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雞爪槭翅果表型性狀變異

2017-01-11 08:22黃東靜馮剛劉繼虎萬(wàn)志兵
關(guān)鍵詞:雞爪表型單株

黃東靜,馮剛,劉繼虎,萬(wàn)志兵

(黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,黃山 245041)

雞爪槭翅果表型性狀變異

黃東靜,馮剛,劉繼虎,萬(wàn)志兵

(黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,黃山 245041)

為了闡明雞爪槭(Acer palmatum)翅果表型性狀間的關(guān)系及其變異規(guī)律。從黃山學(xué)院校園內(nèi)隨機(jī)選擇10棵生長(zhǎng)健康的雞爪槭單株,對(duì)10棵雞爪槭的9個(gè)翅果表型性狀進(jìn)行調(diào)查分析。10棵雞爪槭的9個(gè)翅果表型性狀的遺傳變異系數(shù)范圍為5.68%~19.71%;9個(gè)翅果表型性狀間相關(guān)系數(shù)的范圍是-0.451 4~0.729 4,這表明翅果表型性狀間關(guān)系密切復(fù)雜;基于9個(gè)翅果表型性狀劃分的4個(gè)組別間表型性狀差異明顯,可為營(yíng)建不同用途的雞爪槭提供基本材料。研究表明雞爪槭翅果表型性狀變異豐富,多層次的變異為不同選育目標(biāo)奠定了基礎(chǔ)。

雞爪槭;翅果;表型性狀;變異規(guī)律

表型指基因型在個(gè)體水平上的表達(dá),是基因型和環(huán)境因素互作的結(jié)果;而表型性狀是檢測(cè)遺傳變異最直接和最簡(jiǎn)便的方法[1]。目前對(duì)于植物表型性狀的研究主要是從遺傳上進(jìn)行研究,側(cè)重于尋找具有優(yōu)良性狀的遺傳材料,為遺傳改良奠定基礎(chǔ)[2]。植物的表型性狀包括種實(shí)、花、葉及樹(shù)體性狀等,其中種實(shí)性狀是植物有性生殖系統(tǒng)的重要組成部分,是生存和繁衍適應(yīng)性的集中表現(xiàn)[3]。相比較而言,種實(shí)變異具有較高的穩(wěn)定性,是植物遺傳變異的表征,也是遺傳多樣性研究的先導(dǎo)和基礎(chǔ),其測(cè)定和評(píng)價(jià)的結(jié)果對(duì)于林木遺傳育種具有指導(dǎo)意義[4]。黃勇等[5]以小果油茶種實(shí)為研究對(duì)象,通過(guò)分析10個(gè)種實(shí)性狀得出小果油茶種實(shí)變異程度高,其數(shù)量性狀變異程度高于質(zhì)量性狀,這為小果油茶的選擇育種提供了理論依據(jù)。王丹等[6]研究不同海拔的茶條槭,結(jié)果表明茶條槭翅果表型性狀變異豐富,對(duì)其良種選育具有一定的指導(dǎo)意義。

雞爪槭(Acer palmatum),又稱雞爪楓,槭樹(shù)科槭樹(shù)屬落葉小喬木,原產(chǎn)于中國(guó),朝鮮半島和日本也有分布[7]。雞爪槭樹(shù)姿優(yōu)美,葉形奇特,為世界著名觀賞樹(shù)種,也是槭樹(shù)屬植物中培育園藝品種最多、園林綠化應(yīng)用最廣泛的樹(shù)種之一[8]。近年來(lái),雞爪槭在園林應(yīng)用中越來(lái)越廣泛,對(duì)其形態(tài)變異研究主要集中在葉色變化[9]方面,而對(duì)種實(shí)形態(tài)變異研究較為少見(jiàn)[10]。為此,試驗(yàn)以雞爪槭翅果表型性狀為研究對(duì)象,探討雞爪槭翅果表型性狀的變異規(guī)律,以期為后續(xù)雞爪槭優(yōu)良單株、良種的選育和種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源與采集地的概況

試驗(yàn)材料來(lái)自于安徽省黃山市黃山學(xué)院校園內(nèi),地理位置東經(jīng)118°17′、北緯29°41′,海拔高度163 m,屬于北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均氣溫16.3℃,1和7月份平均溫度分別為3.5和27.9℃,年降水量1 359~1 701 mm,全年無(wú)霜期229 d。土壤類(lèi)型為黃紅壤,由于南校區(qū)地勢(shì)較為平坦,立地條件相差不大。

1.2 翅果性狀及測(cè)定

2014年11月,隨機(jī)選擇10株生長(zhǎng)健康、樹(shù)齡相同、無(wú)性繁殖的雞爪槭單株,將所選單株的翅果全部采集并將翅果保存在干燥陰涼的環(huán)境中,按照采集的順序及其對(duì)應(yīng)的單株將所采得的翅果進(jìn)行編號(hào)。選擇遺傳相對(duì)穩(wěn)定、易于獲得和測(cè)定的表型性狀,包括翅長(zhǎng)(wing length,WL)、翅寬(wing width,WW)、翅形系數(shù)(WL/WW)、小堅(jiān)果長(zhǎng)(samara vertical diameter,SVD)、小堅(jiān)果寬(samara horizontal diameter,SHD)、種形系數(shù)(SVD/SHD)、小堅(jiān)果厚(samara side diameter,SSD)、著生痕長(zhǎng)(a trace length,ATL)、小堅(jiān)果重(samara weight,SW)共計(jì)9個(gè)表型性狀。待翅果自然風(fēng)干后,每個(gè)單株隨機(jī)抽取50粒兩翅完整的翅果。用電子游標(biāo)卡尺對(duì)每個(gè)單株所抽取的翅果分5組測(cè)量,每組10粒共計(jì)50粒翅果,測(cè)量精度為0.01 mm。用1/1000電子天平稱量每粒小堅(jiān)果的質(zhì)量,稱量精度為0.001 g并將測(cè)量結(jié)果詳細(xì)記錄。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

研究數(shù)據(jù)采用EXCEL2003軟件進(jìn)行整理和初步分析。采用SPSS19.0軟件對(duì)10份材料的9個(gè)翅果表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)、方差分析和性狀相關(guān)性分析等,在進(jìn)行聚類(lèi)分析時(shí)需先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 雞爪槭翅果表型性狀的差異分析

10棵雞爪槭的翅果表型性狀的均值分析表明:翅寬、小堅(jiān)果長(zhǎng)、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重均值最大是1號(hào)單株,其中翅寬和小堅(jiān)果厚均值最小是3號(hào)單株,小堅(jiān)果寬和小堅(jiān)果重均值最小分別是6號(hào)單株和9號(hào)單株;翅長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬和著生痕長(zhǎng)均值最大是2號(hào)單株,翅長(zhǎng)和小堅(jiān)果長(zhǎng)均值最小是7號(hào)單株,著生痕長(zhǎng)均值最小是6號(hào)單株;翅形系數(shù)均值最大是3號(hào)單株,最小為7號(hào)單株;種形系數(shù)均值最大是4號(hào)單株,最小是2號(hào)單株。其中1、2號(hào)單株相比較于其余單株翅果生長(zhǎng)發(fā)育較好,而3、7號(hào)單株相比較而言較差。

常用變異系數(shù)(CV)比較不同性狀間的變異程度,變異系數(shù)越大則性狀值離散程度越大[11]。雞爪槭翅果表型性狀的變異系數(shù)見(jiàn)表1。從表1可以看出,雞爪槭翅果各表型性狀在不同單株間的變異程度不同,變異系數(shù)由大到小依次為:小堅(jiān)果重(19.71%)>種形系數(shù)(14.58%)>翅長(zhǎng)(9.86%)>小堅(jiān)果厚(9.35%)>翅寬(9.28%)>小堅(jiān)果長(zhǎng)(9.07%)>翅形系數(shù)(7.58%)>小堅(jiān)果寬(6.78%)>著生痕長(zhǎng)(5.68%)。其中小堅(jiān)果重的變異系數(shù)最大,而著生痕長(zhǎng)變異系數(shù)最小,這說(shuō)明雞爪槭翅果不同表型性狀的離散程度不同,穩(wěn)定性也不同。由種形系數(shù)(14.58%)大于翅形系數(shù)(7.58%)說(shuō)明小堅(jiān)果的穩(wěn)定性小于翅的穩(wěn)定性;翅長(zhǎng)(9.86%)大于翅寬(9.28%),小堅(jiān)果長(zhǎng)(9.07%)大于小堅(jiān)果寬(6.78%)這表明翅果橫向的長(zhǎng)短變異大于縱向的長(zhǎng)短變異。

表1 雞爪槭翅果表型性狀變異系數(shù)Table 1 Variable coefficient in samara phenotypic variation of Acer palmatum

為了明確雞爪槭翅果表型性狀在單株間的差異,進(jìn)行了方差分析,結(jié)果表明翅果的9個(gè)表型性狀在不同單株間均達(dá)到了極顯著的水平(P<0.01)。這表明翅果表型性狀在不同單株間存在著極顯著的差異,同時(shí)也說(shuō)明在不同單株間存在著廣泛的變異。

對(duì)10棵雞爪槭翅果表型性狀指標(biāo)在α=0.05水平下進(jìn)行多重比較,由分析結(jié)果可以看出:翅長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬、著生痕長(zhǎng)和小堅(jiān)果重方面1、2號(hào)單株間沒(méi)有顯著性差異,而翅寬、翅形系數(shù)、小堅(jiān)果長(zhǎng)、種形系數(shù)、小堅(jiān)果厚方面1、2號(hào)單株間有顯著性差異;小堅(jiān)果厚方面除1、2和3號(hào)單株間有顯著性差異,其余單株間沒(méi)有顯著性差異;3、4號(hào)單株間在小堅(jiān)果厚、著生痕長(zhǎng)和小堅(jiān)果重方面有顯著性差異,在其余表型性狀方面有顯著性差異;5、6和7單株間在翅長(zhǎng)、小堅(jiān)果厚、著生痕長(zhǎng)和小堅(jiān)果重方面沒(méi)有顯著性差異;8、9、10號(hào)單株間在翅長(zhǎng)、翅寬、翅形系數(shù)、小堅(jiān)果寬、種形系數(shù)、小堅(jiān)果厚、著生痕長(zhǎng)和小堅(jiān)果重方面沒(méi)有顯著性差異。

表2 不同單株雞爪槭翅果表型性狀差異分析Table 2 Analysis of different single plant samara phenotypic traits of Acer palmatum

2.2 雞爪槭翅果表型性狀間的相關(guān)性

雞爪槭翅果表型性狀間存在復(fù)雜的關(guān)系,使測(cè)得的數(shù)據(jù)存在重疊現(xiàn)象,因此為了更進(jìn)一步分析翅果表型性狀間的關(guān)系,對(duì)雞爪槭翅果表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,由表3可知雞爪槭的9個(gè)翅果表型性狀間相關(guān)關(guān)系除翅形系數(shù)與種形系數(shù)、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重間沒(méi)有顯著性相關(guān),其余表型性狀間具有極顯著性相關(guān)或顯著性相關(guān);翅長(zhǎng)與種形系數(shù)相關(guān)性呈負(fù)顯著性相關(guān)(-0.102 1*),與其余翅果表型性狀間相關(guān)關(guān)系均達(dá)極顯著性水平;翅寬與其他表型性狀間相關(guān)關(guān)系均具有極顯著性相關(guān),其中與翅形系數(shù)(-0.334**)和種形系數(shù)(-0.168 1**)呈負(fù)極顯著性相關(guān);翅形系數(shù)與翅長(zhǎng)(0.447 3**)呈正極顯著性相關(guān)而與翅寬(-0.333 4**)呈負(fù)極顯著性相關(guān),與種形系數(shù)、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重沒(méi)有顯著性相關(guān);小堅(jiān)果重與小堅(jiān)果寬和小堅(jiān)果厚的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.700 0以上,可見(jiàn)小堅(jiān)果飽滿程度越好重量越大且相關(guān)性越緊密;小堅(jiān)果長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重兩兩之間的相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著性相關(guān),說(shuō)明小堅(jiān)果長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重間相關(guān)性緊密;著生痕長(zhǎng)僅與種形系數(shù)(-0.113 7**)呈負(fù)極顯著性相關(guān);翅性狀(翅長(zhǎng)、翅寬)與小堅(jiān)果性狀(小堅(jiān)果長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重)間存在正向相關(guān),且均達(dá)到極顯著性相關(guān),說(shuō)明翅性狀和小堅(jiān)果性狀的遺傳途徑可能是相互關(guān)聯(lián)的,使翅性狀和小堅(jiān)果性狀的內(nèi)在關(guān)聯(lián)度高。

表3 雞爪槭翅果表型性狀間的相關(guān)性Table 3 Correlation between samara phenotypic traits of Acer palmatum

續(xù)表3 雞爪槭翅果表型性狀間的相關(guān)性Continued table 3 Correlation between samara phenotypic traits of Acer palmatum

2.3 雞爪槭翅果表型性狀聚類(lèi)

由于雞爪槭翅果9個(gè)表型性狀指標(biāo)存在不同的量綱和數(shù)量級(jí)單位,為了使不同量綱、不同數(shù)量級(jí)的數(shù)據(jù)能放在一起進(jìn)行比較,先將10棵雞爪槭的9個(gè)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,之后采用系統(tǒng)聚類(lèi)法中的重心聚類(lèi)法進(jìn)行分析。圖1反映了雞爪槭個(gè)體間的親疏關(guān)系、表型變異層次和各組單株的特征,以歐式平均距離5為閾值,將其分成4組,計(jì)算各組性狀的平均值用于各組特征分析,結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 雞爪槭聚類(lèi)分組中4組翅果表型性狀均值的比較Table 4 Mean values of samara phenotypic traits of each group after clustering analysis of 10 Acer palmatum

圖1 10棵雞爪槭表型性狀的聚類(lèi)分析Fig.1 Clustering analysis for phenotypic markers of 10 Acer palmatum

圖1表明,第1組共有6個(gè)單株。本組的表型性狀(除翅寬和種形系數(shù))平均值在所有4組中均最小,且相對(duì)于其余3組比較均勻,特征不太明顯,這對(duì)不同利用目標(biāo)的優(yōu)良單株選育來(lái)說(shuō)價(jià)值不大。第2組共有2個(gè)單株,分別是3號(hào)單株和4號(hào)單株。本組的表型性狀值在所有4組中大多數(shù)較大,其中翅形系數(shù)(2.26)和種形系數(shù)(1.47)的值最大;翅寬(7.14 mm)是所有組中最小的,本組的基本特征是翅寬小,翅和小堅(jiān)果的系數(shù)大。第3組和第4組分別僅有1個(gè)單株,分別是1號(hào)單株和2號(hào)單株。第3組翅的表面積較大,翅長(zhǎng)僅次于第4組而居第2,翅寬在各組中最大,為8.39 mm,由于翅形系數(shù)(2.15)較小說(shuō)明翅形態(tài)趨向于圓形;小堅(jiān)果體形較大,小堅(jiān)果寬、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重在各組中最大,分別達(dá)到5.19 mm、4.17 mm和0.047 g,但本組種形系數(shù)在4組中較小,為1.31,說(shuō)明小堅(jiān)果形態(tài)更趨向于圓形;翅長(zhǎng)和著生痕長(zhǎng)僅次于第4組而居第2位;本組表型性狀的基本特征是翅和小堅(jiān)果的形態(tài)均更趨向于圓形,著生痕長(zhǎng)較長(zhǎng)4組中位居第2。第4組翅的表面積大小與第3組相似,但翅形系數(shù)(2.25)較大在4組中位居第2,這說(shuō)明翅的形態(tài)更趨向于橢圓形;小堅(jiān)果形態(tài)方面與第3組相似,也更趨向于圓形;著生痕長(zhǎng)在各組中最大,達(dá)到了3.94 mm;本組的表型性狀基本特征是翅的形態(tài)更趨向于橢圓形,小堅(jiān)果的形態(tài)更趨向于圓形,著生痕長(zhǎng)在各組中居第1位。

3 結(jié)論與討論

表型性狀受環(huán)境及栽培因素影響較大,在相同的生態(tài)環(huán)境下,植物不同性狀的多樣性能夠較好的揭示其遺傳本質(zhì);種實(shí)各性狀的遺傳穩(wěn)定性不一致或許是不同自然條件長(zhǎng)期作用所造成的[12]。試驗(yàn)材料全部來(lái)自同一地點(diǎn),可以消除生態(tài)環(huán)境差異引起的翅果表型性狀變異。已有的報(bào)道表明,不同地區(qū)雞爪槭小堅(jiān)果長(zhǎng)、小堅(jiān)果寬、小堅(jiān)果厚和百粒重差異極顯著,變異系數(shù)分別為10.007%、19.688%、10.089%和23.205%[10],翅果表型性狀在不同地理分布區(qū)差異很大。研究中,雞爪槭9個(gè)翅果表型性狀的變異系數(shù)為5.67%~19.71%,該結(jié)果表明,雞爪槭的翅果表型性狀在單株間也表現(xiàn)出豐富的變異,這為后期的新品種和優(yōu)良品種的選育提供了良好的基礎(chǔ)。雞爪槭變異系數(shù)最大和最小的表型性狀分別是小堅(jiān)果重(19.71%)和著生痕長(zhǎng)(5.68%);形態(tài)方面:翅長(zhǎng)和翅寬均大于小堅(jiān)果長(zhǎng)和小堅(jiān)果寬,說(shuō)明翅形態(tài)變異大于小堅(jiān)果形態(tài)變異;小堅(jiān)果寬(6.78%)和著生痕長(zhǎng)(5.68%)的變異系數(shù)最小,而小堅(jiān)果厚(9.35%)的變異系數(shù)相對(duì)較大,這說(shuō)明小堅(jiān)果的縱向粗扁變異大于橫向的長(zhǎng)短變異。雞爪槭翅果的質(zhì)量表型性狀是小堅(jiān)果重,姜景民等[13]認(rèn)為種子的大小和重量影響種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽率,進(jìn)而影響到苗木的早期生長(zhǎng),雞爪槭翅果表型性狀的小堅(jiān)果重(19.71%)和百粒重(23.205%)[10]變異系數(shù)較高,這為后期的良種選育提供了一定的理論依據(jù)。

表型性狀相關(guān)性是植物資源研究和利用的重要內(nèi)容。通過(guò)對(duì)性狀間的相關(guān)性研究,確定不同性狀間的關(guān)系,可以在選擇某一個(gè)性狀的同時(shí)預(yù)測(cè)其對(duì)其他性狀可能產(chǎn)生的影響或選擇壓[1]。研究通過(guò)對(duì)雞爪槭翅果表型性狀相關(guān)性的分析發(fā)現(xiàn),雞爪槭翅果性狀間存在比較密切復(fù)雜的關(guān)系,翅果表型性狀間相關(guān)關(guān)系除翅形系數(shù)與種形系數(shù)、小堅(jiān)果厚和小堅(jiān)果重間沒(méi)有顯著性相關(guān),其余翅果表型性狀間具有極顯著性相關(guān)或顯著性相關(guān)。因此,在相關(guān)性極強(qiáng)的性狀間進(jìn)行選擇時(shí),對(duì)其中一個(gè)性狀進(jìn)行改良,可以同時(shí)影響其他性狀[14-16]。根據(jù)表4,改良小堅(jiān)果寬和小堅(jiān)果厚可以對(duì)小堅(jiān)果重產(chǎn)生較大影響。而對(duì)相關(guān)性不顯著的性狀進(jìn)行選擇時(shí),一個(gè)性狀的改良對(duì)其他性狀影響不大,所以在性狀選擇上應(yīng)當(dāng)有不同的改良方向和選擇標(biāo)準(zhǔn)[17-18]。因此在改良性狀時(shí)需要從遺傳改良和提高栽培管理措施等多方面入手。

研究采用質(zhì)心法將10棵雞爪槭單株聚類(lèi)為4組,每個(gè)組群形態(tài)都有自己的特征,這就從形態(tài)特征角度初步明確了個(gè)體間的親緣關(guān)系,為不同培育目標(biāo)優(yōu)良單株的選擇奠定了基礎(chǔ)[11]。依據(jù)表型性狀分類(lèi)形成的群組(除第1組)有明顯的形態(tài)特征,加之?dāng)?shù)量性狀一般呈連續(xù)性分布,這在育種過(guò)程中具有較大的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[19]。根據(jù)不同的育種目標(biāo),利用不同類(lèi)型的優(yōu)良基因資源進(jìn)行基因重組和輪回選擇,對(duì)于選育優(yōu)良單株、種質(zhì)改良創(chuàng)新以及提高種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用均具有重要的指導(dǎo)意義。

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Study on Samara Phenotypic Variation of Acer palmatum

Huang Dongjing,F(xiàn)eng Gang,Liu Jihu,Wan Zhibing
(College of Life and Environment Sciences,Huangshan University,Huangshan 245041)

10 Acer palmatum plants were selected randomly in Huangshan University campus to analyse 9 samara phenotypic traits to study the phenotypic variation within and among single plant.The results showed that the genetic variation coefficients of 9 characters were ranged from 5.68%-19.71%,the correlation coefficients from-0.451 4 to 0.729 4,which indicated that they had complicated relationships with each other.Significant differences in phenotypic traits of four groups divided based on the traits were identified,which provided basic information for accessions with different purposes.Phenotypic variation of Acer palmatum was rich and the variations provide information for the preliminary selection and breeding of seeds for different purposes.

Acer palmatum;samara;phenotypic traits;variation regularity

S792.35

A

1002-2090(2016)05-0036-06

10.3969/j.issn.1002-2090.2016.05.007

2015-12-01

國(guó)家自然基金(31400563);安徽省大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目;安徽省優(yōu)秀青年人才基金項(xiàng)目(2012SQRL185)資助。

黃東靜(1993-),女,黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院林學(xué)專(zhuān)業(yè)2012級(jí)本科生。

萬(wàn)志兵,男,副教授,E-mail:wanzb626@hsu.edu.cn。

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