黃閩敏，張 強，王國安，周亞飛

(1.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830063; 2.第二師31團林業(yè)站，新疆 庫爾勒 841503)

栽植密度對新疆早實核桃果實動態(tài)生長影響及其與光合特性的關(guān)系

黃閩敏1，張 強1，王國安1，周亞飛2

(1.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830063; 2.第二師31團林業(yè)站，新疆 庫爾勒 841503)

為了解不同栽植密度條件下新疆早實核桃果實動態(tài)生長差異以及與光合特性的關(guān)系。對溫185和新新2兩個品種在不同栽植密度下果實生長進程中外觀特征和內(nèi)在品質(zhì)以及光合特性進行了測定。結(jié)果表明，栽植密度對兩2個核桃栽品種在生長過程中果實品質(zhì)表現(xiàn)出不同程度的影響，但品種之間又表現(xiàn)出一定的差異，溫185品種可溶性糖和粗脂肪含量在5 m×6 m密度條件下顯著大于5 m×3 m(P<0.05)，而新新2可溶性蛋白含量在5 m×6 m密度條件下顯著大于5 m×3 m(P<0.05)，且凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、瞬間水分利用效率 (WUE)、瞬間光能利用效率(LUE)在5 m×6 m密度條件下均顯著高于5 m×3 m(P<0.05)。果實品質(zhì)與光合生理各項指標存在一定的相關(guān)性。單果重與LUE呈顯著正相關(guān)，與Gs、Tr呈顯著負相關(guān)；可溶性糖與LUE呈顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著負相關(guān)。

栽植密度；動態(tài)生長；光合參數(shù)

核桃作為新疆重要的特色果樹之一，在新疆果樹產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位。核桃適應(yīng)性強，便于管理，具有高而穩(wěn)定的經(jīng)濟收益。影響核桃產(chǎn)量和品質(zhì)的因素很多，除了品種的遺傳特性和外界大環(huán)境因素，栽植密度也是非常重要的因素之一。栽植密度會影響果樹樹冠內(nèi)的光能利用水平與分布，對果樹生理諸多過程產(chǎn)生顯著影響：如光合作用，葉片、枝條和果實的生長，花芽的分化和果實成熟，以及樹體和果實中糖、有機酸和多酚類物質(zhì)的代謝等[1-3]，并最終體現(xiàn)出果實品質(zhì)和產(chǎn)量的差異。而新疆核桃主產(chǎn)區(qū)前期規(guī)?；l(fā)展階段，為了獲得早期豐產(chǎn)效益，各核桃主產(chǎn)區(qū)新建園普遍采取了諸如3 m×5 m、3 m×4 m等密植建園方式，隨著樹齡增大，7～9年生進入盛果期后樹冠交錯重疊，株間、行間交接，覆蓋率大于95 %，相對光照小于30 %，果園郁閉，通風透光條件惡化，果園光能、肥水資源利用率低，導致核桃空殼、花殼、半仁、露仁等殘次果比率呈逐年遞增趨勢，產(chǎn)量和品質(zhì)逐年下降。因此，合理選擇栽培密度，增強樹體光合利用率，提高果實品質(zhì)，在果樹生產(chǎn)中顯得至關(guān)重要。前人的研究大多集中在不同栽植密度的樹冠結(jié)構(gòu)、光合特性等方面。王晶晶等研究了不同栽植密度對駿棗花期葉片光合特性的影響[4]，王丹等發(fā)現(xiàn)栽植密度對不同柚品種光合能力具有一定的影響[5]。有關(guān)核桃在不同栽植密度條件下果實生長相關(guān)研究尚屬空白。為此，本文針對不同栽植密度的新疆早實核桃果實動態(tài)生長差異以及與光合特性的關(guān)系進行分析研究，以期明確不同密度調(diào)節(jié)措施對果實生長的影響，為核桃樹生產(chǎn)中選擇適宜的栽植密度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于阿克蘇地區(qū)溫宿縣木本糧油林場核桃生產(chǎn)園，試驗點海拔為1223 m，東經(jīng)80°13′33.2″，北緯41°19′50.7″。屬典型的大陸性氣候，晝夜溫差懸殊較大，年平均氣溫10.1 ℃，年較差32.5 ℃，年均日較差16 ℃，最冷日為1月，最熱日為7月，極端最低氣溫為-27.4 ℃，極端最高氣溫為37.6 ℃，年降水量65.2 mm，蒸發(fā)量795.1 mm，無霜期211.7 d，年日照時數(shù)約2765.9 h[6]。

1.2 材料

試驗于2014年在新疆溫宿縣木本糧油林場兩種栽培密度(5 m×3 m和5 m×6 m)核桃生產(chǎn)園進行,品種為溫185和新新2。土壤為沙壤土，水分、養(yǎng)分適宜，核桃園管理水平較高。

1.3 研究方法

1.3.1 核桃果實外觀性狀的測定 選取不同品種兩種栽植密度代表性植株各5株，所測植株生長良好、無病蟲害,樹齡10a，自果實膨大開始直至采收，每10 d采樣1次,果實發(fā)育前期每次共采160個核桃,果實發(fā)育后期每次共采80個核桃，所采果實用冰袋保存帶回實驗室,立即進行果實品質(zhì)的測定。

利用游標卡尺測量核桃青果、堅果的縱徑、橫徑和側(cè)徑以及青皮厚度和堅果殼厚。精度為0.001 g天平稱量核桃單果重、核仁鮮重以及干重。

1.3.2 核桃果實品質(zhì)的測定 選擇核桃果實可溶性總糖、可溶性蛋白、可滴定酸、單寧、粗脂肪等五項指標進行果實品質(zhì)的測定。可溶性總糖采用蒽酮法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250染色法測定?？傻味ㄋ岵捎肎B12293-90中電位滴定法測定。單寧采用Folin-Denis還原比色法測定[7]。粗脂肪采用索氏抽提法測定。

1.3.3 光合參數(shù)測定 于8月上旬選擇晴天，在 10：00-20：00時段內(nèi)，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的 Li-6400 型便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定改造核桃園、對照核桃園的標準樣株葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(PAR)、大氣 CO2濃度(Ca)等參數(shù)，并計算瞬間水分利用效率 (WUE)=Pn/Tr，瞬間光能利用效率 (LUE)=Pn/PAR×1000。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)采用Excel2010和 DPS7.05統(tǒng)計軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 栽植密度對核桃果實生長進程的影響

由圖1可以看出，不同密度條件對兩個核桃品種單果重生長前期影響不大，6月10日之前生長速率基本一致，之后生長速率開始受到影響，溫185品種在5 m×6 m密度條件下單果重略高于5 m×3 m。6月20日之后單果重生長基本趨于平穩(wěn)，核桃果實大小和重量增加幅度較小，果實生長緩慢，果實個體也基本定型。

2.2 不同栽植密度下核桃堅果生長指標差異分析

不同密度條件下，溫185和新新2兩個核桃主栽品種堅果各項生長指標均表現(xiàn)出不同差異(表1)。2個品種的單果重在5 m×6 m密度條件下均顯著大于5 m×3 m，且溫185品種的差異達到了極顯著水平(P<0.01)。出仁率與單果重表現(xiàn)趨勢相同，新新2品種達到顯著差異(P<0.05)，溫185品種達到了極顯著差異(P<0.01)。殼厚度與前兩項指標略有不同，新新2品種殼厚度在5 m×6 m密度條件下極顯著小于5 m×3 m，而溫185品種恰恰相反，在5 m×6 m密度條件下極顯著大于5 m×3 m。

2.3 不同栽植密度下核桃果實品質(zhì)差異分析

栽植密度對溫185和新新2兩個核桃主栽品種在生長過程中果實品質(zhì)均表現(xiàn)出不同程度的影響，但品種之間又表現(xiàn)出一定的差異(表2)。溫185品種在不同密度條件下可溶性糖含量的具有顯著差異，在5 m×6 m密度條件下顯著大于5 m×3 m(P<0.05)，可溶性蛋白含量差異不顯著，而新新2品種表現(xiàn)與溫185恰恰相反，可溶性蛋白含量差異顯著，表現(xiàn)為6 m×5 m顯著高于5 m×3 m(P<0.05)，而可溶性糖含量的差異未達到顯著水平，這與2個品種對光照的敏感程度不同有關(guān)。2個品種可滴定酸和單寧含量在不同密度條件下有一定的差異，但均未達到顯著水平。粗脂肪含量在生長前期含量極少，栽植密度對其影響不大，從7月開始大量積累，實驗數(shù)據(jù)采用7-9月數(shù)據(jù)進行比較，表現(xiàn)出一定的差異性，新新2的粗脂肪含量栽植密度為6 m×5 m時表現(xiàn)為顯著高于5 m×3 m(P<0.05)，這是由于核桃栽植密度越大，日照時間越長，長的日照對脂肪的合成是有利的。

圖1 栽植密度對核桃果實生長進程的影響Fig.1 Effects of planting density on the growth of walnut fruit

2.4 不同密度條件下核桃園光合生理特征

Pn的變化是植物光合作用受內(nèi)外因素影響的結(jié)果，是反映作物自身光能利用能力及適應(yīng)外界環(huán)境變化的綜合表征[8]。氣孔是植物進行水汽和CO2交換的主要通道，Gs則反映了這種交換能力的強弱[9]，由表3可知，栽植密度為6 m×5 m 的Pn、Gs均大于5 m×3 m，且品種溫185的差異達到了顯著水平，這是因為栽植密度小，提高了樹冠內(nèi)膛的光照條件，PAR越強，Pn和Gs也就越高。本試驗中溫185 6 m×5 mCi顯著低于5 m×3 m(P<0.05)，這表明光強的增加會致使葉溫度升高，從而加劇葉片水分的逸失。植物多閉合氣孔，以減少水分散失，結(jié)果導致胞間CO2濃度下降，致使光合速率趨低[10]。Tr是植物吸水的主要動力，同時也有利于降低植物葉片溫度和對CO2的吸收、同化，在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[9。而本試驗中Tr則在2種密度條件下沒有顯著差異。

表1 栽植密度對核桃堅果生長指標的影響

注：表中數(shù)值=平均數(shù)±標準差；A，B和a，b分別表示在0.01，0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note:Values are means ± sd; A, B or a,b denotes respectively significant differences at the α=0.01 or 0.05 level. The same as below.

表2 栽植密度對生長進程中果實品質(zhì)的影響

表3 栽植密度對葉片光合生理指標的影響

水分利用效率(WUE)是凈光合速率和蒸騰速率的綜合反映的結(jié)果WUE是植物消耗單位重量的水分所固定的CO2的重量，是表達植物水分利用水平的重要指標之一[11]，2個品種6 m×5 m 試驗區(qū)WUE顯著高于5 m×3 m(P<0.05)，這表明密度減小，植物水分利用水平增高，這不僅受植物根、莖、葉組織生物結(jié)構(gòu)特征的影響，也與光強、大氣溫度、葉溫、濕度、氣壓、氣孔導度以及土壤水分等環(huán)境因子密切相關(guān)。LUE是用來衡量植物體對光強利用能力的指標，品種新新2 6 m×5 m 試驗區(qū)LUE顯著高于5 m×3 m(P<0.05)，栽植密度對LUE的影響作用明顯。

2.5 果實品質(zhì)與光合生理指標的相關(guān)性分析

核桃果實品質(zhì)與光合生理各項指標均存在不同程度的相關(guān)性。從表4可以得到，單果重與可溶性糖、粗脂肪、LUE呈顯著正相關(guān)，與可滴定酸、Gs、Tr呈顯著負相關(guān)；可溶性糖與LUE呈顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著負相關(guān)，可溶性蛋白與可溶性糖恰好相反；可滴定酸Gs、Tr呈顯著正相關(guān)，單寧與粗脂肪呈顯著負相關(guān)，粗脂肪與Ci呈顯著負相關(guān)。光合生理指標之間也存在一定的相關(guān)性。Pn與Gs呈顯著正相關(guān)，Gs與Ci、Tr呈顯著正相關(guān)，Ci與WUE呈顯著負相關(guān)，Tr與LUE呈顯著負相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

不同栽植密度對植物所造成的影響主要是因為植株之間相互競爭環(huán)境資源，比如陽光、水分和CO2等等，從而造成資源壓力[12]。栽培密度的大小應(yīng)根據(jù)建園的目的要求、樹種生物學特性、立地條件及社會經(jīng)濟條件來確定，合理的栽培密度和適宜的礦質(zhì)養(yǎng)分配合及用量，保證植株在生長發(fā)育的關(guān)鍵時期具有較高的光合效率方可實現(xiàn)高產(chǎn)[13]。本項研究結(jié)果也顯示，2種密度條件下果實生長進程、品質(zhì)以及光合生理特征均有所不同。栽植密度對2個核桃品種果實生長進程前期影響不大，對果實生長后期有一定的影響。2個品種單果重和出仁率在5 m×6 m密度條件下均大于5 m×3 m。

表4 果實品質(zhì)與光合生理指標的相關(guān)性分析

光照強度是影響果實品質(zhì)形成的一個重要的環(huán)境因子，它不但影響果實上的著色，而且通過對碳水化合物的合成，運輸和積累作用的影響，來影響果實單果重和多項品質(zhì)指標[14-15]。果實品質(zhì)受透過這個果實以及臨近部位的光照水平的影響，樹冠內(nèi)光照強度過大或過小都不利于優(yōu)質(zhì)果實品質(zhì)的形成，果實產(chǎn)量的形成需要有一定的范圍的相對光照強度。本項試驗結(jié)果表明溫185品種在不同密度條件下可溶性糖含量在5 m×6 m密度條件下顯著大于5 m×3 m(P<0.05)，新新2品種表現(xiàn)為可溶性蛋白和脂肪含量在6 m×5 m密度條件下顯著高于5 m×3 m(P<0.05)，這與張琦在香梨上試驗得出香梨果實的可溶性固形物含量與光強分布呈顯著正相關(guān)，在一定范圍內(nèi)光照強度大的區(qū)域，葉片光合作用強，果實中有機物的累積多，總糖的含量就高的結(jié)論一致[16]。

間伐是解決果樹群體過密的根本措施。間伐對云南松母樹樹冠的生長發(fā)育有明顯的促進作用，隨著間伐強度的加大，林木樹冠的結(jié)構(gòu)也隨之增加，母樹的結(jié)實量也增加[17]。由于樹冠通風透光條件的解決，明顯提高樹冠內(nèi)通風透光條件，改善了作業(yè)管理的難度。對果樹而言，光合作用的強弱不僅可以反映果樹對環(huán)境變化的應(yīng)對能力[19]，而且在一定程度上表現(xiàn)出果樹產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣[20]。試驗結(jié)果表明，栽培密度過大，光照不良，影響核桃樹的光合作用能力，Pn和Gs降低，而6 m×5 m密度條件下Pn和Gs明顯升高，且溫185品種Pn和Gs均達到了顯著水平，凈光合速率是衡量植物光合作用的重要指標，凈光合速率越大，植物光合作用積累的有機物質(zhì)就越多，預示著植物的生長量就越高。在6 m×5 m密度條件下2個品種WUE均顯著提高，WUE是評價植物對環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標，在同樣的環(huán)境條件下，WUE值越大，固定單位質(zhì)量CO2所需的水量越少，表明核桃樹在適宜的栽培密度抗旱能力也有所提高。

栽植密度是經(jīng)濟林栽培的重要技術(shù)，它與地力、光能利用和群體構(gòu)造密切相關(guān)，能夠直接影響到品質(zhì)優(yōu)劣和產(chǎn)量多少。在栽培過程中恰當?shù)拿苤部梢詼p少陽光直射地面，保持土壤濕潤，提高肥力；充分利用地力，減少土地浪費；提高光能利用率，增加有效葉面積。但栽植密度并不是越密越好，得有一定的限度。適宜的栽培密度可以改善樹冠內(nèi)的通風透光，促進葉片周圍與其附近大氣的 CO2交換，從而增強光合作用。核桃園密度過大，修剪培養(yǎng)樹體結(jié)構(gòu)不合理，影響通風透光，致使核桃樹內(nèi)堂和中下部大量枝條干枯，進而出現(xiàn)結(jié)果量減少、品質(zhì)下降，且一年比一年加重。本項試驗表明，核桃果實品質(zhì)與光合生理各項指標均存在不同程度的相關(guān)性。單果重與LUE呈顯著正相關(guān)，與Gs、Tr呈顯著負相關(guān)；可溶性糖與LUE呈顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著負相關(guān)。這是因為光照對果實品質(zhì)的形成起著至關(guān)重要的作用，不同的栽植密度顯著影響冠層光照情況，造成光合效率的差異，進而影響果實的品質(zhì)。光照通過碳水化合物影響果實生長，低光強會減少果實的細胞數(shù)和縮小細胞體積，抑制果實增大。

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(責任編輯 李 潔)

Effects of Planting Density on Dynamic Growth of Early Bearing Walnut in Xinjiang and Its Relationship with Photosynthetic Characteristics

HUANG Min-min1，ZHANG Qiang1，WANG Guo-an1，ZHOU Ya-fei2

(1.Economic Forestry Research Institute，Xinjiang Academy of Forestry Science, Xinjiang Urumqi 830063,China; 2.Forestry Station of 31 Regiment, Second Division, Xinjiang Korla 841503,China)

In order to understand the relationship between the dynamic growth and photosynthetic characteristics of early bearng Walnut in Xinjiang in different planting density, appearance, inner quality and photosynthetic characteristics of varieties Wen 185 and Xinxin2 were determined in different planting densities in the process of fruit growth. The results showed that the planting density of two walnut varieties in the growth process of fruit quality displayed different degrees of impact, but between varieties also showed some differences. The Wen 185 varieties of soluble sugar and crude fat content in 5 m×6 m density condition were significantly greater than that of 5 m×3 M (P< 0.05), and the Xinxin2 varieties of soluble protein content in 5 m×6 m density conditions was significantly higher than that of 5m×3M (P<0.05). The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and instantaneous water use efficiency (WUE), and the instantaneous light use efficiency (LUE) in density condition of 5 m×6 m were significantly higher than that of 3 m×5 m (P<0.05). There was some correlation between fruit quality and photosynthetic physiological indexes. Fruit weight was positively correlated withLUEand negatively correlated withGsandTrand soluble sugar was positively correlated withLUEand negatively correlated withTr.

Planting density; Dynamic growth; Photosynthetic parameters

1001-4829(2016)12-2812-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.009

2016-02-04

新疆自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費資助項目;國家林業(yè)局“新疆特色林果果園結(jié)構(gòu)調(diào)控研究與示范”(201304701-1)

黃閩敏(1980-)，女，福建浦城人，碩士，助理研究員，現(xiàn)主要從事果樹栽培及植物生理生態(tài)等研究工作，E-mail：hmrnll02@qq.com．。

S664.1

A