蔣瑞文（甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，武威733000）

印度甜葉菊三大土傳病害的病原鑒定與培養(yǎng)研究

蔣瑞文
（甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，武威733000）

對印度侵染甜葉菊的三大土傳病害白絹?。⊿clerotium rolfsii）、鐮刀菌枯萎?。‵usarium solani）和絲核菌根腐?。≧hizoctonia bataticola）的癥狀、病原菌、致病性、培養(yǎng)研究結(jié)果進行綜述，以期為我國甜葉菊病害控制提供參考和借鑒。

甜葉菊；土傳病害；白絹病；鐮刀菌；絲核菌；病原；培養(yǎng)；發(fā)病率

甜葉菊是重要的藥用和保健作物，在印度甜葉菊種植生產(chǎn)中，枯萎病是其主要制約因素。據(jù)調(diào)查土傳病原為白絹病菌（Sclerotium rolfsii）、鐮刀菌（Fusarium solani）和絲核菌（Rhizoctonia bataticola），其中白絹病的威脅較大，是分布在甜葉菊種植任何地區(qū)的主要病害；由Fusarium solani引起的枯萎病也是一種非常嚴(yán)重的病害，Rhizoctonia bataticola也會引起甜葉菊枯萎病，在個別地區(qū)發(fā)生。本文介紹了印度3種土傳病害引起甜葉菊枯萎病調(diào)查與培養(yǎng)研究結(jié)果，以期為我國甜葉菊病害控制提供參考與借鑒。

1 甜葉菊發(fā)病調(diào)查

對印度卡納塔克邦共17個地點甜葉菊發(fā)病情況進行調(diào)查，地點為：Gangavati、Nidshoshi、Gangenahalli、Hirethimmanahalli、Hosagudda和Agoli（戈伯爾區(qū)），GKVK、Thindlu（班加羅爾區(qū)），Thirthalli、Ripponpete（希莫加區(qū)），Kalenahalli（曼迪亞區(qū)），Saidapur（達爾瓦德區(qū)），Kappadagudda（加達格區(qū)），錫爾西（北卡納達），邁索爾，賴久爾和貝爾高姆。調(diào)查數(shù)據(jù)表明，Sclerotium枯萎病在所有調(diào)查地區(qū)都發(fā)生，引起甜葉菊枯萎病最嚴(yán)重，其次是Fusairum枯萎病，Rhizoctonia根腐病發(fā)病非常低。Sclerotium發(fā)病率為6.25%～39.65%，在戈伯爾區(qū)的Gangavati發(fā)病率最高（35.80%），其次是Nidshoshi（16.50%）、Gangenahalli（13.75%）、Hirethimmanahalli（8.75%）、Hosagudda（7.25%），最低的是Agoli（6.25%）。在希莫加區(qū)的Rippenpete（16.25%）和Thirtahalli（8.75%）發(fā)病最高。在班加羅爾區(qū)的Thindlu最高發(fā)病率是39.65%，其次是GKVK（18.65%）；其它地區(qū)，Kappadagudda 24.50%，Kalenahalli25.25%、錫爾西12.50%、邁索爾19.75%、Saidapur 20.00%，賴久爾24.50%和貝爾高姆14.00%。Fusarium枯萎病發(fā)病率5.25%～42.75%,在戈伯爾區(qū)的Agoli發(fā)病率最高（42.75%），其次是Hirethimmanahalli（12.75%）、Nidshoshi（12.28%）、Gangenalli（11.25%）和Gangavati（7.50%）；苗圃Fusarium枯萎病在錫爾西發(fā)病率最高（35.00%），其次是Saidapur（25.80%）和GKVK（24.50%），發(fā)病率最低的是Thirthalli（6.25%）和邁索爾（5.25%），其次是貝爾高姆（10.00%），在Saidapur的錫爾西和GKVK苗圃發(fā)病非常嚴(yán)重，死亡率80%～100%。Rhizoctonia根腐病只在Gangavati（6.25%）和Saidapur（8.75%）發(fā)生。

2 甜葉菊發(fā)病癥狀、病原菌鑒定及交互感病

2.1 癥狀

2.1.1 白絹?。⊿.rolfsii）甜葉菊最初的癥狀表現(xiàn)葉子黃化和下垂，后來導(dǎo)致植物萎蔫和白色棉絮狀的菌絲生長，在重癥病區(qū)觀察到褐色菌核體。真菌產(chǎn)生白色菌落，菌絲透明有隔膜。菌核的數(shù)量很豐富，圓形至橢圓形，最初白色，后來變?yōu)樽厣?。通過在溫室條件下土壤接種大培養(yǎng)：病原體先侵染呈環(huán)形，受侵染植株的葉子變成淺綠色，然后變黃。后來，葉子變得松弛下垂，呈白色，扇形菌絲匍匐在莖部，被侵染部分發(fā)育為小而亮至暗褐色的菌核。菌核起初呈白色，后來變成棕色。最后，植株萎蔫、干枯。

2.1.2 鐮刀菌枯萎?。‵.solani）在田間和苗圃均可觀察到枯萎病癥狀。苗圃：甜葉菊癥狀開始發(fā)黃然后干枯，落葉，至全株萎蔫。大田：植株任何階段都能觀察到癥狀，最初表現(xiàn)下部葉片黃化，后來部分枝葉或全株干枯，莖感染區(qū)形成褐或黑色。溫室條件下土壤接種大培養(yǎng)，甜葉菊癥狀：開始時下部葉黃化向上延伸，整個葉片逐漸變成棕色，受侵染的植株根系變色，完全破壞，表皮很容易剝脫，受侵染植株因嚴(yán)重腐爛而最終死亡。

2.1.3 絲核菌根腐?。≧.bataticola）癥狀開始甜葉菊葉子下垂，隨后干枯，導(dǎo)致整株萎蔫；莖呈現(xiàn)棕至黑色，導(dǎo)致組織壞死和感染部分碎裂。在苗圃和大田都觀察到癥狀。起初真菌產(chǎn)生白色菌落，后來變?yōu)樯钌Ｍㄟ^在溫室條件下土壤接種大培養(yǎng)：甜葉菊受侵染組織最初表現(xiàn)為水浸狀，很快就變成柔軟黑色的水狀腫塊。根上也發(fā)現(xiàn)了感染，腐爛，受侵染的根變色，其次是根毛腐爛，表皮很容易脫落，最終導(dǎo)致植株倒伏。

2.2病原體分離與鑒定

調(diào)查期間收集的枯萎病樣品用于分離病原體。采用標(biāo)準(zhǔn)組織分離技術(shù)進行甜葉菊致病部位培養(yǎng)。從感染的植株分離了3種病原菌。從所有的地點分離到白絹病菌，證實它是產(chǎn)生枯萎病最主要的病原菌，其次是F.solani，再次是R.bataticola。然而，R.bataticola只在Saidapur和Gangavati地區(qū)檢測到。根據(jù)形態(tài)和培養(yǎng)特征，病原菌鑒定為S.rolfsii Sacc.、F.solani（Mart.）和R.bataticola。此外，F(xiàn).solani也由浦那Agharkar研究所馬哈拉施特拉栽培科學(xué)協(xié)會鑒定證實。

2.2.1 S.rolfsii真菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上生長產(chǎn)生白色、致密的菌絲，在生長初期，菌絲呈絲狀白色，逐漸失去光澤，外觀變鈍，菌落呈放射狀生長。菌核從第六天起萌生，在最初階段，菌體是白色的，后來變?yōu)榍煽肆ψ厣?、球形，然后成熟呈深褐色，為球形至橢圓形。從受侵染的植株組織中分離出的真菌與最初類型物種白絹病相比所有形態(tài)特征相似。

2.2.2 F.solani從被感染的植株反復(fù)分離取得了鐮刀菌（F.solani）。F.solani在PDA上適度快速生長7～10d。菌絲稀疏至濃密，呈灰白色至淺粉的顏色，菌絲有隔膜和透明，產(chǎn)生大的和小的兩種分生孢子。小孢子豐富、透明、連續(xù)或每個有分隔，卵圓形，大?。?.6～19.8μm×3.3～6.6μm（平均13.5μm×4.3μm）；大分生孢子3～4個一分隔，大?。?9.7～47.8μm×4.9～6.6μm。

2.2.3 R.bataticola該真菌生長快，在PDA培養(yǎng)基上，生長初期菌絲蓬松白色，隨著培養(yǎng)，最終變成深褐色。菌核圓形、橢圓形，暗褐色，直徑70μm。

2.3 病原體之間的交互作用

毫無疑問，S.rolfsii、F.solani和R.bataticola均具致病潛力。這些病原體是單獨還是聯(lián)合作用而致病，需經(jīng)測定檢驗。盆栽試驗調(diào)查不同真菌相互作用引起萎蔫情況，每種病原體接種到甜葉菊植株表現(xiàn)出不同的癥狀。S.roflsii單獨接種在15d內(nèi)甜葉菊植株顯示早期枯萎病的癥狀，發(fā)病率為65.56%，葉子顏色變黃，變得松弛脫落，最后，植物萎蔫、干枯。F.solani單獨接種后22d內(nèi)甜葉菊植株表現(xiàn)出癥狀，發(fā)病率55.56%，癥狀表現(xiàn)為下部葉黃化，向上延伸，全葉逐漸變褐，受感染的植株表現(xiàn)出根變色和根系完全破壞。在R.bataticola單獨接種的情況下，接種35d后發(fā)病率44.46%，癥狀表現(xiàn)水浸泡狀，受侵染組織很快就變成了柔軟的黑色。同時接種兩種病原體的情況，即：S.rolfsii+F.solani，F(xiàn).solani+R.bataticola和S.rolfsii+R.bataticola表現(xiàn)為在接種后12、17和15d發(fā)病率分別為88.89%、77.78%和77.78%。同時接種3種病原體（S.rolfsii+F.solani+ R.bataticola），在10d內(nèi)甜葉菊植株早期表現(xiàn)出癥狀，達100%的發(fā)病率。由于病原體所需的環(huán)境條件是不同的，兩個或更多的病原體發(fā)生在同一領(lǐng)域是可能的。因為農(nóng)業(yè)氣候條件在整個作物季節(jié)是不統(tǒng)一的，同一個領(lǐng)域的病原菌發(fā)病的周期性是相同的。相似的結(jié)果是在姜和姜黃根莖腐病復(fù)合發(fā)生，病腐霉菌和鐮刀菌之間復(fù)合發(fā)病也是已知的病害體系。

2.4 生存力

已知白絹病菌在土壤中生存可超過20年。菌核存儲前萌發(fā)率100%，保存一個月顯著高于其它處理時間，隨儲存時間延長菌核萌發(fā)率逐漸降低，至第十九個月，萌發(fā)率為零。對F.solani的生存能力檢測結(jié)果為：冷藏、實驗室、玻璃暖房和大田條件分別高達36、30、24和22周。

3 培養(yǎng)基培養(yǎng)研究

3.1 病原菌在不同固體介質(zhì)的生長特性

3.1.1 S.rolfsii對16種不同固體介質(zhì)培養(yǎng)進行了研究。3種真菌中S.rolfsii在任何介質(zhì)的徑向生長都達最大，S.rolsii的徑向生長在Richards瓊脂、PDA、Sabouraud瓊脂和燕麥粉瓊脂均達最大（90.00mm）；其次是麥芽提取物瓊脂（88.50mm）、胡蘿卜瓊脂（88.00mm）、玉米粉瓊脂（86.50mm）、寄主葉提取物瓊脂（82.00mm）、查氏阿霉素瓊脂（79.00mm）、V8汁瓊脂（75.00mm）、基礎(chǔ)瓊脂（74.00mm）、酵母提取物瓊脂（72.50mm）、Tochinai瓊脂（66.00mm）和Brown培養(yǎng)基（62.33mm）；在Elliott瓊脂（32.00mm）和Asthana+Hawker瓊脂（40.10mm）生長最小。在PDA和Richard瓊脂培養(yǎng)第六天菌核開始萌生；在燕麥粉瓊脂、麥芽汁瓊脂和Sabouraud瓊脂上培養(yǎng)為第八天菌核萌生；在寄主葉提取物瓊脂、Tochinai瓊脂、酵母提取物瓊脂和V8汁瓊脂第十天菌核開始生長；在基礎(chǔ)瓊脂、Elliott瓊脂和Brown瓊脂培養(yǎng)第十五天菌核開始萌生。

3.1.2 F.solani 16種不同介質(zhì)對鐮刀菌生長的影響顯著。在Richards瓊脂、PDA、燕麥粉瓊脂培養(yǎng)基上菌絲體的徑向生長最大（90.00mm）；其次是查氏阿霉素瓊脂（89.23mm）、Sabouraud瓊脂（89.00mm）、玉米粉瓊脂（88.16mm）、胡蘿卜瓊脂（84.33mm）、Tochinai瓊脂（78.33mm）、V8汁瓊脂（75.00mm）、Asthana+Hawker瓊脂（73.00mm）、寄主葉提取物瓊脂（72.33mm）和Brown培養(yǎng)基（42.33mm）；在基礎(chǔ)瓊脂（48.20mm）和酵母提取物瓊脂（53.77mm）徑向生長最小。在Richards瓊脂、燕麥粉瓊脂和PDA培養(yǎng)基的產(chǎn)孢性能良好；在Sabouraud瓊脂、麥芽汁瓊脂、Brown培養(yǎng)基、玉米粉瓊脂、胡蘿卜瓊脂、寄主提取物瓊脂、麥芽汁瓊脂、Sabouraud瓊脂、V8汁瓊脂和Tochinai瓊脂和Asthana+Hawker瓊脂為中等產(chǎn)孢性能；酵母提取物瓊脂和基礎(chǔ)瓊脂無有孢子形成。

3.1.3 R.bataticola在13種介質(zhì)中，PDA和Richards瓊脂培養(yǎng)基菌絲體的徑向生長（90.00mm）最大，依次為胡蘿卜瓊脂（87.67mm）、麥芽提取物瓊脂（81.67mm）、查氏阿霉素瓊脂（73.23mm）、Tochinai瓊脂（74.33mm）、V8汁瓊脂（73.00mm）、Brown培養(yǎng)基（71.00mm）、玉米粉瓊脂（65.33mm）和寄主提取物瓊脂（61.33mm）；燕麥粉瓊脂培養(yǎng)基徑向生長（32.67mm）最小。在Richards瓊脂和PDA觀察到優(yōu)秀的菌核生產(chǎn)；在V8汁瓊脂、Sabouraud瓊脂、查氏瓊脂、燕麥粉瓊脂和胡蘿卜瓊脂培養(yǎng)基菌核生長較好；在玉米粉瓊脂、Asthana+Hawker瓊脂、Tochinai瓊脂和寄主根提取物瓊脂中菌核生產(chǎn)不良。在麥芽汁瓊脂看不到菌核生產(chǎn)。3.2不同液體介質(zhì)的生長

3.2.1 S.rolfsii在Richards液體培養(yǎng)基獲得最大干菌絲重量（248.33mg），明顯優(yōu)于其他介質(zhì)；其次是馬鈴薯葡萄糖肉湯PDB（238.67 mg）、Sabouraud液（235.33 mg）和燕麥粉液（250.17mg）；最小的是Brown培養(yǎng)基（57.23mg）和V8汁液體培養(yǎng)基（122.33mg）。

3.2.2 F.solani在Richards液體培養(yǎng)基得到最大菌絲干重（362.33mg），明顯優(yōu)于其他介質(zhì)；其次是PDB（352.33mg）、燕麥粉液（315.66mg）和寄主提取液（259.00mg）；最小菌絲重量是Brown培養(yǎng)基（66.33mg）和麥芽提取物液（66.66mg）。

3.2.3 R.bataticola在Richards液體培養(yǎng)基真菌生長最大（317.70mg），其次是PDB（305.00mg）、麥芽提取液（245.33mg）和查氏阿霉素瓊脂（225.00mg）；最小的是Brown培養(yǎng)基（62.67mg）和Asthana+Hawker培養(yǎng)基（65.33mg）。

3.3 生長期

培養(yǎng)結(jié)果表明，真菌在培養(yǎng)期生長有顯著差異。S.rolfsii在接種后第四天菌絲干重最小，收獲時明顯增加，在第十天達最大（220.66mg），顯著優(yōu)于所有其他處理，以后生長開始下降；F.solani在培養(yǎng)第十二天真菌生長量達最大（208.66mg），以后生長開始下降；R.bataticola接種后第十四天真菌生長量最大（234mg），以后生長明顯下降。

3.4 對碳和氮營養(yǎng)利用的選擇

3.4.1 S.rolfsii測試8個碳源，不同碳源對菌絲生長的影響顯著。蔗糖作為碳源干菌絲重量最大（358.67mg），顯著高于其他碳源；其次是果糖（302.33mg）、右旋糖（296.67mg）、葡萄糖（265.57mg）、淀粉（237.35mg）和甘露醇（179.67mg）；最小的是乳糖（111.00mg）和麥芽糖（149.33mg）。8種不同氮源對真菌生長的影響顯著。硝酸鉀作為氮源菌絲生長量最大（302.33mg）；其次是硝酸銨（250.33mg）、天冬酰胺（203.00mg）、硫酸銨（120.66mg）和硝酸鈉（138.33mg）；最小的是磷酸銨（84.33mg）、尿素（94.26mg）和氯化銨（111.80mg）。

3.4.2 F.solani不同碳源對F.solani菌絲生長的影響顯著。蔗糖作為碳源獲得最大的干菌絲重量（365.30mg），顯著高于其他碳源；其次是果糖（345.33mg）、右旋糖（268.50mg）、葡萄糖（247.66mg）、麥芽糖（184.35mg）和甘露醇（156.66mg）；最小的是淀粉（122.73mg）。不同氮源間差異顯著。以硝酸鉀為氮源菌絲生長量最大（374.30mg）；其次是硝酸鹽（341.30mg）、曲菌素（282.33mg）、硝酸銨（250.71mg）和硫酸銨（214.96mg）；最少的菌絲干重是磷酸銨（81.33mg）。

3.4.3 R.bataticola不同碳源對真菌生長的影響顯著。蔗糖獲得最大的干菌絲重量（328.67mg），顯著優(yōu)于其它碳源；其次是果糖（286.33mg）、葡萄糖（250.17mg）、右旋糖（229.21mg）和麥芽糖（154.33mg）；真菌生長最少的是甘露醇（87.13mg）。蔗糖被認為是真菌生長最好的碳源，各種碳化合物的利用可能取決于真菌的活動，利用某些簡單的形式或有能力將復(fù)雜的碳化合物轉(zhuǎn)化為更簡單的形式利用。不同氮源對真菌生長的影響顯著。硝酸鉀作為氮源菌絲生長量最大（290.53mg）；其次是天冬酰胺（206.60mg）、硝酸銨（203.00mg）、硫酸銨（179.50mg）和氯化銨（174.00mg）；最小的是尿素（105.46mg）和磷酸銨（127.46mg）。

3.5 溫度的影響

3.5.1 S.rolfsii真菌的生長受不同溫度水平的影響顯著。在30℃，真菌的生長量明顯提高（255.90mg），35℃為（225.66mg），其次是25℃（190.80mg）和40℃（112.33mg）；在50℃最?。?8.00mg）。在30和35℃獲得了好的菌核生產(chǎn)；在25和40℃獲得中等的菌核生產(chǎn)；在20℃最少；在5～15℃沒有菌核產(chǎn)生。

3.5.2 F.solani不同溫度水平對真菌生長的影響顯著。在25℃真菌的生長量最大（365.33mg），明顯優(yōu)于其它溫度水平；其次是30℃（325.62mg）和35℃（282.66mg）；在5℃生長量最少（52.44mg）。在25和30℃獲得了極好的菌核生產(chǎn)；在20和35℃獲得中等的菌核生產(chǎn)；在20℃最少；在5～15℃無分生孢子產(chǎn)生。

3.5.3 R.bataticola不同溫度水平對真菌生長有顯著影響。在30℃真菌的生長量最大（225.40mg）；其次是在35℃（198.66mg）；最低的是在50℃（42.50mg）。

3.6 pH的影響

3.6.1 S.rolfsii真菌的生長受不同pH水平的影響顯著。在pH值為4.0真菌的生長量最大（365.67mg）；其次是pH值4.5（298.33mg）、5.0（242.00mg）和5.5（196.00mg）；在pH值8.0菌絲生長量最?。?6.13mg）。

3.6.2 F.solani不同pH值之間的差異顯著。在pH值為6.5菌絲的生長量最大（352.70mg）；其次是pH值為6.0（314.67mg）、7.0（240.67mg）和5.5（212.62mg）；在pH值4.0菌絲重量最小（54.70mg）。

3.6.3 R.bataticola不同處理對真菌生長有顯著性差異。在pH值6.5菌絲的生長量最大（364.77mg）；其次為pH值7.0（325.62mg）和6.0（308.70mg）；在pH值7.5（142.92.33mg）和8.0（89.62mg）菌絲的生長量最少。如果溶液有利于真菌的生長和代謝，那么真菌一般只利用基質(zhì)的溶液形式，這表明氫離子濃度對真菌更好的生長很重要。在降低pH值，細胞膜即與H+鑲嵌會限制陽離子通過；反之當(dāng)介質(zhì)是堿性，積累的H+離子就阻止必需的陰離子通過，酶的活性也受到培養(yǎng)基反應(yīng)的影響，因此，真菌的生長量降低。

3.7 發(fā)病率

S.rolfsii、F.solani和R.bataticola在沙-玉米粉混合培養(yǎng)基生長，接種水平不同：0、2%、4%、6%、8%、10%、12%和14%。S.rolfsii：接種水平增加植株發(fā)病率顯著增加，在2%接種水平，發(fā)病率最低（25.00%），隨著接種水平的增加，10%接種水平可達到100%的發(fā)病率。F.solani：接種水平增加發(fā)病率顯著增加，接種水平為10%，可達到100%的發(fā)病率，接種水平在8%發(fā)病率為91.66%；2%接種水平發(fā)病率最低（33.33%）。R. bataticola：接種水平為12%以上發(fā)病率為100%，接種水平2%發(fā)病率最低（16.66%）。

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Study on Identification and Culture of Three Soilborne Pathogens of Stevia in India

JIANG Rui-wen
(Agrotechnical Service Station of Jinyang Town People's Government,Liangzhou District,Wuwei733000,Gansu)

TThe symptoms,pathogens,pathogenicities and culture of three soilborne disease,i.e.Sclerotium rolfsii,Fusarium solani and Rhizoctonia bataticola infecting Stevia in India were reviewed,to provide the references for disease control of Stevia in China.

Stevia;soilborne disease;Sclerotium rolfsii;Fusarium;Rhizoctonia;pathogens;culture;incidence

S435.669

B

1007－2624（2017）04－0057－04

10.13570/j.cnki.scc.2017.04.019

2017-04-26

蔣瑞文（1968-），女，甘肅武威人，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣研究工作。