高主要由2個(gè)指標(biāo)控制，玉米節(jié)數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)度。減少節(jié)數(shù)或縮短節(jié)間長(zhǎng)度均可降低株高，節(jié)數(shù)與種質(zhì)資源有關(guān)，節(jié)間長(zhǎng)度由什么控制？齊魯師院路小鐸教授認(rèn)為與玉米中赤霉素含量有關(guān)。赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂，可刺激植物細(xì)胞加速分裂。弱光或避光可刺激赤霉素的形成，穗上葉寬大，枝繁葉茂的玉米植株隨著密度增加，形成“郁閉”現(xiàn)象，赤霉素含量會(huì)增加，株高穗位會(huì)增加。與在黑暗條件下生豆芽，豆芽會(huì)長(zhǎng)得快長(zhǎng)得長(zhǎng)，屬同一道理。

隆平華研有些組合，密度每667m2從5000～10000株共6個(gè)處理，每個(gè)處理增加1000株，隨著密度增加，株高穗位變化不大。路小鐸教授解釋說(shuō)，株型結(jié)構(gòu)合理，高密度下通透性好，赤霉素含量不增加，因此株高穗位變化不大。

想搞“矮密早”品種，想機(jī)收籽粒，應(yīng)研究材料或自交系的赤霉素含量，所謂的“致矮基因”可能與赤霉素關(guān)系密切。

在黃淮海育成的品種，到了新疆，環(huán)境變化大，光熱資源充足，密度增加，株高穗位會(huì)急劇變化。先玉335在河北種植，穗位高100cm左右，到了新疆可達(dá)160cm以上。在黃淮?；驏|華北適宜的品種到了新疆耐密抗倒大多不過(guò)關(guān)。隆平華研部分組合（hy-7，進(jìn)入新疆生產(chǎn)試驗(yàn)）到了新疆株高穗位變化不大，宋建成教授（坎特伯密大學(xué)/煙臺(tái)大學(xué)）認(rèn)為，從分子層面來(lái)講，株高穗位可能與基因表達(dá)有關(guān)，控制細(xì)胞分裂的基因提前表達(dá)或過(guò)速表達(dá)，株高穗位會(huì)提高，而基因的表達(dá)與環(huán)境條件有關(guān)，hy-7等在新疆株高穗位變化不大，可能是控制株高穗位的基因?qū)鉁夭幻舾小?/p>

也許，上述現(xiàn)象可能與特定的耐密株型在長(zhǎng)日照條件下的不敏感性有關(guān)。

6 如何實(shí)現(xiàn)雙向呼應(yīng)選擇

玉米育種成敗的關(guān)鍵環(huán)節(jié)在選系，有了骨干自交系配出好組合，只是技術(shù)和操作層面的事了，過(guò)去選系主要靠經(jīng)驗(yàn)，育種家與技術(shù)人員的區(qū)別主要在選系上，吳景忠（金博士種業(yè)）說(shuō)，一個(gè)育種家首先應(yīng)該是藝術(shù)家，育種家有自己的成型思路，獨(dú)到眼光，評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，憑感覺(jué)憑直覺(jué)決定單株和株行的升級(jí)或淘汰。育種家就是權(quán)威，有決選權(quán)。技術(shù)人員大多干些輔助工作，套袋授粉、掛標(biāo)簽、系繩等。一個(gè)育種家（家不家難界定），帶幾個(gè)技術(shù)員，就是一個(gè)科研團(tuán)隊(duì)，不成規(guī)模更稱(chēng)不上科研體系，這種選系模式有其固有的缺陷，隨意性大，只強(qiáng)調(diào)一個(gè)人的智慧和力量，沒(méi)有外延性，可控性差。

關(guān)義新博士強(qiáng)調(diào)測(cè)試的功效，美國(guó)育種家累積60年經(jīng)驗(yàn)得出一個(gè)結(jié)論，好品種是種出來(lái)的、測(cè)出來(lái)的。

一個(gè)基礎(chǔ)群體（材料）選系，可能中低代被槍斃。一個(gè)優(yōu)良的基礎(chǔ)群體，一但穩(wěn)定有幾百個(gè)系，怎么淘汰？淘汰哪一個(gè)？下不了手，看哪個(gè)都好。只能通過(guò)大量測(cè)配，廣泛測(cè)試來(lái)解決，這就是“選系與測(cè)配的雙向呼應(yīng)選擇”。篩選試驗(yàn)或初比試驗(yàn)，不僅僅是篩選組合，也是篩選自交系的過(guò)程，這是一個(gè)龐大的工程，200個(gè)姊妹系用20個(gè)骨干系來(lái)測(cè)交，將配出4000個(gè)組合，哪個(gè)組合在哪個(gè)省、區(qū)、點(diǎn)表現(xiàn)突出，通過(guò)數(shù)學(xué)模型可以算出來(lái)。“雙向呼應(yīng)選擇”有基礎(chǔ)理論支持。

（1）姊妹系之間配合力差距很大。同宗同源，成分大致相同，但某一基因片段排序差異可導(dǎo)致自交系性狀的巨大差異。（2）玉米品種有很強(qiáng)的“擇域性”，不能輕易淘汰一個(gè)穩(wěn)定的姊妹系，憑直觀怎么能判斷它在哪個(gè)區(qū)域表現(xiàn)最好。（3）有些自交系多年不出東西，遇到一個(gè)新對(duì)象系，說(shuō)不定能配出優(yōu)良的組合。擴(kuò)大測(cè)試范圍很重要。（4）每個(gè)育種人，都希望出大品種，但區(qū)域性的專(zhuān)用品種也可獨(dú)霸一方，填補(bǔ)大品種的不足和空白。

7 玉米莖稈的兩個(gè)問(wèn)題

7.1曲稈與直稈之別 育種人比較喜歡曲稈，對(duì)直稈無(wú)所謂，這可能是一種審美習(xí)慣，沒(méi)有任何道理可講。直稈與曲稈在應(yīng)用上有區(qū)別嗎？沒(méi)有人能說(shuō)清楚，筆者注意到：（1）曲稈比直稈抗莖折，因?yàn)榍捲谀骘L(fēng)面上有緩沖力。（2）曲稈果穗不易禿尖，直稈易禿尖，似乎在養(yǎng)分傳輸上直稈更容易傳到頂部，雄穗發(fā)達(dá)。曲稈養(yǎng)分傳輸易進(jìn)入果穗。（3）曲稈大多莖稈細(xì)，直稈大多莖稈粗壯。

從血緣上來(lái)看，歐洲系、B73系曲稈多，而傳統(tǒng)Reid、旅系和黃改系直稈多。有個(gè)8723自交系，直稈，高抗倒伏，株型結(jié)構(gòu)合理，通透、耐密性都好，就是不抗青枯。不知道直稈與玉米抗青枯是否相關(guān)。

7.2莖稈下粗上細(xì)有何好處？ 許多玉米品種上下幾乎一般粗，長(zhǎng)得結(jié)實(shí)粗壯，現(xiàn)在追求的株型是玉米稈下粗上細(xì)，越往上越細(xì)，到了雄穗分枝細(xì)得像一柱香，為何會(huì)形成下粗上細(xì)的莖稈，這種莖稈有什么好處？莖稈也是玉米養(yǎng)分的貯存器官，玉米進(jìn)行光合作用，制造的養(yǎng)分可貯存在莖稈中，再由莖稈傳遞到果穗。穗上莖稈變細(xì)對(duì)抗倒、耐密、產(chǎn)量會(huì)有什么影響？……

8 P群的功過(guò)是非

20世紀(jì)80年代末，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)從美國(guó)引進(jìn)一批雜交種，其中有78599，因?yàn)榕c當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)骨干系及雜交種迥異，令人耳目一新，育種界敏銳抓住這一機(jī)遇，迅速行動(dòng)，分離自交系。P是先鋒（Pioneer）公司英文第一個(gè)字母的縮寫(xiě)，育種界把這一批自交系歸入P群[8]。P群與國(guó)內(nèi)種質(zhì)結(jié)合選育出了一系列有影響力的雜交種，如金海5號(hào)、農(nóng)大108、邢抗2號(hào)、沈丹16、魯單981、登海3號(hào)、濟(jì)單7號(hào)等。這些品種迅速成為大品種，在黃淮海和東北南部形成氣候，大部分品種成了省級(jí)對(duì)照品種。這些組合的最大特點(diǎn)是抗性好，稀植大穗。P群為骨干系的品種推了不到10年，2000年鄭單958問(wèn)世，P群優(yōu)勢(shì)不再，迅速退市。“其興勃也，其亡也忽也”?；剡^(guò)頭來(lái)看那段歷史，有人提出“成也P群，敗與P群”。P群為玉米抗性，為提高單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)了力量。但P群誤導(dǎo)了育種界，使育種之路與國(guó)際“早熟密植”的理念脫軌，走了近10年彎路。

P群到底是什么血緣，主要有什么成分組成，至今成謎，誰(shuí)也說(shuō)不清楚。育種界估計(jì)是加了熱源的NSS/Lancaster.P群與黃旅有配合力，與Reid系也有配合力。

許多育種者還在用P群，為了提高抗性，適當(dāng)加入P群血緣，一般＜12%?；虻谋磉_(dá)是個(gè)極復(fù)雜的問(wèn)題，P群基因的表達(dá)與含量不能截然劃等號(hào)。P群有許多類(lèi)型，有高抗青枯的，有感青枯的，有高抗銹病的，也有感銹病的。P群生長(zhǎng)期長(zhǎng)，不耐密，已得到業(yè)界公認(rèn)。在用P群時(shí)大多讓單（寡）基因?qū)?，只用其抗性[9-11]。

育種家應(yīng)有自己的獨(dú)到視角和育種思路，最怕盲目追風(fēng)。78599來(lái)了，全體育種人都搞P群，這不是科學(xué)態(tài)度，一旦道路走偏，對(duì)育種的打擊是致命的。經(jīng)過(guò)近20年的努力，現(xiàn)在育種界正在形成自己的風(fēng)格，到區(qū)試看一看，這可能是華良的品種，那可能是良玉的品種，這可能是農(nóng)華的品種，都有鮮明的育種家印記。

玉米育種正在迎來(lái)“百花齊放”的多姿局面。

9 不套雄花道理何在

套袋授粉是玉米育種中的主要技術(shù)環(huán)節(jié)，傳統(tǒng)的雌穗套小袋，雄穗套大袋取粉授粉方法沿用了幾十年。國(guó)外一些大公司只套雌穗，不套雄花，操作簡(jiǎn)單快捷，用葉環(huán)卡住硫酸紙袋即可，不用大頭針，省時(shí)省力，容易操作。想擴(kuò)大群體，提高優(yōu)良基因重組概率，多中選優(yōu)，傳統(tǒng)技術(shù)一人一天套袋或授粉500個(gè)果穗，先進(jìn)的做法可授粉2000個(gè)，效率大大提高。

新技術(shù)的推廣普及有個(gè)過(guò)程。剛開(kāi)始大家都不理解，不套雄花，想當(dāng)然認(rèn)為肯定容易混雜？先少量試驗(yàn)，下一代種下去觀察，沒(méi)有外來(lái)花粉混雜，現(xiàn)在不套雄花的單位越來(lái)越多。但應(yīng)用這項(xiàng)技術(shù)，難以解釋其原理。

鄧茂金（金海種業(yè)）認(rèn)為，花粉空間傳播距離5km，有人認(rèn)為1km，有專(zhuān)家認(rèn)為至少500m，大田制種，空間隔離距離500m。一塊材料田，幾十畝上百畝，幾千份甚至上萬(wàn)份材料，在溫濕度適合條件下空氣中彌漫著花粉，一個(gè)雄穗，有多少外來(lái)花粉飄落在上面，不套雄花，直接采粉授粉，怎么會(huì)不雜呢？有專(zhuān)家認(rèn)為，花粉在離體后活力時(shí)間只有幾分鐘。但也有專(zhuān)家認(rèn)為，花粉離體后可存活24h。

筆者認(rèn)為，不套雄花直接采粉也不混雜的原因可能與花粉的活力及萌發(fā)生長(zhǎng)速度有關(guān)。一個(gè)雄穗，不論沾染了多少外來(lái)花粉，而剛從自身花藥采出來(lái)的花粉總是最新鮮的，新鮮花粉生活力強(qiáng)，率先萌發(fā)形成花粉管，穿過(guò)花絲、子房、珠孔，完成雙受精。每個(gè)花絲（柱頭）只能成功接受一粒最具活力花粉，采粉之前粘染的外粉粒，與本穗之花粉相比，活力較低，成功授粉受精的概率較低（當(dāng)然遇大風(fēng)時(shí)，尤其是高代擴(kuò)繁另當(dāng)別論）。

10 如何把握和掌控授粉時(shí)間

玉米什么時(shí)間授粉合適，說(shuō)法不一，有說(shuō)上午好的，有說(shuō)下午好的，也有說(shuō)可以全天授粉的。曾有傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，花粉落在柱頭上，4h以后才能形成花粉管，晚上露水下來(lái)以前4h停止授粉。許多單位下午套袋，上午授粉，在海南，為了提高授粉質(zhì)量，一些單位中午不回住處吃飯，不休息，搶授粉，意在避開(kāi)露水。

在黃淮海地區(qū)，春播玉米授粉時(shí)間集中在7月份，夏播玉米授粉時(shí)間集中在8月份，這2個(gè)月正是高溫高濕季節(jié)，上午10：00以前，露水很大，采不出花粉，或花粉量很少；中午氣溫又太高，許多地方達(dá)到35℃以上，在河北省中南部，中午玉米地溫度常高達(dá)38～42℃，花粉敗育，且下地人的體力也難以承受，因此常常下午授粉。

根據(jù)筆者多年觀察，露水下來(lái)以前4h授粉，似乎沒(méi)這個(gè)必要。剛授完粉就下雨，也能結(jié)實(shí)。在海南，天黑以前，只要能看見(jiàn)就一直授粉，照樣結(jié)實(shí)良好。據(jù)登海種業(yè)新疆公司劉毅介紹，他們?cè)诓衩资诜鄢掷m(xù)到晚上22：30。有人提出全天候授粉理論，一天之內(nèi)只要溫濕度合適，有一定花粉量，均可授粉。

水珠比花粉粒大?；ǚ哿Ｓ鏊槁湓谌松砩嫌写贪W感，用冷水一沖就沒(méi)事兒了，道理就在于此。為何授完粉就下露水或下雨還可結(jié)實(shí)？硫酸紙袋可以隔潮降濕，用不了4h硫酸紙袋就濕透了，猜想只要?dú)鉁睾线m，便可正常結(jié)實(shí)。

我們期待植物生理學(xué)家進(jìn)行這方面研究。

11 玉米授粉結(jié)實(shí)問(wèn)題

2016年7-8月，整個(gè)黃淮海地區(qū)科研基地普遍授粉不好，有的地塊絕收。授粉結(jié)實(shí)不好，表現(xiàn)情形各異：雄穗敗育，有花藥沒(méi)花粉，花粉敗育。河南安徽等地大田玉米也表現(xiàn)出不同程度的“上吐、下瀉、中間缺?！爆F(xiàn)象。過(guò)去一講授粉不好，歸結(jié)為高溫高濕或高溫干旱。2016年黃淮海地區(qū)并沒(méi)有出現(xiàn)極端天氣，氣溫也不是最高的年份。

高溫，何為高溫？高溫標(biāo)準(zhǔn)是多少度？有人說(shuō)33℃，有人說(shuō)35℃，在石家莊地區(qū)，如果4月下旬春播，7月授粉，玉米地小氣候溫度經(jīng)常高達(dá)38～42℃，照樣授粉結(jié)實(shí)。有人指出玉米在減數(shù)分裂到“四分體”時(shí)遇上不良天氣造成花期沒(méi)粉。這種觀點(diǎn)似乎有一定道理，但經(jīng)不起推敲。黃淮海地區(qū)多少家科研單位，播期千差萬(wàn)別，“四分體”期間都遇上不良天氣了嗎？隆平華研從5月29日播第1期科研材料，6月29號(hào)播最后一期，播期長(zhǎng)達(dá)1月之久，普遍授粉不好，嚴(yán)重欠收，難道都在“四分體”期遇上不良天氣？

授粉質(zhì)量是困擾育種家一大問(wèn)題，想加代加不了代，想擴(kuò)繁擴(kuò)繁不了。希望植物生理學(xué)家和遺傳學(xué)家從深層次進(jìn)行研究。

育種界同行對(duì)2016年授粉情況進(jìn)行了排序，發(fā)現(xiàn)Reid黃改好于美系，美系好于歐系。

育種界回歸論調(diào)又出來(lái)了，洋×洋之路走不通，土×洋之路可以試驗(yàn)，土×土之路在黃淮海才能走得通，Reid×黃改模式似乎不能丟。

12 何謂悟性

張世煌教授一再大聲疾呼：搞育種需要悟性！何為悟性？太抽象了?！拔颉痹醋苑鸾?，“覺(jué)悟人即佛，癡迷佛即人”。佛教講“空”講“凈”，出世哲學(xué)，育種需要出品種，扎扎實(shí)實(shí)搞技術(shù)，怎么能扯在一起？

有人統(tǒng)計(jì)過(guò)，搞玉米育種，真正出品種，不是湊數(shù)品種，不是垃圾品種的，成功率不及千分之二。大部分人一生寂寂無(wú)聞，育種隊(duì)伍像金字塔，底座大，越往上人越少。龐大的育種隊(duì)伍，許多人在校成績(jī)好，不是不勤奮，也不是不努力，不是不下工夫，也不是不敬業(yè)，就是不出品種。怎么解釋?zhuān)恐荒苡脹](méi)有悟性來(lái)解釋。

玉米育種、文學(xué)藝術(shù)、科學(xué)研究，都屬于創(chuàng)造性思維?？茖W(xué)研究和文學(xué)藝術(shù)講靈感，玉米育種講悟性，悟性和靈感其實(shí)是一回事，悟性是與生俱來(lái)的還是后天培養(yǎng)的？這就是哲學(xué)研究范疇了。根據(jù)筆者多年育種經(jīng)驗(yàn)，談?wù)勎蛐缘呐囵B(yǎng)問(wèn)題。

（1）劉占文博士認(rèn)為，一個(gè)育種家首先應(yīng)該是哲學(xué)家。哲學(xué)是自然科學(xué)的歸納和總結(jié)，既是世界觀又是方法論。劉博士的意思是讓人跳出玉米看玉米，不能單純片面看問(wèn)題，應(yīng)多角度、多視野的思考分析和解剖自交系和材料。玉米育種想成功，首先是思路問(wèn)題。科研就是不斷試錯(cuò)糾錯(cuò)的過(guò)程，不走或少走彎路才有希望成功。用先進(jìn)的世界觀武裝頭腦，用先進(jìn)的方法論指導(dǎo)科研，可以做到事半功倍。

（2）孔子說(shuō)：“學(xué)而不思則罔，思而不學(xué)則殆?！庇衩子N不僅僅是體力勞動(dòng)，下地干活，更是強(qiáng)腦力勞動(dòng)。套袋授粉，調(diào)查記錄，不是操作一天就完事兒了，大腦要飛轉(zhuǎn)起來(lái)，長(zhǎng)期思考問(wèn)題，上升到理論高度來(lái)認(rèn)識(shí)，來(lái)把握全局，干而不思，一味強(qiáng)調(diào)吃苦耐勞，再拼命也出不了品種。每個(gè)好的品種都是智慧的結(jié)晶，都是藝術(shù)品，沒(méi)有超前意識(shí)，沒(méi)有高屋建瓴的思維能力，怎么可能出好品種，出大品種。

（3）做好人，育好種。育種人需要有強(qiáng)烈的責(zé)任心和崇高的使命感。選擇了這一職業(yè)，就是為農(nóng)業(yè)服務(wù)，為農(nóng)民服務(wù)，寧可不出品種，也不能出垃圾品種坑農(nóng)害農(nóng)。急功近利，三心二意，必然抄襲、模仿、打擦邊球，哪來(lái)靈感，哪來(lái)悟性？嘴彎眼斜、心術(shù)不正的人，照出的形象也不會(huì)光彩。

（4）育種人的宗教情結(jié)。有些和尚晨鐘暮鼓一輩子也開(kāi)不了悟。六祖開(kāi)始只是干粗活的雜工，為何成了一代宗師？搞育種，做學(xué)問(wèn)，首先應(yīng)靜下心來(lái)?！鞍宓市枳昀?，文章不寫(xiě)半句空”。佛教講遠(yuǎn)離塵世。搞育種必須遠(yuǎn)離喧囂的世界，扎扎實(shí)實(shí)做學(xué)問(wèn)。大科學(xué)家為了破解宇宙之謎而搞研究。搞育種不僅僅是一種謀生手段，必須以做學(xué)問(wèn)的心態(tài)來(lái)搞育種。

（5）耳聽(tīng)六路，眼觀八方。溝通互利，合作雙贏。自我封閉，不與外界交流，不讀書(shū)，不捕捉信息，不參加會(huì)議，幾十年一貫制，就是從師傅手里繼承那一套東西，不知與時(shí)俱進(jìn)，一直沿用，對(duì)新思路新方法持排斥態(tài)度。這種人只能是科研工，干點(diǎn)具體事，不可能出品種。

悟性，說(shuō)不清，道不明?？梢砸鈺?huì)，不可言傳。佛教真諦就是“不可思議”，如何？

13 一個(gè)單位（育種家）能否同時(shí)育出父母本

有人認(rèn)為，一個(gè)單位或育種家很難同時(shí)育出優(yōu)良的父本和母本，回憶玉米育種歷史，確實(shí)有過(guò)這種情況。鐵嶺農(nóng)學(xué)院育出了許多好母本系，如鐵7922等，而丹東農(nóng)科院則出父本系，如丹340、丹598、丹黃02等。同時(shí)育出父母本系并且成為大品種的有，但是不多，農(nóng)大108，就是許啟鳳教授搞出來(lái)的，金海5號(hào)父母本都是金海種業(yè)獨(dú)立育成的。

為什么會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象？筆者認(rèn)為，是歷史條件和體制所致。

2000年以前，玉米育種集中在科研單位和大專(zhuān)院校，公司和個(gè)人搞育種的很少，育種屬于公益事業(yè)，商業(yè)化育種規(guī)模很小。當(dāng)時(shí)沒(méi)有《種子法》和《植物新品種保護(hù)條例》，育出一個(gè)自交系便成為公用系，隨便使用，不存在侵權(quán)這一概念。擁有了骨干父本系，就在母本系上下工夫，反之亦然。在單打獨(dú)斗和科研規(guī)模很小情況下，這不失為一條多快好省的育種之路。

先鋒、孟山都、KWS等跨國(guó)種子公司育種自成體系，沒(méi)有外引系，所有品種都是自育系。國(guó)內(nèi)大多公司已建成了獨(dú)立的育種體系，外引系通過(guò)改良才能用，越來(lái)越多的單位父母本雙親都是自育。

過(guò)去種質(zhì)資源非常有限，分子技術(shù)一片空白，測(cè)定血緣成分費(fèi)時(shí)費(fèi)力，用骨干系搞測(cè)配，表現(xiàn)突出馬上推廣，便成了一個(gè)品種?，F(xiàn)在通過(guò)SSR、SNP技術(shù)分析材料或自交系成分非常容易，可以批量檢測(cè)，已有了商業(yè)化、專(zhuān)業(yè)化的技術(shù)公司，一份材料，在中高代便可測(cè)出其成分?！皟扇赫摗薄ⅰ按笕恰崩碚?，或“多群論”，已成體系，“一推一拉”的育種模式，已被越來(lái)越多的育種人所采用[12]。

只改父本或只改母本的育種將成為歷史。

14 紡錘體或啞鈴型-育種經(jīng)驗(yàn)的作用

單打獨(dú)斗、小打小鬧搞育種時(shí)代行將結(jié)束，團(tuán)隊(duì)育種、程序育種已被越來(lái)越多種業(yè)公司提上議事日程。種業(yè)界已充分認(rèn)識(shí)到個(gè)人育種的局限性，經(jīng)驗(yàn)育種是特殊體制下的產(chǎn)物，內(nèi)涵不足，外延有限，不但不可傳承，連育種家自身都難以重演。小人物出大品種，大育種家再難出品種，這也是原因之一。

組建科研團(tuán)隊(duì)，建立科研體系，成為育種界的熱門(mén)話(huà)題。下一步該怎么走？借鑒國(guó)外先進(jìn)育種經(jīng)驗(yàn)，在國(guó)外公司工作過(guò)的育種家不少，他們正在大力推介國(guó)外這種先進(jìn)的育種理念。國(guó)內(nèi)育種與國(guó)外育種比較，他們形象的稱(chēng)之為“紡錘型”與“啞鈴型”。國(guó)內(nèi)玉米育種，利用生物技術(shù)前期設(shè)計(jì)較弱或無(wú)，主要精力集中在常規(guī)技術(shù)或經(jīng)驗(yàn)育種，大田操作這一塊是重中之重，套袋授粉、選系、測(cè)配是程序，對(duì)測(cè)試這一環(huán)節(jié)也不重視，許多中小種業(yè)公司還在沿用試驗(yàn)—示范—推廣這一套傳統(tǒng)模式。國(guó)外公司是“中間小兩頭大的亞鈴型”。常規(guī)技術(shù)或經(jīng)驗(yàn)育種弱化，淡化專(zhuān)家個(gè)人的決定作用，依靠生物技術(shù)進(jìn)行DNA測(cè)試，精準(zhǔn)設(shè)計(jì)組群，多地多點(diǎn)測(cè)試，按程序辦事，用數(shù)據(jù)說(shuō)話(huà)。篩選自交系或組合不是某個(gè)專(zhuān)家說(shuō)了算，而是雜種優(yōu)勢(shì)（數(shù)學(xué)）模型說(shuō)了算。

生物技術(shù)或分子技術(shù)怎么實(shí)施，怎么與常規(guī)技術(shù)結(jié)合？認(rèn)識(shí)上非常不一致。搞常規(guī)技術(shù)育種的人渴望上生物技術(shù)，“小米加步槍”對(duì)“現(xiàn)代武器”有明顯缺陷，希望用先進(jìn)技術(shù)武裝科研隊(duì)伍。而許多搞生物技術(shù)的人對(duì)分子育種信心不足，片面認(rèn)為生物技術(shù)對(duì)育種的最大貢獻(xiàn)是轉(zhuǎn)基因，其他方面沒(méi)有多大幫助。認(rèn)為玉米的有利性狀多是明顯的質(zhì)量性狀，一目了然，根本不用拿到分子層面上來(lái)分析。一個(gè)玉米材料抗不抗病，抗不抗倒伏，在觀察走道轉(zhuǎn)一圈就知道了。而大量的微效基因控制的數(shù)量性狀還在累積和探索之中，生物技術(shù)顯得無(wú)能為力。

生物技術(shù)是手段，不是目的，生物技術(shù)與常規(guī)技術(shù)如同計(jì)算器與珠算的關(guān)系。生物技術(shù)不是萬(wàn)能的。國(guó)內(nèi)的生物技術(shù)研究與歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家差距還很大，我們的許多研究為出成果而研究，與生產(chǎn)實(shí)際脫節(jié)，避重就輕，根本用不上。育種界照搬孟山都或先鋒的育種模式不現(xiàn)實(shí)。育種技術(shù)或育種手段應(yīng)逐步提高，逐步完善，不能一蹴而就。

怎么提高育種水平？過(guò)去拼專(zhuān)家，拼實(shí)力，拼毅力，拼耐力，現(xiàn)在拼尖端技術(shù)。生物技術(shù)是育種的前沿和發(fā)展方向，但在對(duì)生物技術(shù)的認(rèn)識(shí)上分歧太大，讓企業(yè)和育種家無(wú)所適從。

自己上生物技術(shù)還是與科研單位合作？一個(gè)大公司建立一個(gè)生物技術(shù)平臺(tái)，向各試驗(yàn)站輻射，還是各自為戰(zhàn)，同時(shí)上生物技術(shù)？

宋建成教授認(rèn)為，國(guó)內(nèi)搞生物技術(shù)的大多是二傳手，原創(chuàng)性的研究比較少，把國(guó)際上先進(jìn)的技術(shù)引進(jìn)來(lái)，消化吸收，加以發(fā)揮，普及推廣。各育種單位應(yīng)與科研單位合作，單獨(dú)搞生物技術(shù)難度很大，沒(méi)有人才儲(chǔ)備，沒(méi)有技術(shù)積累。

另一頭是測(cè)試體系。有獨(dú)立測(cè)試體系的育種單位還很少，大部分育種單位在自己育種地里種一塊地作為品比試驗(yàn)。單位之間串換組合，互種互試，規(guī)模不大。許多育種單位沒(méi)有專(zhuān)門(mén)測(cè)試人員，育種人員兼搞測(cè)試。一年能組配上萬(wàn)個(gè)組合的科研規(guī)模就比較大了，許多單位一年才配幾百個(gè)組合。大部分育種單位一年配幾千個(gè)組合。測(cè)試這一部分比較復(fù)雜，留到下一章專(zhuān)門(mén)討論。啞鈴型還是紡錘形，走自己的育種之路還是走國(guó)外公司的育種之路，或者走出一條新的適合中國(guó)國(guó)情的玉米育種之路？

希望大家各抒己見(jiàn)，不斷實(shí)踐，探索育種科技之精髓，把握產(chǎn)業(yè)發(fā)展之大局，實(shí)現(xiàn)種業(yè)人的夢(mèng)想和價(jià)值，為國(guó)家糧食安全貢獻(xiàn)力量。

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2017-03-18）