耿文靜，王改琴，沈 波，徐 瑞，劉春雪

（安佑生物科技集團(tuán)股份有限公司，江蘇蘇州 215437）

動物營養(yǎng)

水解單寧酸的生理功能及其在單胃動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

耿文靜，王改琴*，沈 波，徐 瑞，劉春雪

（安佑生物科技集團(tuán)股份有限公司，江蘇蘇州 215437）

單寧酸是一種多酚類化合物，廣泛存在于多種植物中。近年來，越來越多的研究表明，水解單寧酸具有抗菌、抗氧化、抗腹瀉、抗病毒、抗寄生蟲等多種功效，應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中，可以減少抗生素或氧化鋅的使用。本文主要綜述了水解單寧酸在單胃動物生產(chǎn)中的應(yīng)用及其作用機(jī)制，以期為單寧酸在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

水解單寧酸；單胃動物；功效；機(jī)理

單寧酸，又稱單寧，鞣酸，是一種可溶于水的酚類化合物，分子質(zhì)量為500～3000，存在于多種植物中。單寧包含水解單寧和縮合單寧。水解單寧至少有兩個沒食子酸單位由碳鏈與多糖核心相連，容易發(fā)生化學(xué)水解或遇酶水解。縮合單寧是以黃烷醇為單位的聚合物，分子質(zhì)量較大。研究表明，單寧是抗?fàn)I養(yǎng)因子，如高粱中的縮合單寧，具有澀味，會降低適口性和采食量，影響氨基酸的消化率（Koeleman，2010），從而影響動物的生產(chǎn)性能。但也有研究表明，水解單寧酸則對畜禽來說有很多有益功能，如抗菌、抗氧化、抗腹瀉、抗病毒、抗寄生蟲等（朱子潔，2013）。本文主要對水解單寧酸的各種生理功能及其在單胃動物生產(chǎn)中的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為其在相關(guān)產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用提供參考。

1 水解單寧酸的生理功能

1.1 抗菌作用 水解單寧酸對多種細(xì)菌和真菌都有明顯的抑制作用。栗木單寧是目前用于飼料中非常普遍的一種水解單寧酸，其主要生產(chǎn)于歐洲，從歐洲栗樹葉中提取而成，屬于鞣花單寧。Graziani等（2006）體外研究栗木單寧的抑菌性，結(jié)果表明，雞傷寒沙門氏菌、出血敗血性巴斯德菌、金黃色葡萄球菌在濃度2.5 mg/mL時受到抑制，空腸彎曲桿菌在1 mg/mL時受到抑制，腸炎沙門氏菌、大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌在1.5 mg/mL時受到抑制。Parys等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，栗木單寧抑制沙門氏菌的MIC是0.16～0.32 mg/mL。另一個試驗(yàn)表明，沙門氏菌在栗木單寧添加0.025～0.05 mg/mL時明顯被抑制，在0.1 mg/mL濃度時幾乎完全被抑制。Redondo等（2015）研究表明，栗木單寧對產(chǎn)氣莢膜梭菌的MIC50為0.064 mg/mL，MIC90為0.128 mg/mL。與抗生素相比產(chǎn)氣莢膜梭菌對栗木單寧產(chǎn)生抗藥性的進(jìn)程更難更慢。

五倍子單寧酸是從五倍子中提取的一種水解單寧酸，在我國產(chǎn)量很大，其相關(guān)抑菌方面的研究報(bào)道有很多。王廣娟等（2010）報(bào)道，五倍子單寧酸對金黃色葡萄球菌的MIC為0.9 mg/mL，對大腸桿菌、鼠傷寒沙門氏菌、腸炎沙門氏菌的MIC為9 mg/mL。江凱等（2011）研究表明，五倍子單寧對供試菌的MIC分別為：白色念珠球菌5 mg/mL，綠膿假單胞菌2.5 mg/mL，巨大芽孢桿菌5 mg/mL，鼠傷寒桿菌2.5 mg/mL，耐熱菌繁殖體5 mg/mL，李斯特桿菌5 mg/mL，蘋果青霉2.5 mg/mL。張雅麗等（2013）發(fā)現(xiàn)，五倍子單寧對大腸桿菌的抑菌效果最好，MIC為0.25 mg/mL；對金黃色葡萄球菌、單增李斯特菌、枯草芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌效果次之，MIC均為0.5 mg/mL。

總之，不同種類的單寧酸可能由于結(jié)構(gòu)不同抑菌效果也不同。五倍子單寧屬于酚類物質(zhì)，由很多“酚核”形成，其上的苯環(huán)疏水基可與蛋白質(zhì)分子中苯環(huán)、碳?xì)滏湹仁杷鶊F(tuán)相結(jié)合，使蛋白質(zhì)變性或凝固，進(jìn)而產(chǎn)生抑菌作用。掃描電鏡圖顯示，五倍子單寧可使大腸桿菌菌體表面粗糙，出現(xiàn)明顯凹陷（張雅麗等，2013）。另外，單寧酸可通過影響細(xì)胞膜的合成和細(xì)胞壁的離子通透性，從而影響細(xì)胞的形態(tài)（Redondo等，2015）。目前，關(guān)于單寧酸抑菌機(jī)理的研究較少，還需進(jìn)一步闡明。

1.2 抗氧化作用 單寧酸分子中含有的鄰位酚羥基是一種優(yōu)良的供氫體，能夠有效清除DPPH自由基、羥基自由基及超氧離子自由基（O2-），并且對脂質(zhì)過氧化有明顯的抑制作用，對Fe3+有比較強(qiáng)的還原能力，能夠抑制亞油酸乳狀液的過氧化作用，是一種很有效的天然抗氧化劑（Ilhami等，2010）。代斌等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，五倍子提取物對DPPH和O2-的半數(shù)清除濃度（IC50）分別為 13.75、46.15 μg/mL，而 VC分別為 10.27、54.35 μg/mL。線粒體抗氧化試驗(yàn)結(jié)果表明，五倍子提取物可以有效降低蛋白質(zhì)羰基的含量，減緩線粒體的腫脹，恢復(fù)ATP酶的活性，保證線粒體的膜內(nèi)外滲透壓；對線粒體脂質(zhì)過氧化反應(yīng)和 O2-產(chǎn)生有一定的抑制作用。Maqsood等（2012）研究表明，0.02%和0.04%的單寧酸可有效抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)。Alhijazeen等（2016）報(bào)道，單寧酸在5 mg/kg以上時，可以作為熟制雞肉中優(yōu)良的抗氧化劑，降低脂類和蛋白質(zhì)的氧化。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加3 g/kg栗木單寧或添加90.4 mg/kg VE對生長豬體內(nèi)的抗氧化作用類似（Tamara和Janez，2011）?？傊?，水解單寧酸具有很強(qiáng)的抗氧化作用，是動物營養(yǎng)中一種很有前途的天然抗氧化劑。

1.3 有益腸道健康 單寧酸能與蛋白質(zhì)結(jié)合生成鞣酸蛋白，到達(dá)小腸后遇堿性腸液再被分解放出鞣酸，使血管收縮，炎性滲出物減少，使炎癥表面的蛋白質(zhì)凝固，形成保護(hù)膜，減輕腸內(nèi)容物的刺激，從而起到止瀉作用 （秦嘉藝，2015）。Tosi等（2013）發(fā)現(xiàn)，栗木單寧可有效控制肉仔雞壞死性腸炎，減少產(chǎn)氣莢膜梭菌引起的腸道損傷。賴舒等（2009）報(bào)道，石榴皮單寧對試驗(yàn)性胃潰瘍具有良好的治療作用，這種作用可能與促進(jìn)胃黏液分泌，維護(hù)黏膜屏障的完整性和增加胃黏膜前列腺素合成有關(guān)。另外，在雞的日糧中添加水解單寧酸還能夠通過增加腸道絨毛面積，提高十二指腸、空腸、回腸和盲腸消化酶的活力，從而促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收 （李茜和侯海鋒，2016b；陳寶江等，2012）。研究表明，在育肥豬日糧中添加富含水解單寧的提取物，能夠提高十二指腸的絨毛高度、絨毛直徑和黏膜厚度，降低腸道糞臭素的產(chǎn)生（BilicSobot等，2016）。

關(guān)于單寧酸對腸道微生物影響的研究還很少，結(jié)論不一。李茜等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，添加單寧酸可以顯著促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌（雙歧桿菌和乳酸菌）的增殖，抑制有害菌（大腸桿菌）的生長，降低糞便中氨的含量。然而Parys等（2010）給小豬灌服107個單位的沙門氏桿菌，并飼喂添加3 kg/t單寧酸的日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單寧酸對小豬糞便和腸道中的沙門氏菌沒有顯著影響，推斷可能單寧酸在到達(dá)腸道以前已經(jīng)水解或者結(jié)合了其他成分而未起到抗菌的作用，或者單寧酸添加量過高影響了腸道消化。總的來說，水解單寧酸對腸道菌群和腸道形態(tài)等影響機(jī)制還不明晰，需要進(jìn)一步深入研究。

1.4 抗病毒作用 水解單寧酸能夠抑制病毒糖蛋白的合成，干擾病毒吸附在宿主細(xì)胞膜上，從而達(dá)到抗病毒的效果 （Liu等，2015）。Lupini等（2009）報(bào)道，栗木單寧對呼腸孤病毒和禽流感病毒具有抑制作用，IC50為25～66 μg/mL。李玲等（2015）發(fā)現(xiàn)，五倍子對A型流感病毒感染小鼠所致的肺部炎癥具有明顯干預(yù)作用，能夠顯著下調(diào)肺指數(shù)，抑制感染小鼠體重的減輕。Theisen等（2014）研究表明，較低濃度的單寧酸能夠抑制甲型流感病毒（IAV）和人乳頭瘤病毒（HPV）的感染，抑制病毒受體的結(jié)合。Liu等（2015）報(bào)道，單寧酸在低濃度（IC50為5.8 μM）時能夠有效抑制丙型肝炎病毒進(jìn)入Huh7.5細(xì)胞，抑制病毒與細(xì)胞表面的結(jié)合，阻止病毒在細(xì)胞培養(yǎng)基之間的傳播。單寧酸較強(qiáng)的抗病毒能力，使其在醫(yī)藥方面具有很好的應(yīng)用前景。

1.5 抗寄生蟲作用 植物單寧對動物胃腸道寄生蟲具有抑制作用，其中有關(guān)縮合單寧的研究報(bào)道較多（王文霞等，2014），而水解單寧的報(bào)道較少。Zhong等 （2014）采用幼蟲移行抑制法（LMI）研究水解單寧酸對羊捻轉(zhuǎn)血矛線蟲的抗蟲作用。經(jīng)過96 h的孵化后，6個單寧酸濃度0.05、0.1、0.5、1、3、5 mg/mL對幼蟲遷移的抑制率分別為 19.8%、42.4%、46.3%、92%、93.7%、100%（P＜0.001）。表明單寧酸能夠直接抑制羊捻轉(zhuǎn)血矛線蟲幼蟲的存活率。體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)單寧酸可通過抑制Th1細(xì)胞因子和促進(jìn)Th2細(xì)胞因子的基因表達(dá)，調(diào)節(jié)綿羊白細(xì)胞的免疫反應(yīng)，排除進(jìn)入體內(nèi)的線蟲。另有研究表明，單寧酸可通過直接結(jié)合寄生蟲的蛋白，阻礙寄生蟲的正常生理代謝，或者通過調(diào)節(jié)宿主免疫反應(yīng)，排除進(jìn)入體內(nèi)的蟲體（鐘榮珍等，2011）。

2 水解單寧酸在單胃動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 水解單寧酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.1 水解單寧酸在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 單寧酸在仔豬上的研究比較多。大部分研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加0.7～1.5 kg/t的單寧酸，能夠促進(jìn)其消化，降低腹瀉，提高生產(chǎn)性能，減少抗生素和氧化鋅的用量。隋慧等（2013）在斷奶仔豬日糧中添加0.07%的單寧酸，與添加0.04%的金霉素及空白對照組相比，能夠顯著提高日增重，降低料肉比和腹瀉率。孫展英等（2014）發(fā)現(xiàn)，在乳仔豬飼料中用0.1%單寧酸，替代部分酸化劑、氧化鋅和黏桿菌素，可增加胃蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性，提高粗蛋白質(zhì)和粗脂肪消化率，顯著改善仔豬日增重，降低腹瀉率。辛蘇文等（2015）在斷奶仔豬日糧中添加1 kg栗木單寧發(fā)現(xiàn)，對仔豬生產(chǎn)性能和腹瀉率影響不大，可以替代硫酸黏桿菌素和桿菌肽鋅使用。安文亭等（2014b）在仔豬日糧中用1.5 kg栗木單寧替代等量氧化鋅發(fā)現(xiàn)，仔豬日增重和粗纖維、鈣、磷的消化率顯著提高，腹瀉率降低。

但單寧酸添加量過高會影響采食量，降低生長性能。黃偉杰等（2013）在斷奶仔豬日糧中用2 kg/t單寧酸替代等量氧化鋅發(fā)現(xiàn)，采食量顯著降低，對日增重和飼料轉(zhuǎn)化率無顯著影響。安文亭等（2014b）給仔豬用2 kg/t栗木單寧替代等量氧化鋅發(fā)現(xiàn)，仔豬生長性能顯著降低。然而，也有些研究認(rèn)為在仔豬日糧中添加適當(dāng)高含量的單寧酸可以提高其生長性能。Biagia等（2010）給斷奶仔豬添加1.13、2.25、4.5 g/kg的栗木單寧發(fā)現(xiàn)，飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高，盲腸氨、異丁酸和異戊酸的含量降低?？漳c乳酸菌的含量有增加的趨勢，盲腸細(xì)菌數(shù)量不受影響。2.25和4.5 g/kg組回腸隱窩深度有降低的趨勢。Brus等（2013）在仔豬日糧中添加0.19%的單寧酸和0.16%的有機(jī)酸發(fā)現(xiàn)，仔豬日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高。

2.1.2 水解單寧酸在生長育肥豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究顯示，在生長育肥豬日糧中添加1.5～2 kg/t的單寧酸對其生產(chǎn)性能沒有影響。Prevolnik等（2012）給生長育肥豬添加0.2%的栗木單寧發(fā)現(xiàn)，對豬生產(chǎn)性能、屠宰性能和肉質(zhì)均無顯著影響。Stukelj等（2010）給生長豬添加0.15%的有機(jī)酸和0.15%的栗木單寧發(fā)現(xiàn)，對其生長性能和血液指標(biāo)無顯著影響。Ranucci等（2015）給生長育肥豬添加0.1%的栗木單寧和0.1%的牛至油發(fā)現(xiàn)，對其生產(chǎn)性能無顯著影響。單寧酸對育肥豬的影響不如仔豬明顯，可能是由于育肥豬的腸道發(fā)育比較完善，受到的影響比較小。

然而也有些研究認(rèn)為，在生長育肥豬日糧中添加單寧酸，可以提高其生長性能，促進(jìn)消化，降低腹瀉。Brus等 （2013）在生長豬日糧中添加0.19%的單寧酸和0.16%的有機(jī)酸發(fā)現(xiàn)，日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高，糞中大腸桿菌的數(shù)量顯著降低，乳酸菌的數(shù)量明顯提高。劉樹棟等（2014）給生長育肥豬添加450 g/t栗木單寧發(fā)現(xiàn)，能量、粗蛋白質(zhì)和磷的消化率提高，日增重顯著提高，腹瀉率降低。龐樹坤（2015）在育肥豬日糧中用450 g/t的栗木單寧替代黏桿菌素和金霉素發(fā)現(xiàn)，腹瀉率顯著降低，豬只的血清肌酸激酶活性和丙二醛含量顯著降低，總超氧化物歧化酶活性顯著提高。

在生長豬日糧中添加單寧酸還能夠提高機(jī)體的抗氧化能力，改善肉質(zhì)。Tamara等（2011）在生長豬日糧中添加0.75、1.5和3 g/kg的栗木單寧提取物發(fā)現(xiàn)，3 g/kg栗木單寧組尿中丙二醛的含量降低31.7%。隨著栗木單寧添加量的提高尿中的異前列腺素呈線性下降。Ranucci等（2015）給生長育肥豬添加0.1%的栗木單寧和0.1%的牛至油發(fā)現(xiàn)，背最長肌谷胱甘肽過氧化酶和谷胱甘肽還原酶活性提高，肉的脂質(zhì)過氧化程度降低。對于蒸煮后的肉樣來說，其肉的L值、H值較低，a值較高。感官評價肉色、味道和總體評分都比對照組高。

2.2 水解單寧酸在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用 研究發(fā)現(xiàn)，在雞日糧中添加1～2 kg/t的水解單寧酸能夠改善腸道菌群，提高消化酶活力，增加腸道吸收面積，降低糞便中的氨含量，提高生產(chǎn)性能和屠宰性能，改善肉質(zhì)。Schiavone等（2008）給14～56日齡的肉雞添加0.2%的水解單寧酸發(fā)現(xiàn)，對有機(jī)物、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的表觀消化率無顯著影響，但可明顯改善其生長性能。試驗(yàn)起始2周添加單寧酸顯著提高了平均日增重和日采食量，但在后面2周效果不顯著。陳寶江等（2012）研究表明，日糧中添加1.5 kg/t單寧酸能夠抑制1～21日齡肉仔雞的生長，但可以明顯改善22～42日齡肉雞的生產(chǎn)性能和消化酶活性。安文亭等（2014a）在肉雞生長后期（22～42日齡）添加1 kg/t單寧酸發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)消化率有提高的趨勢，能量和鈣磷的消化率降低，淀粉酶和胰蛋白酶活性顯著提高。李茜等（2016a、b，2015）在肉雞日糧中添加1.5 kg/t，蛋雞日糧中添加1 kg/t水解單寧酸發(fā)現(xiàn)，腸道菌群明顯改善，腸道pH降低，糞便中氨的含量降低；腸道吸收營養(yǎng)物質(zhì)的面積增加，小腸消化酶的活力提高。侯海鋒等 （2016）在肉雞日糧中添加0.15%的水解單寧酸發(fā)現(xiàn)，肉仔雞生長速度、飼料報(bào)酬均有顯著改善，半凈膛率提高，腹脂率降低，肌肉pH降低。

在肉雞日糧中添加單寧酸還能夠減輕熱應(yīng)激，提高抗氧化能力，改善胸肌的脂肪酸組成。板栗總苞多酚的主要成分為鞣花單寧。李紅等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加板栗總苞多酚在常溫飼養(yǎng)條件下對肉雞生長性能無顯著影響，但在高溫?zé)釕?yīng)激條件下，添加0.3%的板栗總苞多酚能夠顯著提高肉雞抗氧化能力，緩解高溫?zé)釕?yīng)激造成的影響。Ebrahim等（2016）研究熱應(yīng)激情況下單寧酸對20日齡肉仔雞胸肌脂肪酸組成的影響，在25℃和35℃條件下肉仔雞基礎(chǔ)日糧中分別添加1%的單寧酸，結(jié)果表明，日增重和采食量顯著降低。然而，在同等溫度35℃下，添加單寧酸后飼料轉(zhuǎn)化率沒有顯著影響。添加單寧酸后胸肌的單不飽和脂肪酸含量顯著降低。表明單寧酸改善了肉仔雞胸肌的脂肪酸組成，可以作為高溫季節(jié)禽類飼料的抗氧化劑。

3 小結(jié)

水解單寧酸能夠提高畜禽的生產(chǎn)性能和機(jī)體抗氧化能力，可替代部分抗生素和氧化鋅。然而，單寧酸體外抑菌的機(jī)理，對動物腸道的影響機(jī)制和代謝機(jī)理都還不明確，還需要進(jìn)一步深入研究。單寧酸作為天然植物提取物，無殘留，并且具有多種生物學(xué)功能，在動物生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。

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Tannic acid is a kind of polyphenol compounds and widely exists in many kinds of plants.In recent years，more and more research found that the hydrolysized tannic acid has antibacterial，antioxidation，antidiarrhea，antivirus，antiparasites and other functions.It can be used in the production of livestock and poultry and reduce the use of antibiotics or zinc oxide.In this paper，the application of hydrolyzed tannic acid in monogastric animals production and its mechanism were reviewed，which aims to make reference for the practical application.

hydrolysized tannic acid；monogastric animals；effect；mechanism of action

S816.11

A

1004-3314（2017）09-0030-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170907

*通訊作者