文廷剛，杜小鳳，王偉中，顧大路，楊文飛， 吳雪芬，錢新民，吳傳萬

(江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 淮安 223001)

乙烯利和勁豐對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征及產(chǎn)量的影響

文廷剛，杜小鳳，王偉中*，顧大路，楊文飛， 吳雪芬，錢新民，吳傳萬

(江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 淮安 223001)

為探明乙烯利和勁豐對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征及產(chǎn)量的影響，以淮麥31為材料，研究了乙烯利和勁豐對小麥各營養(yǎng)器官花后干物質(zhì)積累動態(tài)、花前和花后干物質(zhì)再轉(zhuǎn)運(yùn)以及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：乙烯利和勁豐處理能增強(qiáng)小麥灌漿中后期上部功能葉片和節(jié)間的干物質(zhì)積累，并促進(jìn)其灌漿后期干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。與對照相比，乙烯利降低了花前花后暫貯干物質(zhì)的總輸出量，增加了成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配量和比例，減少了干物質(zhì)在籽粒中的分配量，降低了籽粒產(chǎn)量、總生物量和收獲指數(shù)；勁豐則能促進(jìn)花前和花后兩個時期暫貯干物質(zhì)的輸出，降低成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配量和比例，促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒分配，提高了籽粒產(chǎn)量、總生物量和收獲指數(shù)。此外，乙烯利處理降低了花前和花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率，分別較對照降低1.7 %和6.4 %；勁豐則分別增加0.8 %和1.0 %。乙烯利處理降低了小麥穗粒數(shù)和千粒重，分別降低6.75 %和1.52 %，減產(chǎn)11.74 %；勁豐則分別增加小麥穗粒數(shù)和千粒重3.25 %和6.85 %，增產(chǎn)3.47 %。因此，提高小麥花前和花后貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量，增強(qiáng)作物花后光合同化能力，改善穗部庫容，是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。

乙烯利；勁豐；小麥；干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；產(chǎn)量

小麥籽粒產(chǎn)量形成所需的物質(zhì)來源主要有2個方面：一部分是來自花前生產(chǎn)但暫貯于營養(yǎng)器官中，在灌漿期間再分配到籽粒中的光合產(chǎn)物；另一部分來自花后的光合作用，包括直接輸送到籽粒中的光合產(chǎn)物和花后形成的暫貯性干物質(zhì)[1-2]。研究表明，開花前貯藏物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為3 %～30 %[3]；其余70 %～97 %則來自開花后的光合生產(chǎn)[4]。因此，小麥莖稈、葉鞘和葉片等營養(yǎng)器官中暫貯性同化物的重新分配對小麥籽粒的灌漿和充實(shí)起著重要的調(diào)節(jié)作用，貯藏性光合同化物能否有效運(yùn)轉(zhuǎn)、分配到籽粒，對籽粒產(chǎn)量的形成至關(guān)重要。

植物激素在小麥籽粒發(fā)育過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用[5]。外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可以有效調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的運(yùn)輸和分配，具有協(xié)調(diào)源庫關(guān)系的作用[6]。乙烯利是一種乙烯釋放劑，在促進(jìn)果實(shí)成熟、葉片脫落、矮化植株，誘導(dǎo)作物雄性不育等方面的研究和應(yīng)用已有較多報(bào)道[7-9]?！皠咆S”是江蘇省植物生長調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心研發(fā)并推出的新型化控生理調(diào)節(jié)劑，在長江中下游麥區(qū)的應(yīng)用面積較大，其在小麥增產(chǎn)及抗倒伏方面效果顯著[10-11]。近年來，國內(nèi)外研究肯定了乙烯利在麥類作物上具有防止倒伏的效應(yīng)[12-13]，也有關(guān)于乙烯利對小麥產(chǎn)量及相關(guān)性狀方面影響的研究[14-15]。雖然已有的研究為探索乙烯利和勁豐在小麥抗倒伏和調(diào)控產(chǎn)量方面的應(yīng)用提供了參考，但對小麥花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征以及產(chǎn)量影響的研究，尚少見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，探討了乙烯利和勁豐對小麥花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征以及產(chǎn)量性狀方面的影響，旨在探明外施乙烯利和勁豐對小麥各營養(yǎng)器官中同化物的調(diào)運(yùn)規(guī)律與籽粒產(chǎn)量的影響，為實(shí)現(xiàn)小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012-2014年度連續(xù)兩年在淮安市農(nóng)科院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新科技園區(qū)內(nèi)進(jìn)行。供試小麥品種為淮麥31(由淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個處理，分別為：乙烯利(ETH，乙烯釋放劑)50×10-3mol/L，“勁豐”(JF，新型化控調(diào)節(jié)劑)4 mL/L和清水對照。試驗(yàn)所用乙烯利購自sigma公司，勁豐由江蘇省植物生長調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心提供。為使調(diào)節(jié)劑更好的附著于植株上，各處理中加0.1 % Tween80。在小麥?zhǔn)妓肫?，用噴霧筒噴施，用藥量為50 mL/m2，噴霧時以植株上部葉片濕潤又不滴水為標(biāo)準(zhǔn)。小區(qū)面積：長(5 m)×寬(4 m)=12 m2，基本苗為246萬株/hm2。播前深翻并施入純N 120 kg/hm2、P2O560 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2；拔節(jié)期追施純N 120 kg/hm2，氮肥為尿素。前茬為水稻，小麥分別于2012年10月20日和2013年10月22日機(jī)條播，2013年4月20日和2014年4月18日始穗期處理，2013年4月30日和2014年4月28日開花標(biāo)記并取樣。其他管理同大田高產(chǎn)栽培。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

小麥開花期每處理選擇花期、長勢一致、穗子大小基本相同，無病蟲危害的單莖300株進(jìn)行標(biāo)記。從開花當(dāng)天開始取樣，以后每隔7 d取樣1次，直至成熟期。每小區(qū)每次取30個主莖，按葉片、莖稈、葉鞘和穗分樣；其中葉片又分為旗葉、倒2葉、倒3葉和余葉，莖稈又分為倒1節(jié)間、倒2節(jié)間、倒3節(jié)間和基部節(jié)間(即莖稈其余節(jié)間)。然后立即置于烘箱105 ℃下殺青30 min，之后降至80 ℃烘干至恒重，稱其干重，用于計(jì)算各營養(yǎng)器官開花前(后)貯存干物質(zhì)輸出量及對粒重貢獻(xiàn)的相關(guān)參數(shù)[16]。

營養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)輸出量(g·莖-1)=開花期干重-成熟期干重

營養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率( %)=花前貯藏干物質(zhì)輸出量/開花期干重×100

營養(yǎng)器官花后貯藏干物質(zhì)輸出量(g·莖-1)=花后最大干重-開花期干重

總輸出量(g·莖-1)=花前干物質(zhì)輸出量+花后干物質(zhì)輸出量=花后最大干重-成熟期干重

對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=花前貯藏干物質(zhì)輸出量(或花后貯藏干物質(zhì)輸出量)/成熟期籽粒干重×100

成熟期在每小區(qū)收獲1 m雙行進(jìn)行室內(nèi)考種，實(shí)收6 m2計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003和SPSS16.0分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算和分析，用LSD(Least significant difference)法進(jìn)行多重比較，并用sigmaplot10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 乙烯利和勁豐處理對小麥花后干物質(zhì)積累動態(tài)的影響

2.1.1 小麥花后各葉片和莖稈節(jié)間總干物質(zhì)的積累動態(tài) 由圖1可知，小麥花后旗葉和倒1節(jié)間總干物質(zhì)積累呈先增后降的單峰曲線變化。對照的干物質(zhì)積累峰值出現(xiàn)在花后7 d，乙烯利和勁豐處理的峰值均出現(xiàn)在花后21 d。表明乙烯利和勁豐均能提高小麥灌漿中后期旗葉和倒1節(jié)間干物質(zhì)積累量。與對照相比，乙烯利處理的旗葉和倒1節(jié)間總干物質(zhì)積累量在整個灌漿期內(nèi)均低于勁豐和對照；勁豐處理在灌漿初期(花后0～7 d)的總干物質(zhì)積累量小于對照，隨灌漿進(jìn)程逐漸超過對照，花后21 d達(dá)到峰值后又逐漸下降低于對照，直至灌漿末期。這說明乙烯利降低了整個灌漿期間旗葉和倒1節(jié)間的光合同化能力，勁豐則能提高灌漿中后期的光合同化作用。灌漿后期，三者旗葉和倒1節(jié)間總干物質(zhì)的積累量均急劇下降，乙烯利和勁豐處理的降低幅度大于對照。表明兩處理較對照更能促進(jìn)小麥花后旗葉和倒1節(jié)間中暫貯干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。

由圖1B和圖1C可知，各處理小麥花后倒2葉和倒2節(jié)間、倒3葉和倒3節(jié)間總干物質(zhì)積累量的變化趨勢一致。開花期時，乙烯利和勁豐處理的干物質(zhì)積累量均低于對照，隨后乙烯利處理的干物質(zhì)積累量逐漸增加，至花后14 d達(dá)到峰值后超過對照，此趨勢一直到灌漿末期，表明乙烯利能促進(jìn)倒2葉和倒2節(jié)間、倒3葉和倒3節(jié)間灌漿中后期干物質(zhì)的積累。勁豐處理的干物質(zhì)積累量則在花后14 d達(dá)到最低值后再逐漸增加，到花后21 d時，干物質(zhì)積累量達(dá)到峰值且顯著高于對照，隨后逐漸降低。說明勁豐處理的倒2葉和倒2節(jié)間、倒3葉和倒3節(jié)間在灌漿初始即有大量轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)轉(zhuǎn)出，故而其干物質(zhì)積累量大幅降低；灌漿中后期勁豐增強(qiáng)了倒2葉和倒2節(jié)間、倒3葉和倒3節(jié)間的光合作用，葉片中同化物得以補(bǔ)充和積累，進(jìn)而達(dá)到峰值。灌漿后期，三者總干物質(zhì)的積累量均急劇下降，勁豐處理的降低幅度大于乙烯利和對照。表明勁豐處理較乙烯利和對照更能促進(jìn)小麥花后倒2葉和倒2節(jié)間、倒3葉和倒3節(jié)間中暫貯干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。

由圖1D可見，小麥花后余葉和基部節(jié)間總干物質(zhì)積累量總體呈先增后降的變化趨勢，且峰值均出現(xiàn)在花后7 d。在整個灌漿期內(nèi)，乙烯利處理的總干物質(zhì)積累量均大于勁豐和對照。勁豐處理的總干物質(zhì)積累量則在花后7～14 d內(nèi)小于對照，花后21 d超過對照，直至成熟期。表明花后余葉和基部節(jié)間中暫貯干物質(zhì)有短暫的積累，隨后即向外大量輸出，但乙烯利處理較勁豐和對照的輸出量少，余葉和基部節(jié)間中仍貯存著較多的干物質(zhì)。

2.1.2 小麥花后穗部干物質(zhì)的積累動態(tài) 由圖2可知，小麥花后穗部干物質(zhì)的積累動態(tài)均呈逐漸增加的趨勢?；ê?～7 d，各處理對穗部干物質(zhì)積累的影響無明顯差異，花后7～28 d穗部干物質(zhì)積累量快速增加，至花后28～35 d積累速度趨緩。與對照相比，乙烯利處理的穗部干物質(zhì)積累量于開花期時就小于對照，且隨著灌漿的推進(jìn)降幅逐漸增大；勁豐處理的穗部干物質(zhì)積累量從花后14 d開始急劇增加并超過對照，直至灌漿末期。由此可知，乙烯利處理降低了小麥花后穗部干物質(zhì)的積累量，導(dǎo)致穗重降低；而勁豐處理則相反。

Y1+N1為旗葉和倒1節(jié)間，Y2+N2為倒2葉和倒2節(jié)間，Y3+N3為倒3葉和倒3節(jié)間Y1+N1 represent flag leaf and peducle internode, Y2+N2 represent penultimate leaf and internode, Y3+N3 represent antepenultimate leaf and internode(C), other leaves and internodes圖1 乙烯利和勁豐處理對小麥花后旗葉和倒1節(jié)間(A)、倒2葉和倒2節(jié)間(B)、倒3葉和倒3節(jié)間(C)以及余葉和基部節(jié)間(D)干物質(zhì)積累動態(tài)的影響Fig.1 Effect of Ethephon and JF treatment on dynamics of dry matter accumulation in flag leaf and peducle internode (A), penultimate leaf and internode(B), antepenultimate leaf and internode(C), other leaves and internodes(D) of wheat after anthesis

圖2 乙烯利和勁豐處理對小麥花后穗部干物質(zhì)積累動態(tài)的影響Fig.2 Effect of Ethephon and JF treatment on dynamics of dry matter accumulation in spike of wheat after anthesis

2.2 乙烯利和勁豐處理對小麥營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)運(yùn)輸與分配及其對粒重貢獻(xiàn)的影響

2.2.1 對花前花后貯存干物質(zhì)輸出量的影響 由表1可知，乙烯利處理顯著減少了小麥植株花前和花后暫貯干物質(zhì)的總輸出量，勁豐處理則相反。各處理花前暫貯干物質(zhì)總輸出量均高于花后，表明干物質(zhì)的輸出以花前暫貯干物質(zhì)為主。就各營養(yǎng)器官而言，乙烯利處理顯著降低了上部三張功能葉片和余葉的花前花后暫貯干物質(zhì)總輸出量，分別較對照降低16.8 %和12.8 %；勁豐處理則較對照分別增加3.2 %和34.4 %。此外，乙烯利處理顯著減少了上部三節(jié)間和葉鞘的花前花后暫貯干物質(zhì)的輸出總量，分別較對照降低8.4 %和12.4 %；勁豐則較對照分別增加10.2 %和33.9 %。而2處理的基部節(jié)間花前花后暫貯干物質(zhì)輸出總量均小于對照，乙烯利和勁豐分別較對照降低13.1 %和6.2 %。表明乙烯利處理對小麥各營養(yǎng)器官中花前花后暫貯干物質(zhì)的調(diào)運(yùn)能力顯著小于對照和勁豐，而勁豐則能顯著促進(jìn)上部3張功能葉片、余葉、倒1、2、3節(jié)間以及葉鞘的總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于小麥籽粒的灌漿和充實(shí)。

2.2.2 對成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配的影響 由表2可知，成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配量和比例依次為：籽粒>穗軸+穎殼>莖稈>葉鞘>葉片。與對照相比，乙烯利處理顯著提高了葉片+莖稈+葉鞘+穗軸+穎殼的干物質(zhì)分配比例，降低了籽粒的干物質(zhì)分配量和比例。勁豐處理則相反，顯著提高了籽粒的干物質(zhì)分配量和比例。說明乙烯利處理能促使較多干物質(zhì)儲存在各營養(yǎng)器官中，不利于其向籽粒分配，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低；而勁豐處理則降低了干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配量和比例，顯著促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒分配，有利于籽粒產(chǎn)量提高。

2.2.3 對小麥貯存干物質(zhì)總輸出量和籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)的影響 由表3可見，與對照相比，乙烯利處理減少了花前葉片、莖稈和葉鞘干物質(zhì)輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率，從而顯著降低了花前營養(yǎng)器官總輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率,勁豐處理則相反。同時，乙烯利繼續(xù)減少花后葉片和莖稈干物質(zhì)輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率，最終降低了花后營養(yǎng)器官總輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率；勁豐處理對花后葉片干物質(zhì)輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率變化不大，卻提高了莖稈和營養(yǎng)器官總輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)率。此外，勁豐提高了小麥單莖籽粒產(chǎn)量，乙烯利則相反。與對照相比，乙烯利處理降低了花前和花后貯藏干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，后者達(dá)顯著水平；而勁豐處理則相反。

表1 乙烯利和勁豐處理對小麥花前和花后營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)輸出量的影響

注：同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different Lowercase letters within a column indicated significant difference at the 0.05 level. The same as below.

表2 乙烯利和勁豐處理對小麥成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配的影響

表3 乙烯利和勁豐處理對小麥營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)總輸出量和籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)的影響

注：①和②分別為營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(g·莖-1)和轉(zhuǎn)運(yùn)率( %)；Ⅰ：成熟期單莖籽粒產(chǎn)量(g)；Ⅱ：花前貯藏干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率( %)；Ⅲ：花后貯藏干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率( %)。 Note:Translocation amount①(g·stem-1)and rate②( %)of reserves in different vegetative organs; Ⅰ:Grain yield of single stem at maturity(g); Ⅱ:Contribution rate of pre-anthesis stored dry matter to grain yield( %); Ⅲ:Contribution rate of post-anthesis stored dry matter to grain yield( %).

2.3 乙烯利和勁豐處理對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4可知，與對照相比，乙烯利處理降低了穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，其中穗粒數(shù)和產(chǎn)量差異顯著。同時，乙烯利處理還顯著降低了生物量和收獲指數(shù)。勁豐處理則相反，增加了穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)，其中千粒重、產(chǎn)量和收獲指數(shù)達(dá)顯著水平。表明乙烯利處理能降低小麥穗粒數(shù)和千粒重，影響了產(chǎn)量和總生物量的增加，導(dǎo)致收獲指數(shù)減少；而勁豐則能增加小麥穗粒數(shù)和千粒重，提高了產(chǎn)量和生物量，同時增加了收獲指數(shù)。

3 討 論

3.1 乙烯利和勁豐處理對小麥花后各營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累動態(tài)的影響

干物質(zhì)是小麥光合作用產(chǎn)物在植物體內(nèi)貯藏的主要表現(xiàn)形式，它的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和再分配與產(chǎn)量密切相關(guān)[18]。前人研究表明，葉片和莖稈中開花前貯藏的同化產(chǎn)物在灌漿結(jié)實(shí)期即向外(穗)輸出，但也有研究表明，花后葉片和莖稈干物質(zhì)積累也有增加的過程[19-20]。此時，花后莖桿仍作為暫貯性庫容器官，繼續(xù)積累同化物。本試驗(yàn)中，對照的各葉片和節(jié)間總干物質(zhì)積累峰值均出現(xiàn)在花后7 d，與前人研究的花后葉片和莖稈干物質(zhì)積累有增加過程的結(jié)論一致。乙烯利和勁豐處理延后了旗葉和倒1節(jié)間，倒2葉和倒2節(jié)間，倒3葉和倒3節(jié)間總干物質(zhì)積累峰值的出現(xiàn)(圖1A,B,C)。這表明乙烯利和勁豐處理能增強(qiáng)小麥灌漿中后期上部功能葉片和節(jié)間的干物質(zhì)積累，增加花后上部葉片和莖稈節(jié)間作為暫貯性庫容的時間，即上部葉片和莖稈節(jié)間在花后向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)同化物的同時，還能貯存來自其他營養(yǎng)器官以及自身合成的光合同化物，為小麥籽粒灌漿提供了必要保障。在灌漿后期，乙烯利和勁豐處理的葉片和莖稈節(jié)間干物質(zhì)量均呈現(xiàn)出快速降低的趨勢，表明兩處理能加快葉片和莖稈節(jié)間灌漿后期暫貯干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。

表4 乙烯利和勁豐處理對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

另外，三者余葉和基部節(jié)間的干物質(zhì)積累量在花后7 d有峰值出現(xiàn)(圖1D)，表明余葉和基部節(jié)間在小麥灌漿期內(nèi)也能短暫貯存來自其他營養(yǎng)器官的光合產(chǎn)物。特別是灌漿末期，兩處理基部節(jié)間的干物質(zhì)積累量均高于對照，這對小麥后期基部節(jié)間的充實(shí)和防止倒伏非常有利，但乙烯利處理的莖稈節(jié)間在灌漿末期時仍殘留較多干物質(zhì)未輸出，這對籽粒灌漿和充實(shí)不利。

3.2 乙烯利和勁豐處理對小麥花后營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)運(yùn)輸與分配及其對粒重貢獻(xiàn)的影響

姜東等[16]用14C標(biāo)記研究了小麥花前和花后各營養(yǎng)器官中貯存干物質(zhì)的分配情況發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)一旦貯存于器官后，再被用于呼吸或參與其他細(xì)胞內(nèi)代謝的量很小。因此，根據(jù)1.2的方法計(jì)算各營養(yǎng)器官貯存物質(zhì)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)是可取的。本試驗(yàn)中，各處理的花前總輸出量均顯著高于花后(表1)。乙烯利處理降低了花前和花后的干物質(zhì)總輸出量，分別較對照降低10.0 %和14.3 %；勁豐則分別增加11.3 %和11.4 %。這說明小麥植株中暫貯干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)是以花前為主，花后為輔。乙烯利降低了上部三張功能葉片和三節(jié)間、余葉和葉鞘以及基部節(jié)間的花前花后暫貯干物質(zhì)輸出，阻礙了物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；勁豐則能促進(jìn)上部三張功能葉片和三節(jié)間、余葉和葉鞘的花前和花后兩個時期暫貯干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，為籽粒灌漿在“源”上提供了保障，僅降低了基部節(jié)間的物質(zhì)輸出，這有利于植株基部節(jié)間充實(shí)度的增加，也能提高莖稈的抗倒性。本研究還顯示，勁豐處理能顯著降低成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配量和比例，促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒分配，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量，而乙烯利處理則相反(表2)。說明勁豐處理在各營養(yǎng)器官中調(diào)運(yùn)的暫貯干物質(zhì)，最終流入了籽粒；而乙烯利滯留較多干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中，減少了流入籽粒中的干物質(zhì)，嚴(yán)重影響產(chǎn)量的提高。

前人研究認(rèn)為，小麥花前貯存物質(zhì)對籽粒生長的貢獻(xiàn)為3 %～66 %[21]。姜東等[16]指出，高產(chǎn)小麥花前貯存物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為18.2 %～30.4 %，花后貢獻(xiàn)率為4.67 %～14.33 %，總貢獻(xiàn)率為24.32 %～48.4 %。本研究表明，乙烯利、勁豐和對照花前貯藏干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率分別為32.83 %、33.67 %和33.39 %；花后貢獻(xiàn)率分別為14.55 %、15.70 %和15.55 %，這與前人研究一致。乙烯利處理降低了花前和花后的貢獻(xiàn)率，較對照降低1.7 %和6.4 %；勁豐則分別增加0.8 %和1.0 %(表3)。這說明乙烯利和勁豐均能調(diào)控小麥植株花前和花后暫貯性干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，乙烯利減少了干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)，勁豐則相反。

3.3 乙烯利和勁豐處理對小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

郭平毅[22]等研究認(rèn)為，乙烯利能明顯造成穗粒數(shù)和千粒重降低，并導(dǎo)致在不發(fā)生倒伏的情況下減產(chǎn)10 %～20 %以上。吳傳萬等[11]研究表明，始穗期施用勁豐可以增加每穗粒數(shù)和千粒重，從而比對照增產(chǎn)5.7 %。本研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理降低了小麥穗粒數(shù)和千粒重，分別降低6.75 %和1.52 %，前者達(dá)到顯著水平；勁豐則增加小麥穗粒數(shù)和千粒重，分別增加3.25 %和6.85 %，后者差異顯著。因此，乙烯利處理顯著降低了籽粒產(chǎn)量11.74 %，勁豐則增產(chǎn)3.47 %。此外，乙烯利還降低了小麥的生物量和收獲指數(shù)，分別降低9.81 %和2.13 %；勁豐則增加了生物量和收獲指數(shù)，分別增加0.34 %和3.08 %(表4)。

田中偉等[23]指出，收獲指數(shù)是作物同化產(chǎn)物向籽粒分配效率的重要標(biāo)志，在一定程度上可表示“流”的通暢性。收獲指數(shù)增加表明同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的“流”更加暢通，從而提高了營養(yǎng)器官貯藏碳水化合物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的能力。在本試驗(yàn)中，勁豐處理增加了小麥穗粒數(shù)和千粒重。表明勁豐處理增大了小麥的“庫”容，為增產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)；而勁豐能增加花前花后暫貯干物質(zhì)的輸出量和花后同化物的積累，這為籽粒灌漿提供了“源”的保障，同時促進(jìn)了小麥總生物量的提高；而收獲指數(shù)的增加說明勁豐處理能將更多的同化物輸送進(jìn)籽粒，從“源”到“庫”的運(yùn)輸更通暢；從而提高了產(chǎn)量。乙烯利則因降低小麥穗粒數(shù)和千粒重，使其庫容減小，對同化物的接受能力受到限制；而花前花后暫貯干物質(zhì)輸出量的減少，提高了干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配比例，使得流入籽粒中的干物質(zhì)降低；再加上小麥總生物量的減少，最終導(dǎo)致籽粒灌漿的“源”供應(yīng)不足，因而減產(chǎn)。但也有研究認(rèn)為乙烯利能夠提高產(chǎn)量，B. L. Ma[24]等研究表明開花后期使用乙烯利對穗數(shù)和每穗粒數(shù)沒有顯著變化，但能顯著增加千粒重，提高產(chǎn)量。造成以上不同研究結(jié)果的原因可能與乙烯利處理濃度、品種以及作物生長環(huán)境有關(guān)，具體原因還有待進(jìn)一步研究。

[1]王月福, 于振文,李尚霞,等. 氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運(yùn)轉(zhuǎn)和產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào),2002,22(2):55-59.

[2]Saeed Saeedipour, Foad Moradi. Effect of drought at the post-anthesis stage on remobilization of carbon reserves and some physiological changes in the flag leaf of two wheat cultivars differing in drought resistance[J]. Journal of Agricultural Science, 2011, 3(3):81-92.

[3]馬冬云,郭天財(cái),王晨陽,等. 施氮量對冬小麥灌漿期光合產(chǎn)物積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2008,34(6):1027-1033.

[4]石祖梁,顧克軍,楊四軍. 氮肥運(yùn)籌對稻茬小麥干物質(zhì)、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素平衡的影響 [J].麥類作物學(xué)報(bào), 2012,32(6):1128-1133.

[5]張 敏,戴廷波,姜 東,等. 6-BA對小麥花后C/N物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒品質(zhì)的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006, 29(4):6-10.

[6]王瑞英,于振文,潘慶民, 等. 小麥籽粒發(fā)育過程中激素含量變化[J].作物學(xué)報(bào), 1999,25(2):227-231.

[7]郭平毅.植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用[M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社,1993:126-127.

[8]Ben-Tal, Y. Quantification of ethephon requirements for abscission in olive fruits[J].Plant Growth Regulation,1992, 11(4):397-403.

[9]Chen H J, Huang C S, Huang G J, et al. NADPH oxidase inhibitor diphenyleneiodonium and reducd glutathione mitigate ethephon-mediated leaf senescence, H2O2elevation and senescence-associated gene expression in sweet potato (Ipomoea batatas)[J]. Journal of Plant Physiology, 2013, 170(17):1471-1483.

[10]張平平, 馬鴻翔, 姚金保,等. 生理調(diào)節(jié)劑勁豐對小麥抗倒性和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào), 2011, 31(2):337-341.

[11]吳傳萬,杜小鳳,文廷剛,等. 噴施抗倒調(diào)理劑勁豐對小麥增產(chǎn)抗倒的生物學(xué)效應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,29(5):946-952.

[12]Rajala A P, Peltonen-Sainio M, Onnela, et al. Effects of applying stem-shortening plant growth regulators to leaves on root elongation by seedlings of wheat, oat and barley:mediation by ethylene[J]. J.Plant Growth Regul., 2002,38:51-59.

[13]Sanvicente P, S. Lazarevitch, A. Blouet, et al. Morphological and anatomical modifications in winter barley culm after later plant growth regulator treatment[J]. Eur. J. Agron., 1999, 11:45-50.

[14]Klassen SP, Bugbee B. Sensitivity of wheat and rice to low levels of atmospheric ethylene[J]. Crop Sci., 2002,42:746-753.

[15]Ma B L, Smith D L. Chlormequat and ethephon timing and grain production of spring barley[J]. Agron. J., 1992,84(6):934-939.

[16]姜 東, 于振文, 李永庚, 等. 高產(chǎn)小麥營養(yǎng)器官臨時貯存物質(zhì)積運(yùn)及其對粒重的貢獻(xiàn)[J]. 作物學(xué)報(bào), 2003, 29(1):31-36.

[17]朱新開,王祥菊,郭凱泉,等. 小麥倒伏的莖稈特征及對產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào),2006,26(1):87-92.

[18]孟凡德,馬 林,石書兵,等. 不同耕作條件下春小麥干物質(zhì)積累動態(tài)及其相關(guān)性狀的研究[J].麥類作物學(xué)報(bào), 2007, 27(4):693-698.

[19]高慶榮,孫蘭珍, 劉保申. 雜種小麥花后干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)動態(tài)和分配[J].作物學(xué)報(bào), 2000,26(2):163-170.

[20]荊 奇,戴廷波,姜 東,等.不同生態(tài)條件下不同基因型小麥干物質(zhì)和氮素積累與分配特征[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,27(1):1-5.

[21]Bonnett G D,Incoll L D. The potential pre-anthesis and post-anthesis contributions of stem internodes to grain yield in crops of winter barley[J]. Annals of Botany,1992,69(3):219-225.

[22]郭平毅,姚滿生,來改英,等. 乙烯利對冬小麥的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1996,16(2):109-114.

[23]田中偉,王方瑞,戴廷波, 等. 小麥品種改良過程中物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(4):801-808.

[24]Ma B L, 白 樸. 花后期使用乙烯利對春大麥產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),1993(5):22-24.

(責(zé)任編輯 李 潔)

Effects of Ethephon and Jingfeng Treatment on Characteristics of Dry Matter Accumulation and Translocation and Grain Yield in Wheat

WEN Ting-gang, DU Xiao-feng, WANG Wei-zhong*, GU Da-lu, YANG Wen-fei, WU Xue-fen, QIAN Xin-min, WU Chuan-wan

(Huaiyin Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Area of Jiangsu, Jiangsu Huaian 223001, China)

Huaimai 31 was adopted to investigate the effects of Ethephon(ETH) and Jingfeng(JF) treatment on characteristics of dry matter accumulation and translocation and grain yield in wheat. The effect of ethephon and JF treatment on the accumulation dynamics of post-anthesis assimilated dry matter and remobilization of pre and post-anthesis reserves in vegetative organs as well as grain yield in wheat were studied. The results showed that ethephon and JF could increase the dry matter accumulation of the upper functional leaves and internodes at the middle grain filling stage, and promote their dry matter translocation at late grain filling stage in wheat. Compared to the control, ethephon treatment decreased the total output of pre and post-anthesis temporary stored dry matter, increased the distribution amount and proportion of dry matter in the vegetative organs at maturity, and reduced the distribution amount of dry matter in grain as well as grain yield, biomass and harvest index. While JF treatment promoted the total output of pre and post-anthesis temporary stored dry matter, reduced the distribution amount and proportion of dry matter in the vegetative organs at maturity, and improved the distribution of dry matter to grain, thereby increased grain yield,biomass and harvest index. In addition, ethephon treatment decreased the contribution of pre and post-anthesis stored dry matter to grain yield by 1.7 % and 6.4 %, respectively. JF treatment increased the contribution of pre and post-anthesis stored dry matter to grain yield by 0.8 % and 1.0 %. Ethephon treatment cut down the grain number per spike and 1000-grain weight by 6.75 % and 1.52 %, JF treatment increased the grain number per spike and 1000-grain weight by 3.25 % and 6.85 %. Meanwhile, ethephon treatment significantly decreased grain yield by 11.74 %, and JF treatment increased grain yield by 3.47 %. Therefore, the increase of pre and post-anthesis dry matter translocation in wheat, enhancement of post-anthesis photosynthesis and assimilation, and improvement of the sink in spike were important ways to increase yield of wheat.

Ethephon(ETH); Jingfeng(JF); Wheat; Translocation of dry matter; Yield

1001-4829(2016)12-2817-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.010

2015-05-10

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目[CX(13)5079]；國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-3-2-13)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203033-07)

文廷剛(1983-)，男，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)橹参锷L調(diào)節(jié)劑研發(fā)及作物栽培與生理，Tel：13813343690，E-mail：wentinggang@126.com，*為通訊作者：王偉中，E-mail：wwz8390@sina.com。

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