冉 偉

（重慶市重農(nóng)種業(yè)有限公司，重慶400060）

美國(guó)玉米種質(zhì)及其在我國(guó)的應(yīng)用現(xiàn)狀

冉 偉

（重慶市重農(nóng)種業(yè)有限公司，重慶400060）

種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄已成為制約我國(guó)玉米育種持續(xù)發(fā)展的重要因素，收集、整理現(xiàn)有國(guó)內(nèi)外玉米種質(zhì)，研究其雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系并建立雜種優(yōu)勢(shì)模式，進(jìn)而施行種質(zhì)改良與創(chuàng)新是解決此問(wèn)題的重要途徑。其中，合理利用美國(guó)玉米種質(zhì)對(duì)我國(guó)玉米平均產(chǎn)量的提高尤為顯著。文章綜述了美國(guó)主要玉米種質(zhì)資源的應(yīng)用狀況，對(duì)我國(guó)玉米高產(chǎn)品種的選育具有現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。

美國(guó)；玉米；種質(zhì)；應(yīng)用現(xiàn)狀

種質(zhì)資源缺乏和遺傳基礎(chǔ)狹窄已成為我國(guó)玉米育種者所面臨的主要難題。美國(guó)是世界上玉米種植面積最大、總產(chǎn)量最高的國(guó)家，在玉米基礎(chǔ)種質(zhì)研究與雜種優(yōu)勢(shì)利用模式應(yīng)用上都獲得了突出的成果。通過(guò)研究美國(guó)玉米種質(zhì)發(fā)展過(guò)程，理順雜種優(yōu)勢(shì)利用模式，可為選育出突破性玉米品種提供一定的指導(dǎo)作用。

1 美國(guó)玉米種質(zhì)

1.1 開(kāi)放授粉品種種質(zhì)的演化 美國(guó)玉米品種經(jīng)歷開(kāi)放授粉品種、雙交種、單交種到轉(zhuǎn)基因品種的發(fā)展過(guò)程，每次品種變更使單位面積產(chǎn)量增益得到大幅度提升。A.F.Troyer[1]認(rèn)為美國(guó)早期的自交系來(lái)源于開(kāi)放授粉品種。很多育種家的目標(biāo)是適應(yīng)性，適應(yīng)性廣泛的開(kāi)放授粉品種種質(zhì)資源得到越來(lái)越多的應(yīng)用。在美國(guó)，Reid、Iodent、Troyer、Osterland、Bsss和Funk是應(yīng)用最多的瑞德黃馬牙種質(zhì)，其次是Minnesota 13、Lancaster Sure Crop、西北馬齒、Leaming。這5個(gè)古老的OPV（開(kāi)放授粉品種）占美國(guó)玉米雜交種遺傳基礎(chǔ)的87%[2-4]。

演化是緣于生物體各個(gè)世代的變化及其長(zhǎng)期的突變體自然選擇，包括選擇、變異和適應(yīng)性[5]。達(dá)爾文很關(guān)注近交效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)雜交種比自花授粉植株生命力更強(qiáng)。Shull最先提出了雜交種這個(gè)概念，也發(fā)現(xiàn)了近交的純化特性。1895年，Perry Holden和Wilbur Fraser首先開(kāi)始培育自交系[6]。

1.1.1 Reid（瑞德黃馬牙） 是由James Reid培育出的，以此為基礎(chǔ)衍生出的著名品種有Troyer、Iodent、BSSS、Funk、Osterland等[5]。其中衍生品種Troyer、BSSS和Iodent這3個(gè)在現(xiàn)代商業(yè)育種中應(yīng)用最為廣泛，以下主要介紹它們的演化過(guò)程。

Troyer Reid 是David Troyer從Reid品種中選擇發(fā)芽率高的種子培育而成，后來(lái)融入著名的堅(jiān)稈品種BSSS中被育種家廣泛使用。此外，在現(xiàn)代商業(yè)育種中先鋒公司自交系B164、TR也選自于Troyer Reid[5]。

BSSS 即堅(jiān)稈綜合種（Stiff Stalk Synthetic），它的75%血緣是瑞德黃馬牙，是Iowa自交系B14、B37和B73的親本；BSSS與Amargo形成了以PHG39為代表的類(lèi)群，PHG39與B73雜交選育了PHW52 等衍生系[6-7]。在商業(yè)育種中，先鋒公司的母本群自交系以B73與PHG39作為種質(zhì)基礎(chǔ)，迪卡公司的母本群自交系以B73、B14等衍生系為主，Holden公司的母本群自交系以B73、B37的衍生系為主[7]。

Iodent Reid 是以Reid為基礎(chǔ)，采用穗行法選育而成。Iodent系列自交系有I159、I205、I224等，以（I205×Idt）為輪回親本，經(jīng)過(guò)多代輪回選擇，培育了一系列的Iodent自交系，從第1代Iodent系列自交系Modern Iodent Inbreds到最后一個(gè)早熟自交系Early Iodent，它們均含有87.5%的Iodent血緣不變[5-6]。Iodent類(lèi)群自交系被先鋒公司重點(diǎn)利用，其代表性自交系為先鋒公司的PH207，以此為基礎(chǔ)的衍生系有很多，如PHR25、PHH93、PHTD5、PHG29、PHG44、PHP02、PHN82、PH24E、PHKW3、PHK42等等；另外利用PH207與PH848雜交選育出PHG50和PHJ90，與BSSS雜交選育出PHG71和PHM10，也被廣泛使用[7]。

1.1.2 Minnesota13 屬中熟品種，黃色馬齒型，是明尼蘇達(dá)州和威斯康星州最早一批雜交種的親本，它同時(shí)也是重要的早熟資源，被孟山都公司重視，培育出著名的LH82系列自交系，主要有LH168、LH176、LH283等[5-7]。

1.1.3 Lancaster Sure Crop 是Hershey Bros和Isaac從一個(gè)淡紫色小細(xì)穗半硬粒品種中選育而成，Dekalb805的親本自交系C103來(lái)源于此品種[5-6]。C103與187雜交選育出著名自交系Mo17。Mo17經(jīng)商業(yè)育種公司利用培育出很多Lancaster系列自交系，如LH51、LH53、PH06B、DK31BZ2等[7]。Richey Lancaster由Frank和Fredrick在伊利諾依州La Salle附近培育出。以此為基礎(chǔ)選育出的自交系有L289、L317、L304A和LAN等，其中LAN被用于培育自交系Modern Iodent[5-6]。來(lái)源于Richey Lancaster的OH40B，與來(lái)源于Minnisota13和瑞德黃馬牙的W8培育出自交系Oh43系列自交系，經(jīng)商業(yè)育種公司利用先后選育出PHK56、LH168、LH59等自交系[6-7]。其中先鋒公司利用Oh43與Iodent為基礎(chǔ)培育出自交系PHG47，成為Oh43類(lèi)群的代表性自交系；孟山都公司利用Oh43也培育出LH105、LH59、LH168等優(yōu)異自交系[7]。

1.1.4 Leaming Leaming玉米品種是從普通玉米中選育而成，黃粒，果穗錐形。它是自交系Oh07的親本來(lái)源[5]。Oh07的衍生系PH595為該類(lèi)群的代表性自交系，如今Oh07群的自交系已融入了其他類(lèi)群的種質(zhì)；Oh07被先鋒公司重視，進(jìn)一步選育出如PHG35、PHK56、PHG48、PHR03、PHBE2、PHN46等優(yōu)秀商業(yè)自交系[6-7]。Chester Leaming是Ezra E1 Chester用來(lái)源于Leaming品種的早熟果穗培育而成，后培育出Illinois自交系L和L23[5]。

1.1.5 西北馬齒玉米 是Oscar Will從Bloody Butcher品種中選育而成，屬中早熟品種，籽粒半馬齒型，是雜交種Copper的父本自交系，也是選育美國(guó)早熟品種的重要資源[5]。西北馬齒玉米在現(xiàn)代商業(yè)育種中用于改良品種的早熟性，受到越來(lái)越多育種家青睞。

美國(guó)玉米育種的發(fā)展過(guò)程，是立足于本地種質(zhì)，即在開(kāi)放授粉品種的基礎(chǔ)上形成了商業(yè)育種中的幾大類(lèi)種質(zhì)；在這些種質(zhì)中，除了BSSS種質(zhì)中融入了部分阿根廷熱帶種質(zhì)Amargo以外，其余的都是完全來(lái)源于開(kāi)放授粉品種[7]。開(kāi)放授粉品種具有遺傳基礎(chǔ)廣泛、適應(yīng)性強(qiáng)、不利連鎖基因少等優(yōu)點(diǎn)，這也是被美國(guó)育種家所重視的主要原因。

1.2 雜交種種質(zhì)的應(yīng)用 20世紀(jì)60年代開(kāi)始，美國(guó)玉米品種選育從雙交種轉(zhuǎn)變到單交種，而單交種的一個(gè)親本自交系就含有一半的血緣。為了提高適應(yīng)性必定要求自交系自身聚合較多的優(yōu)良性狀，這也使培育自交系變得更為集中、簡(jiǎn)單[6]。

另外，在美國(guó)現(xiàn)代商業(yè)育種中，也有直接應(yīng)用在生產(chǎn)上表現(xiàn)優(yōu)良的玉米雜交種來(lái)培育自交系，并先后選育了一批優(yōu)良自交系，這些商業(yè)雜交種主要來(lái)源于先鋒公司的3737和3535。其中孟山都公司利用3737選育了大量的DK系列自交系，利用3535成功選育了LH122和LH123，這2個(gè)優(yōu)秀的自交系與LH51雜交培育出LH216等優(yōu)異自交系[7]。從孟山都利用先鋒雜交種選系，并獲得成功的經(jīng)歷可以看出，商業(yè)雜交種被育種公司作為種質(zhì)資源來(lái)選育新的自交系是實(shí)現(xiàn)快速趕超的一個(gè)重要途徑。即便是當(dāng)今商業(yè)育種技術(shù)高度發(fā)達(dá)的美國(guó)，這種方式依然被育種家廣泛使用。

1.3 轉(zhuǎn)基因品種的應(yīng)用 近年，美國(guó)大學(xué)已經(jīng)全面停止玉米常規(guī)育種研究，農(nóng)業(yè)部ARS也改變了研究方向，除GEM計(jì)劃以外，大部分研究將只能由企業(yè)獨(dú)立完成[8]。美國(guó)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)發(fā)展迅猛，轉(zhuǎn)基因技術(shù)品種可以抵御生物或非生物脅迫而少施農(nóng)藥，提高效益；經(jīng)過(guò)20年的發(fā)展，美國(guó)的轉(zhuǎn)基因玉米種植已規(guī)模化、規(guī)范化。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2015年美國(guó)92%的玉米為轉(zhuǎn)基因品種，其中77%為疊加的兼具抗蟲(chóng)和抗除草劑性狀的二代轉(zhuǎn)基因品種[9]。

通過(guò)研究2013-2015年美國(guó)玉米高產(chǎn)競(jìng)賽中的品種發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因品種已成為高產(chǎn)玉米品種中的佼佼者。如在2013年全美玉米高產(chǎn)競(jìng)賽中先鋒公司品種P2088YHR（含有抗除草劑和抗蟲(chóng)的轉(zhuǎn)基因）在弗吉尼亞州脫穎而出，創(chuàng)造了當(dāng)時(shí)的世界玉米高產(chǎn)紀(jì)錄[10]。2014年全美玉米高產(chǎn)競(jìng)賽中又刷新了新的世界玉米最高產(chǎn)量紀(jì)錄；產(chǎn)量最高品種是迪卡公司的DKC62-08，第2名是先鋒公司的P1794VYHR^，2個(gè)都是轉(zhuǎn)基因品種[11]。2015年全美玉米高產(chǎn)競(jìng)賽中先鋒公司的轉(zhuǎn)基因品種P1197AM?（AM?技術(shù)將YGCB、HX1、LL、RR2等4種性狀加以整合，對(duì)玉米螟等地上害蟲(chóng)有抗性，兼具抗除草劑功能）在弗吉尼亞洲以32920.82kg/hm2的產(chǎn)量又創(chuàng)造了新的玉米單產(chǎn)世界紀(jì)錄[9]。這也說(shuō)明了在當(dāng)今玉米高產(chǎn)行列中轉(zhuǎn)基因品種已獨(dú)占鰲頭，轉(zhuǎn)基因技術(shù)已成為玉米高產(chǎn)育種技術(shù)的領(lǐng)軍者。

美國(guó)玉米品種從開(kāi)放授粉品種至轉(zhuǎn)基因品種演化過(guò)程中，立足于本地種質(zhì)，不斷地選擇、改良與創(chuàng)新，積累了大量的有利基因，形成世界上最重要的玉米種質(zhì)資源。即使是美國(guó)當(dāng)前大量推廣的轉(zhuǎn)基因品種，也是在常規(guī)育種方法選育的品種基礎(chǔ)之上，導(dǎo)入特定的性狀基因育成[9]。在現(xiàn)代商業(yè)育種中，美國(guó)種質(zhì)母本群以Reid為主，其余種質(zhì)歸入父本群NSS內(nèi)；不論哪類(lèi)自交系都已不僅僅是原來(lái)的種質(zhì)，融合了大量?jī)?yōu)異種質(zhì)，這是值得我們借鑒的。

2 我國(guó)應(yīng)用美國(guó)玉米種質(zhì)的現(xiàn)狀

有關(guān)研究表明，美國(guó)玉米種質(zhì)利用率每增加一個(gè)百分點(diǎn)，我國(guó)玉米平均產(chǎn)量增益約10kg/hm2[12]。我國(guó)不是玉米起源地，從外國(guó)引進(jìn)種質(zhì)（主要是雜交種或品種）作為原始資源是育種材料的主要來(lái)源；因此我國(guó)玉米育種對(duì)國(guó)外種質(zhì)有相當(dāng)大的依賴(lài)性，從外引雜交種中直接選育自交系是通常的做法，且成效顯著[13]。尤其是美國(guó)商業(yè)雜交種為我國(guó)玉米種質(zhì)資源的創(chuàng)新與應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

1978年我國(guó)農(nóng)業(yè)部從美國(guó)先鋒公司引進(jìn)24個(gè)雜交種，其中從3147、3382中選育出沈5003、U8112、鐵7922和鄭32等優(yōu)良自交系[13]。以此為基礎(chǔ)分離出了大量的二環(huán)系并選育出一批新品種，成效顯著[14-15]。據(jù)有關(guān)資料顯示，沈5003與U8112雜交后選育出著名的掖478，沈5003與鐵7922 雜交選育出鐵C8605-2和丹9046[16]。早期我國(guó)利用美國(guó)商業(yè)雜交種選系，縮短了與美國(guó)玉米育種差距，取得了顯著成就。從這些雜交種中選育出來(lái)的自交系，在玉米育種中作為母本，成效更為突出。因?yàn)檫@些自交系大多表現(xiàn)與Reid類(lèi)群一致，具有株型緊湊、莖稈堅(jiān)硬、籽粒偏馬齒型、配合力高、制種產(chǎn)量高等特點(diǎn)，我國(guó)學(xué)者稱(chēng)之為改良Reid；目前已成為我國(guó)玉米育種利用的主要A類(lèi)種質(zhì)，作為母本群使用[14-15]。

我國(guó)蘭卡斯特種質(zhì)主要來(lái)自Mo17、Oh43、C103、A619Ht和Va35這5個(gè)自交系，前兩者的衍生系占77.1%；利用C103培育了20個(gè)衍生系，在生產(chǎn)中發(fā)揮了一定作用[16]。Mo17自1973年引進(jìn)以來(lái)，在我國(guó)玉米育種和生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大作用，在20世紀(jì)90年代推廣面積在67萬(wàn)hm2以上的雜交種中，有丹玉13、中單2號(hào)、四單19、煙單14和本玉9號(hào)[16]。自330是從Oh43×可利67中選育而成，農(nóng)大108的親本之一黃C也有自330的血緣；自330及其衍生系的應(yīng)用在20世紀(jì)80年代達(dá)到高峰，此后逐年下降；現(xiàn)在除東北還利用蘭卡斯特種質(zhì)外，其他區(qū)域育種中已很少使用[16]。蘭卡斯特種質(zhì)是美國(guó)玉米育種中優(yōu)秀的父本系，與Reid類(lèi)群配合力很高。如今，直接利用Mo17或自330配組的雜交種在生產(chǎn)上推廣已很少，但是利用這些自交系導(dǎo)入其他種質(zhì)中，形成新的蘭卡斯特種質(zhì)，仍被我國(guó)玉米育種家重視。

20世紀(jì)80到90年代，我國(guó)育種單位從遺傳豐富的美國(guó)商業(yè)雜交種中選育了一大批優(yōu)良自交系，如齊319、X178、P138、18-599、丹598等等，其中從78599選育的自交系數(shù)量最多、類(lèi)型最豐富；這些種質(zhì)表現(xiàn)為大穗、半硬粒、抗病、持綠期長(zhǎng)、活稈成熟等優(yōu)點(diǎn)，稱(chēng)作PB群[14-15]。近年，我國(guó)北方玉米育種趨向于耐密植和適宜機(jī)械化品種的發(fā)展方向，PB種質(zhì)應(yīng)用有所減少，主要利用其抗病性強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)；而在南方玉米育種中PB種質(zhì)仍然是不可或缺的重要資源。此外，國(guó)外公司在我國(guó)開(kāi)展玉米育種研究，許多商業(yè)雜交種被我們用來(lái)分離二環(huán)系，選育了很多優(yōu)良自交系，如Lx00-6、R08、M7、OSL044、3180等。這些自交系基本屬于中間類(lèi)型種質(zhì)，與國(guó)內(nèi)種質(zhì)能產(chǎn)生較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[14-15]。特別是國(guó)內(nèi)多數(shù)育種單位利用先鋒公司雜交種先玉335來(lái)分離二環(huán)系，但其選育的品種在產(chǎn)量、抗性等方面均未有所突破，育種水平徘徊不前[17]。

早期，我國(guó)利用美國(guó)商業(yè)雜交種分離出來(lái)的自交系很多，主要是朝Reid類(lèi)群選擇，與Mo17容易測(cè)配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種，與美國(guó)種質(zhì)類(lèi)群劃分是一致的。之后利用78599等商業(yè)雜交種分離的自交系，組配的雜交種引導(dǎo)我國(guó)玉米育種向抗病和大穗方向發(fā)展，尤其在西南地區(qū)PB種質(zhì)至今仍然被育種家廣泛使用。近年利用先鋒雜交種分離的二環(huán)系，并未有所突破；但以先玉335的母本系PH6WC或其改良系為主的自交系，在北方育種中被廣泛應(yīng)用，對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)也發(fā)揮了重要作用。

我國(guó)利用美國(guó)玉米種質(zhì)，實(shí)際上是與其相互融合的過(guò)程；從遺傳基礎(chǔ)豐富和性狀優(yōu)異的國(guó)外雜交種直接選育二環(huán)系，不受專(zhuān)利保護(hù)的限制，是我們長(zhǎng)期以來(lái)利用外來(lái)種質(zhì)的一種重要策略[17]。也正因此，我國(guó)玉米育種在不斷地縮短與美國(guó)玉米育種的差距，使我們進(jìn)步更加迅猛，有望日后逐步趕超美國(guó)。

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2017-06-16）