馮祺 任杰

1上海體育學(xué)院運(yùn)動(dòng)科學(xué)學(xué)院（上海 200438）

2上海體育學(xué)院中國(guó)乒乓球?qū)W院

1 前言

人們?cè)趧?dòng)作控制的過(guò)程中，通常會(huì)根據(jù)感覺(jué)反饋信息（sensory feedback signal）對(duì)動(dòng)作是否達(dá)到目標(biāo)做出判斷，通過(guò)糾正誤差來(lái)達(dá)到動(dòng)作目的，這是一種典型的反饋控制（feedback control）。這種控制雖然可以保證動(dòng)作目標(biāo)的完成，但由于完成速度較慢，人們很難只依賴(lài)反饋控制來(lái)完成動(dòng)作。因此，在這種方式之外，人體還存在一種開(kāi)始較早的前饋調(diào)節(jié)方式（feed-forward control），這種方式可以有效彌補(bǔ)反饋調(diào)節(jié)速度慢的不足，幫助更好地完成動(dòng)作[1]。

人類(lèi)直立姿勢(shì)是一種不穩(wěn)定的姿勢(shì)狀態(tài)，較高的重心、較小的支撐面積以及多關(guān)節(jié)活動(dòng)為姿勢(shì)控制（postural control）帶來(lái)了難度，人們需要時(shí)刻抵抗多種力量干擾對(duì)身體重心的影響，并在各種情況下將身體的重心維持在雙腳支撐面以?xún)?nèi)，才能保證身體不會(huì)傾倒[2]。與很多動(dòng)作類(lèi)似，在人體姿勢(shì)控制中也存在很多以感覺(jué)信息為基礎(chǔ)的反饋調(diào)節(jié)，但由于直立姿勢(shì)具有不穩(wěn)定性，應(yīng)對(duì)干擾時(shí)反饋調(diào)節(jié)速度又通常較慢，因此，單靠反饋很難有效調(diào)節(jié)姿勢(shì)。很多研究發(fā)現(xiàn)，姿勢(shì)控制中也會(huì)存在具有前饋機(jī)制的調(diào)節(jié)方式，這種調(diào)節(jié)發(fā)生在姿勢(shì)干擾之前，人們會(huì)通過(guò)預(yù)先獲得的前饋信息對(duì)姿勢(shì)進(jìn)行早期調(diào)整，更早地降低干擾對(duì)姿勢(shì)的破壞。前饋調(diào)節(jié)不僅可以對(duì)正常人反饋調(diào)節(jié)速度慢的弱點(diǎn)做出補(bǔ)償，也可以對(duì)一些特殊人群的感覺(jué)和平衡能力下降進(jìn)行代償，有效降低摔倒的幾率。

姿勢(shì)控制中的前饋調(diào)節(jié)通常包含兩種方式，即預(yù)期性姿勢(shì)調(diào)節(jié)（anticipatory posturaladjustments，APAs）和預(yù)期協(xié)同調(diào)節(jié)（anticipatory synergy adjustments，ASAs）。這兩種方式均會(huì)對(duì)平衡控制起作用，但其作用的方式不同[3]。其中，ASAs是建立在人體姿勢(shì)肌肉協(xié)同控制的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一種調(diào)節(jié)方式。通常情況下，神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)將身體多個(gè)自由度（degree-of-freedom）涉及到的肌肉群成組控制，通過(guò)形成低維度的控制單元來(lái)簡(jiǎn)化動(dòng)作。ASAs是機(jī)體在準(zhǔn)備開(kāi)始一個(gè)動(dòng)作之前，對(duì)身體肌肉的協(xié)同模式提前做出調(diào)整，以保證目標(biāo)動(dòng)作在完成過(guò)程中不會(huì)受到先前不利于該動(dòng)作的肌肉協(xié)同模式的影響，提高動(dòng)作的績(jī)效，并保證姿勢(shì)的穩(wěn)定性[4]。與之不同的是，APAs是在身體產(chǎn)生目標(biāo)動(dòng)作或外力干擾前，機(jī)體會(huì)根據(jù)干擾的方向預(yù)先激活相應(yīng)姿勢(shì)肌肉并形成關(guān)節(jié)扭矩，抵消掉即將到來(lái)的動(dòng)作和外部力量對(duì)姿勢(shì)的作用力，并保證干擾過(guò)程中姿勢(shì)的穩(wěn)定[5]。

通常情況下，姿勢(shì)控制中不論是前饋調(diào)節(jié)還是反饋調(diào)節(jié)，都會(huì)根據(jù)干擾方式做出相應(yīng)調(diào)整。干擾可以根據(jù)來(lái)源被分為內(nèi)部干擾和外部干擾，內(nèi)部干擾為人體自身動(dòng)作產(chǎn)生的力量和加速度對(duì)平衡的影響，外部干擾則是直立姿勢(shì)受到外力影響而導(dǎo)致身體某階段位置的改變。前饋調(diào)節(jié)在這兩種狀態(tài)下都有助于維持姿勢(shì)穩(wěn)定，但其作用機(jī)制卻不盡相同。本文將根據(jù)干擾方式的不同特點(diǎn)對(duì)姿勢(shì)前饋控制中的APAs進(jìn)行綜述。

2 內(nèi)部干擾中的預(yù)期性姿勢(shì)調(diào)節(jié)

在日常生活中，人們經(jīng)常需要在直立姿勢(shì)穩(wěn)定的情況下，根據(jù)目的產(chǎn)生很多自主性動(dòng)作（voluntary movement）。自主性動(dòng)作是由身體內(nèi)部主動(dòng)產(chǎn)生并帶有一定目的性的動(dòng)作，在動(dòng)作過(guò)程中身體各部位的肌肉和關(guān)節(jié)通常會(huì)分為兩種成分，即目標(biāo)成分和姿勢(shì)成分，其中目標(biāo)成分是機(jī)體完成動(dòng)作目標(biāo)所涉及到的身體部位，而姿勢(shì)成分則是完成該動(dòng)作時(shí)起到穩(wěn)定作用的身體部位[6]。研究顯示，一個(gè)目標(biāo)動(dòng)作的產(chǎn)生不僅會(huì)帶來(lái)一定的加速度和慣性，肢體的移動(dòng)也會(huì)造成重心的偏移，因此APAs有助于抵消這種動(dòng)作的加速度和由于肢體位置改變?cè)斐傻纳眢w重心的變化[7]。而這種調(diào)節(jié)之所以被稱(chēng)為“預(yù)期”，是因?yàn)樗趧?dòng)作對(duì)姿勢(shì)穩(wěn)定性造成干擾之前的短暫時(shí)間內(nèi)對(duì)相應(yīng)姿勢(shì)肌肉（postural muscles）進(jìn)行了調(diào)節(jié)，從而保證了姿勢(shì)的穩(wěn)定和目標(biāo)動(dòng)作的完成。

2.1 自主性舉臂動(dòng)作

快速舉臂（rapid arm raising）是研究自主性動(dòng)作中姿勢(shì)控制機(jī)制的常見(jiàn)動(dòng)作范式，該范式要求被試在直立姿勢(shì)將手臂（通常為利手）快速舉起達(dá)到身體前方水平位置，并在這個(gè)過(guò)程中保持身體穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)者可以根據(jù)任務(wù)需要要求被試在舉臂過(guò)程中提起重物，增加舉臂負(fù)重。在向前舉臂的過(guò)程中由于動(dòng)作肌肉（以臂部三角肌為主）收縮使手臂快速移動(dòng)產(chǎn)生向前向上的力，姿勢(shì)肌肉（豎脊肌、臀大肌、股二頭肌、腓腸肌、腹直肌、股四頭肌、脛骨前肌等）則需要產(chǎn)生相反方向的作用力以抵消掉舉臂動(dòng)作對(duì)姿勢(shì)的干擾，這種動(dòng)作的生物力學(xué)特點(diǎn)為研究APAs提供了方法[8-10]。很多實(shí)驗(yàn)指出，人體用于維持姿勢(shì)的肌肉最早會(huì)在舉臂之前的60～100 ms產(chǎn)生肌電，而且舉臂動(dòng)作越快、力量越大，姿勢(shì)肌肉的激活程度也會(huì)隨之增大[8]。Belen’kii[8]認(rèn)為，身體支持部位肌肉會(huì)在舉臂之前被激活，并有效抵消了舉臂動(dòng)作帶來(lái)的干擾，這就是姿勢(shì)控制中一種典型的前饋調(diào)節(jié)，其作用則是使姿勢(shì)在受到自主性動(dòng)作的干擾前預(yù)先進(jìn)行調(diào)整。

按照Belen’kii[8]的說(shuō)法來(lái)看，如果APAs的目的是提前抵消舉臂過(guò)程的干擾，那么當(dāng)被試在雙手負(fù)重情況下舉臂，姿勢(shì)肌肉的預(yù)激活會(huì)產(chǎn)生更大的代償。Bouisset等讓被試根據(jù)信號(hào)進(jìn)行快速舉臂運(yùn)動(dòng)，同時(shí)在被試手上進(jìn)行不同重量的負(fù)重，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)手上重量大時(shí)，姿勢(shì)肌肉的預(yù)期性肌電產(chǎn)生時(shí)間與信號(hào)之間的時(shí)間間隔固定，但動(dòng)作肌肉肌電產(chǎn)生的時(shí)間會(huì)相應(yīng)延遲，這就說(shuō)明要抵消掉更大力量的動(dòng)作干擾需要提前更長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)調(diào)整姿勢(shì)[9]。在這個(gè)過(guò)程中，人體需要在動(dòng)作產(chǎn)生前對(duì)物體的重量做出估計(jì)，而這種估計(jì)通常依賴(lài)于日常經(jīng)驗(yàn)。Bleuse在實(shí)驗(yàn)中讓被試舉起三種不同規(guī)格的盒子：小盒子（1 kg）、大盒子（4 kg）、大盒子（1 kg），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試對(duì)盒子的重量提前進(jìn)行估計(jì)時(shí)，姿勢(shì)肌肉會(huì)產(chǎn)生與該盒子重量相匹配的預(yù)期性肌電；但如果被試高估了物體重量，過(guò)大的預(yù)期調(diào)整也會(huì)成為干擾，機(jī)體會(huì)利用本體感覺(jué)和視覺(jué)反饋信息快速地糾正動(dòng)作[10]。

在以上實(shí)驗(yàn)的舉臂動(dòng)作中預(yù)期性肌電會(huì)正常產(chǎn)生，但是在一些特殊情況下，這種預(yù)期調(diào)節(jié)會(huì)受到影響甚至消失。比如，通常來(lái)說(shuō)，姿勢(shì)控制的目的是為了維持身體質(zhì)心（centre of mass，COM）的穩(wěn)定，但在微重力環(huán)境下，由于COM的位置會(huì)發(fā)生改變，APAs也會(huì)發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整[11，12]。也就是說(shuō)，APAs在快速舉臂中對(duì)身體穩(wěn)定有重要作用，但前提是在重力恒定的情況下。

2.2 自主性邁步起始階段

直立姿勢(shì)是很多復(fù)雜動(dòng)作的基礎(chǔ)，在日常生活中，邁步是以直立姿勢(shì)為起點(diǎn)的常見(jiàn)動(dòng)作。邁步起始階段（gait initiation）與快速舉臂動(dòng)作不同，快速舉臂要求身體保持直立位，APAs的作用是對(duì)抗舉臂產(chǎn)生的力量，保持身體穩(wěn)定；而邁步起始階段是一種從內(nèi)部打破穩(wěn)定的姿勢(shì)狀態(tài)的過(guò)程，APAs的作用則是使身體從內(nèi)部產(chǎn)生向前移動(dòng)的原動(dòng)力[13-15]。在這個(gè)過(guò)程中，APAs利用站立平面的摩擦力將COM向側(cè)方移動(dòng)到支撐腿，并向前移動(dòng)到腳掌邊緣，從而邁出第一步。為保證COM的移動(dòng)方向，腿部肌肉會(huì)按照一定的次序產(chǎn)生激活和抑制，并會(huì)使足壓中心點(diǎn)（centre of pressure，COP）先向與COM相反的方向移動(dòng)，再向相同的方向移動(dòng)[16]。有學(xué)者將COP的移動(dòng)軌跡分為前后（anterior-posterior，AP）和左右（medio-lateral，ML）兩個(gè)方向分別來(lái)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在AP方向上，COP的移動(dòng)先向后再向前；在ML方向上，COP先移向擺動(dòng)腿，再移向支撐腿[17，18]。根據(jù)COP移動(dòng)的軌跡可以將邁步起始的過(guò)程分為五個(gè)階段：1.反應(yīng)時(shí)階段，從信號(hào)呈現(xiàn)到COP開(kāi)始移動(dòng)；2.APAs釋放階段，從COP開(kāi)始移動(dòng)到擺動(dòng)腿足跟的最遠(yuǎn)位置；3.擺動(dòng)腿抬起，重心從擺動(dòng)腿足跟移動(dòng)向支撐腿足跟部；4.單腳支撐階段，重心從支撐腿足跟部移向足中心；5.雙腳支撐階段，COP從足心移向足尖。其中，2、3階段被定義為APAs階段，4、5階段被定義為邁步階段（如圖1所示）[19]。

有研究者發(fā)現(xiàn)，COP的反向移動(dòng)是為了使COM的移動(dòng)獲得力量和加速度，如果要求被試以更快的速度邁步，則COP在AP方向和ML方向上的移動(dòng)幅度會(huì)更大，持續(xù)時(shí)間也會(huì)縮短[20]。但也有學(xué)者認(rèn)為，出現(xiàn)這種現(xiàn)象是因?yàn)镃NS在動(dòng)作速度和身體穩(wěn)定性之間進(jìn)行權(quán)衡，APAs可以加快動(dòng)作速度，但身體在ML方向上晃動(dòng)增大說(shuō)明身體穩(wěn)定性在下降[21]。Yiou的研究也發(fā)現(xiàn)，在有姿勢(shì)威脅（threat to posture）的條件下，COP在ML方向移動(dòng)幅度會(huì)減小、時(shí)間延長(zhǎng)，這是因?yàn)镃NS以移動(dòng)時(shí)間的延長(zhǎng)來(lái)代償身體在ML方向上的晃動(dòng)幅度，減小跌倒的風(fēng)險(xiǎn)[22]。由此可見(jiàn)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)（central nervous system，CNS）在自主性邁步中具有重要作用，而CNS既包括意識(shí)成分又包括無(wú)意識(shí)成分，究竟是哪種成分在邁步起始階段更為重要，有學(xué)者通過(guò)雙重任務(wù)范式（dual-task paradigm）進(jìn)行了研究。雙重任務(wù)范式為心理學(xué)中研究注意的范式，該范式通常要求被試同時(shí)完成主、次兩個(gè)任務(wù)，通過(guò)觀察次任務(wù)對(duì)主任務(wù)績(jī)效影響的情況來(lái)判斷主任務(wù)是否需要注意資源（attentional resources），并進(jìn)而判斷該任務(wù)是否為自動(dòng)化[23]。Uemura等的雙重任務(wù)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)老年人完成邁步和心算報(bào)數(shù)雙重任務(wù)時(shí)，他們?cè)贛L方向上APAs的持續(xù)時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)，作者認(rèn)為，由于邁步起始階段是兩種穩(wěn)定狀態(tài)中間的過(guò)渡過(guò)程，因此這個(gè)階段是需要注意資源的[24]。此外，Tard等的研究發(fā)現(xiàn)，如果在邁步起始階段通過(guò)聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)給被試呈現(xiàn)兩個(gè)信號(hào)，信號(hào)1（聽(tīng)覺(jué)）的作用是提高被試的注意，信號(hào)2（視覺(jué)）為邁步信號(hào)，發(fā)現(xiàn)信號(hào)1之后會(huì)產(chǎn)生preAPA，這就說(shuō)明了在正式邁步之前提高注意會(huì)調(diào)節(jié)邁步起始階段APAs的釋放[25]。

圖1 自主性邁步起始階段COP移動(dòng)軌跡[19]

可以看出，邁步起始階段的APAs具有復(fù)雜的作用和機(jī)制，由于這個(gè)階段存在單腳站立過(guò)渡期，因而也具有較高的跌倒風(fēng)險(xiǎn)，尤其對(duì)于平衡能力相對(duì)較差的群體[26]。很多研究發(fā)現(xiàn)老年人在這個(gè)階段的APAs控制能力在下降，因此側(cè)向摔倒率增加。王蕓等的研究從肌肉協(xié)同控制的角度來(lái)解釋老年人在此階段容易摔倒的原因，認(rèn)為在邁步起始階段人體的軀干和腿部肌肉會(huì)協(xié)同收縮，這種肌肉協(xié)同促使邁步前COP在AP方向和ML方向上的移動(dòng)，由于老年人在此階段對(duì)肌肉協(xié)同模式的調(diào)節(jié)能力有所下降，甚至出現(xiàn)肌肉僵化的現(xiàn)象，因此其身體穩(wěn)定性會(huì)下降[27-29]。由于此階段在姿勢(shì)控制中具有特殊性和復(fù)雜性，針對(duì)于這個(gè)階段身體前饋控制的產(chǎn)生作用和機(jī)制，以及如何對(duì)老年人等特殊群體在此階段跌倒進(jìn)行預(yù)防，還需要進(jìn)一步的研究。

2.3 平衡點(diǎn)理論與基于姿勢(shì)的任務(wù)

如上文所說(shuō)，APAs對(duì)于姿勢(shì)的維持和自主性動(dòng)作的產(chǎn)生具有重要的作用，姿勢(shì)肌肉與動(dòng)作肌肉的激活存在時(shí)間差，這是一種依賴(lài)于CNS的開(kāi)放環(huán)路控制，其控制的特點(diǎn)為CNS在沒(méi)有反饋信息的情況下通過(guò)預(yù)先設(shè)定動(dòng)作命令來(lái)完成動(dòng)作，其生理學(xué)本質(zhì)為前饋調(diào)節(jié)。平衡點(diǎn)理論（equilibrium point hypothesis）是解釋姿勢(shì)控制中樞機(jī)制的一種理論模型，該理論認(rèn)為，CNS給人體建立了一個(gè)參數(shù)框架（referent configuration，RC），這種預(yù)設(shè)的RC會(huì)給人體提供一個(gè)姿勢(shì)的平衡位置參數(shù)，如果身體的實(shí)際姿勢(shì)與CNS設(shè)定的參數(shù)值一致，則不會(huì)觀察到肌肉的激活；如果身體發(fā)生偏移，則姿勢(shì)肌肉會(huì)根據(jù)預(yù)設(shè)的參數(shù)值進(jìn)行調(diào)整，回到平衡點(diǎn)[30]。很多研究從生理學(xué)角度解釋平衡點(diǎn)理論，認(rèn)為骨骼肌具有一定的彈簧機(jī)制，長(zhǎng)度越長(zhǎng)張力越大，肌組織也會(huì)根據(jù)CNS下達(dá)的神經(jīng)脈沖強(qiáng)度和自身的長(zhǎng)度決定其收縮力量的大小。因此，如果CNS給予一個(gè)固定的神經(jīng)脈沖強(qiáng)度，當(dāng)骨骼肌受到外力牽拉使其伸長(zhǎng)時(shí)，其收縮力量會(huì)隨之增大并使其恢復(fù)到CNS預(yù)定的長(zhǎng)度張力平衡點(diǎn)[31]。也就是說(shuō)，在姿勢(shì)控制過(guò)程中CNS會(huì)預(yù)先設(shè)定參數(shù)值，而這個(gè)參數(shù)值與預(yù)期的動(dòng)作目的有關(guān)，如果預(yù)期的動(dòng)作目的是保持直立姿勢(shì)穩(wěn)定，或維持身體某部分位置恒定，骨骼肌系統(tǒng)會(huì)根據(jù)CNS預(yù)先設(shè)定的參數(shù)值對(duì)姿勢(shì)進(jìn)行調(diào)節(jié)[7]。

這與其他很多學(xué)者解釋直立姿勢(shì)雙重任務(wù)控制機(jī)制的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，這些實(shí)驗(yàn)中通常使用一種特殊的次任務(wù)——“基于姿勢(shì)的任務(wù)”（supra-postural task），這種任務(wù)的特點(diǎn)為要求被試控制某個(gè)身體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性來(lái)完成次任務(wù)，而控制的結(jié)果與任務(wù)績(jī)效有關(guān)。他們認(rèn)為，人們控制姿勢(shì)的目的，就是提高這種基于姿勢(shì)的任務(wù)的績(jī)效。 比如，當(dāng)要求被試前臂屈曲平端水杯或水平放置的圓柱體時(shí)，可以觀察到被試為了控制住手中的水杯，會(huì)保持前臂位置穩(wěn)定，同時(shí)身體晃動(dòng)減小，姿勢(shì)穩(wěn)定性提高[32-34]。也有研究發(fā)現(xiàn)，頭部的移動(dòng)會(huì)導(dǎo)致視覺(jué)和前庭信息改變，而視覺(jué)和前庭覺(jué)對(duì)于姿勢(shì)控制具有重要作用，因此，不論軀干和四肢在完成哪些動(dòng)作，都會(huì)先保證頭部的穩(wěn)定，所以作者認(rèn)為，姿勢(shì)穩(wěn)定是需要預(yù)先控制頭部的穩(wěn)定[35]。除此之外，Stoffregen等針對(duì)姿勢(shì)-視覺(jué)雙重任務(wù)做了大量研究，他們認(rèn)為姿勢(shì)控制的目的是為了保證視線的穩(wěn)定，從而更準(zhǔn)確地獲得視覺(jué)信息。實(shí)驗(yàn)中也的確發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試在完成視覺(jué)搜索任務(wù)時(shí)，姿勢(shì)動(dòng)搖水平減小，穩(wěn)定性提高，并且，當(dāng)改變視覺(jué)目標(biāo)與人眼的距離時(shí)，姿勢(shì)動(dòng)搖水平也會(huì)有所改變[36-39]?？梢钥闯?，當(dāng)人們?yōu)榱吮３稚眢w某部位穩(wěn)定時(shí)，姿勢(shì)穩(wěn)定模式會(huì)根據(jù)任務(wù)的不同而改變，而這種模式則受CNS控制，如果用平衡點(diǎn)理論來(lái)解釋的話，這就很可能與CNS給姿勢(shì)預(yù)設(shè)的參數(shù)值有關(guān)。

傳統(tǒng)的認(rèn)知心理學(xué)認(rèn)為直立姿勢(shì)控制是需要注意資源的，因此在姿勢(shì)控制的同時(shí)完成認(rèn)知任務(wù)，會(huì)導(dǎo)致姿勢(shì)穩(wěn)定性的下降[40，41]。但是近些年很多雙重任務(wù)研究中發(fā)現(xiàn)，在姿勢(shì)控制的同時(shí)完成某些認(rèn)知任務(wù)，姿勢(shì)穩(wěn)定性會(huì)增加[42]，這其中也包括上文提到的基于姿勢(shì)的任務(wù)，因此這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果一直是近些年該領(lǐng)域中來(lái)各學(xué)派爭(zhēng)論的一個(gè)焦點(diǎn)。平衡點(diǎn)理論與RC模型為這種實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象提供了一種有效的解釋?zhuān)⑼ㄟ^(guò)很多實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了其在生理學(xué)中的合理性，為后續(xù)研究提供了非常具有參考價(jià)值的理論基礎(chǔ)。

3 外部干擾中的預(yù)期性姿勢(shì)調(diào)節(jié)

先前對(duì)APAs的研究主要集中在自主性動(dòng)作中，探討人們?cè)谕瓿勺灾餍詣?dòng)作時(shí)APA對(duì)姿勢(shì)穩(wěn)定性調(diào)節(jié)的作用。但是在日常生活中，人們不僅會(huì)對(duì)自主性動(dòng)作做出調(diào)節(jié)，也會(huì)面對(duì)很多來(lái)自外界環(huán)境的干擾，比如，站立平面的突然移動(dòng)、外力的突然撞擊等。很多研究發(fā)現(xiàn)，APAs不僅可以降低外力對(duì)身體平衡的破壞，也可以有效減弱干擾后姿勢(shì)反饋調(diào)節(jié)的作用。應(yīng)對(duì)外來(lái)干擾時(shí)，人體通常會(huì)采取兩類(lèi)調(diào)節(jié)策略，即Feet-inplace調(diào)節(jié)策略和邁步調(diào)節(jié)策略，APAs在這兩種調(diào)節(jié)方式中會(huì)起到不同的作用。

3.1 Feet-in-placeplace策略

當(dāng)直立姿勢(shì)受到外來(lái)干擾時(shí)，如果干擾強(qiáng)度在一定范圍之內(nèi)，人們會(huì)采取Feet-in-place策略來(lái)維持平衡，這種策略要求雙腳位置保持不動(dòng)，通過(guò)對(duì)腹背肌肉和身體兩側(cè)肌肉的激活和抑制來(lái)調(diào)整踝關(guān)節(jié)、膝關(guān)節(jié)和髖關(guān)節(jié)的活動(dòng)，進(jìn)而保證直立姿勢(shì)的穩(wěn)定[43]。在外部干擾發(fā)生后，人體通常會(huì)對(duì)姿勢(shì)的動(dòng)搖情況做出判斷，并對(duì)姿勢(shì)進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，這種調(diào)節(jié)機(jī)制被稱(chēng)為補(bǔ)償性姿勢(shì)調(diào)節(jié)（compensatory posturaladjustments，CPAs）。CPAs是CNS依據(jù)外周感覺(jué)傳入信息產(chǎn)生的一種典型的“自下而上”的閉環(huán)控制（close chain control），視覺(jué)、前庭覺(jué)和本體感覺(jué)為CNS提供了身體晃動(dòng)的信息，CNS再根據(jù)姿勢(shì)改變程度調(diào)節(jié)相應(yīng)肌肉和關(guān)節(jié)扭矩，使身體恢復(fù)到平衡位置[44]。從生理學(xué)角度來(lái)說(shuō)，CPAs屬于反饋調(diào)節(jié)，人體需要一段時(shí)間來(lái)對(duì)感覺(jué)信息進(jìn)行判斷，因此其速度通常較慢。另外，由于CPAs開(kāi)始時(shí)間晚，姿勢(shì)受干擾程度大，要在這種情況下糾正平衡，CPAs的強(qiáng)度通常比較大[45]。除此之外，有學(xué)者對(duì)CPAs是否受意識(shí)控制進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)CPAs既包含無(wú)意識(shí)成分，也包含有意識(shí)成分，CPAs肌電最早出現(xiàn)在干擾后30～50 ms，以骨骼肌牽張反射為主，屬于無(wú)意識(shí)控制；從120～180 ms以后，CNS開(kāi)始根據(jù)身體晃動(dòng)大小對(duì)姿勢(shì)進(jìn)行有意識(shí)的調(diào)節(jié)，使身體恢復(fù)平衡[31]。

在外部干擾過(guò)程中，APAs發(fā)生在干擾之前，通過(guò)對(duì)姿勢(shì)肌肉的預(yù)激活來(lái)調(diào)節(jié)干擾后CPAs的反應(yīng)時(shí)間和反應(yīng)強(qiáng)度，與CPAs共同構(gòu)成了CNS應(yīng)對(duì)突發(fā)姿勢(shì)干擾的神經(jīng)控制機(jī)制。近些年很多學(xué)者對(duì)APAs和CPAs如何協(xié)同控制姿勢(shì)穩(wěn)定，以及APAs如何對(duì)CPAs產(chǎn)生影響進(jìn)行了大量研究。Santos等使用重物擺范式對(duì)APAs的作用進(jìn)行研究，實(shí)驗(yàn)將重物以長(zhǎng)繩懸掛在天花板下面，在其擺動(dòng)到最低點(diǎn)時(shí)撞擊被試的肩部，對(duì)姿勢(shì)進(jìn)行干擾。根據(jù)是否讓被試看到重物下擺的過(guò)程，將實(shí)驗(yàn)分為有預(yù)期和無(wú)預(yù)期兩種條件，并記錄這兩種條件下腿部和軀干的姿勢(shì)肌肉激活情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在有預(yù)期信息的條件下，被試姿勢(shì)肌肉會(huì)在干擾（0 ms）到來(lái)之前150～200 ms產(chǎn)生APAs肌電，并且會(huì)使干擾之后的CPAs肌電積分值顯著減小[46]。不僅如此，在預(yù)期條件下，干擾后COP位移也會(huì)顯著減小[47]。這說(shuō)明在外部干擾條件下，APAs可以有效調(diào)節(jié)姿勢(shì)穩(wěn)定，并減弱CPAs的調(diào)節(jié)作用。另外，APAs可以同時(shí)使無(wú)意識(shí)階段（CPAs1）和意識(shí)階段（CPAs2）的CPAs肌電積分值顯著減小，說(shuō)明APAs不僅會(huì)影響到CPAs的意識(shí)性調(diào)節(jié)，也會(huì)影響CPAs的無(wú)意識(shí)調(diào)節(jié)。

一般情況下，無(wú)意識(shí)的反射性調(diào)節(jié)是自發(fā)進(jìn)行的，很難被意識(shí)控制。但是不僅上述研究中出現(xiàn)這種現(xiàn)象，其他研究中也發(fā)現(xiàn)，如果讓被試在干擾前就有意識(shí)地選擇并控制應(yīng)對(duì)干擾的策略，則干擾后無(wú)意識(shí)階段的CPAs肌電波幅和激活時(shí)間會(huì)有明顯的變化。比如，在落球?qū)嶒?yàn)中被試肱二頭肌的無(wú)意識(shí)調(diào)節(jié)可以分為三個(gè)階段：M1（單突觸反射，干擾后30 ms產(chǎn)生）、M2、M3（Pre-programmed reactions，干擾后70 ms～150 ms），在關(guān)節(jié)負(fù)荷突然增加時(shí)，如果將干擾后控制策略從“保持手臂位置恒定”改為“不必控制手臂位置”，則肱二頭肌的M2、M3階段的肌電波幅會(huì)顯著減小[30]。Weerdesteyn等的研究也發(fā)現(xiàn)，在姿勢(shì)受到突發(fā)性干擾時(shí)，如果要求被試從“保持平衡”改為“隨意摔倒”，干擾之后自動(dòng)化反射階段的肌電波幅也會(huì)顯著減小?？梢钥闯?，對(duì)動(dòng)作策略的意識(shí)性控制可以影響到干擾后肌肉調(diào)節(jié)中的無(wú)意識(shí)成分[48]。另外，王健等對(duì)軀干突發(fā)減載性失衡條件下腰椎穩(wěn)定肌的調(diào)節(jié)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在被試對(duì)干擾有心理預(yù)期的條件下，可以加快腰部穩(wěn)定肌的快速反應(yīng)延時(shí)，減小反應(yīng)強(qiáng)度。這也說(shuō)明，APAs可以在一定程度上改變干擾后CPAs中的反射性控制過(guò)程[49]。

很多研究發(fā)現(xiàn)，重力、身體重心位置、干擾方向以及姿勢(shì)原本的穩(wěn)定性會(huì)影響APAs的產(chǎn)生及大小。比如，飛行員在失重條件下，調(diào)節(jié)身體姿勢(shì)的多種感覺(jué)信息都在改變，盡管如此，飛行員依然可以在重力改變的情況下維持姿勢(shì)穩(wěn)定。因此有人認(rèn)為，CNS會(huì)根據(jù)身體重心的改變重新識(shí)別身體位置和肌肉活動(dòng)信息，并使APAs根據(jù)這些信息的改變有所調(diào)整[50]。Li等在實(shí)驗(yàn)中對(duì)身體重量做出改變，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在重力減少時(shí)，被試在完成快速舉臂實(shí)驗(yàn)和落球?qū)嶒?yàn)過(guò)程中，在垂直方向上身體重心的改變會(huì)引起APA肌電波幅的減小，在水平方向上（anterior-posterior，AP）身體重心位置的改變會(huì)引起姿勢(shì)肌肉激活程度增加。作者認(rèn)為，當(dāng)重心位置改變時(shí)，CNS會(huì)采用不同的策略去產(chǎn)生APAs[11，12]。另外，干擾前姿勢(shì)的穩(wěn)定程度也會(huì)影響APAs的產(chǎn)生[51]，在姿勢(shì)非常穩(wěn)定或非常不穩(wěn)定的情況下都會(huì)產(chǎn)生很小的APAs。作者認(rèn)為，在非常穩(wěn)定的情況下，APAs不必要產(chǎn)生；在非常不穩(wěn)定的情況下，APAs本身可能就會(huì)對(duì)姿勢(shì)造成干擾，它本身可以改變COP及足底剪切力，這時(shí)如果站姿本身不穩(wěn)定，則非常容易失去平衡[52，53]。

可以看出，CNS會(huì)根據(jù)重心改變而對(duì)姿勢(shì)調(diào)整策略做出判斷和決策，對(duì)于APAs的產(chǎn)生具有重要的作用。而CNS對(duì)感覺(jué)信息有較強(qiáng)的依賴(lài)，因此感覺(jué)信息也會(huì)影響到APAs的產(chǎn)生。例如，Sambit等的研究發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)有助于外部干擾條件下的姿勢(shì)穩(wěn)定，視覺(jué)會(huì)影響APAs的產(chǎn)生，進(jìn)而影響CPAs的作用[54]。另外，當(dāng)被試足底的本體感覺(jué)受到破壞時(shí)，APAs與CPAs也會(huì)有所改變[55，56]。這就說(shuō)明，CNS對(duì)APAs的產(chǎn)生有重要作用，但這種作用的機(jī)制是復(fù)雜的。對(duì)APAs產(chǎn)生機(jī)制的探討是很多學(xué)者近些年非?？粗氐膬?nèi)容，目前尚無(wú)確切的說(shuō)法。

3.2 邁步調(diào)整策略

補(bǔ)償性邁步（compensatory stepping）是身體受到外來(lái)干擾時(shí)的另外一種調(diào)節(jié)方式。與Feet-in-place策略不同，邁步策略并不是通過(guò)對(duì)肌肉和關(guān)節(jié)的調(diào)節(jié)將COM維持在固定的雙腳支撐面以?xún)?nèi)，而是通過(guò)向外跨步來(lái)增大雙腳支撐面積，從而使受外力干擾而偏移過(guò)大的COM有所支撐，以保證姿勢(shì)穩(wěn)定[57]。補(bǔ)償性邁步與上文所述的自主性邁步存在很大不同，首先，所需時(shí)間比自主性邁步更短，被試軀干、腿部肌肉最早會(huì)在干擾后的60 ms被激活，而人們意識(shí)性動(dòng)作的產(chǎn)生時(shí)間一般要在150～180 ms以上，因此補(bǔ)償性邁步更像是反射性的、自動(dòng)化的動(dòng)作[73]；另外，自主性邁步中會(huì)存在APAs，幫助產(chǎn)生COM移動(dòng)的加速度，但在補(bǔ)償性邁步中APAs是否會(huì)產(chǎn)生，尚存在爭(zhēng)議。

很多研究認(rèn)為，補(bǔ)償性邁步過(guò)程中沒(méi)有APAs，尤其是在干擾突發(fā)、干擾方式新穎的情況下[58]。即使APAs會(huì)在一些特殊情況下產(chǎn)生，其幅度也會(huì)縮小，時(shí)間也會(huì)縮短，APAs并不是CNS控制下的快速補(bǔ)償性邁步中的必要機(jī)制[59]。有研究甚至發(fā)現(xiàn)，APAs對(duì)補(bǔ)償性邁步會(huì)起到不利的作用，比如，在帕金森病人中，強(qiáng)行誘發(fā)出APAs會(huì)導(dǎo)致被試在平衡恢復(fù)過(guò)程中效率降低，不利于平衡姿勢(shì)的恢復(fù)[60]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在補(bǔ)償性邁步之前如果進(jìn)行預(yù)期性準(zhǔn)備，當(dāng)出現(xiàn)干擾之后會(huì)發(fā)現(xiàn)邁步的潛伏期會(huì)延長(zhǎng)，而且會(huì)經(jīng)常邁出不恰當(dāng)?shù)耐日{(diào)整姿勢(shì)，這樣并不利于姿勢(shì)的穩(wěn)定[61]。這些研究都表明，在補(bǔ)償性邁步反應(yīng)中，由于邁步調(diào)整速度快，APAs會(huì)因此而減小或消失。但是Liu等認(rèn)為，早期的研究中APAs消失可能是干擾方式的特點(diǎn)原因（腳底傳送帶移動(dòng)），如果改變一種方式，APAs也有可能會(huì)產(chǎn)生。研究選用腰部推力給被試直立姿勢(shì)進(jìn)行干擾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在一些實(shí)驗(yàn)試次中會(huì)產(chǎn)生APAs，而且APAs的幅度越強(qiáng)，邁步的時(shí)間越短[62]。Hyodo等的研究發(fā)現(xiàn)，即使使用移動(dòng)平面進(jìn)行姿勢(shì)干擾，APAs也會(huì)產(chǎn)生，而且老年人在補(bǔ)償性邁步過(guò)程中的APAs會(huì)使其邁步調(diào)整有效性提高，這可能由于老年人多種感覺(jué)能力和控制能力的老化，APAs可以對(duì)這些功能的下降做出代償[63]。因此，在正常情況下補(bǔ)償性邁步過(guò)程中APAs是否會(huì)產(chǎn)生，以及誘發(fā)出的APAs對(duì)平衡恢復(fù)的作用如何，還需要進(jìn)一步的研究。

Feet-in-place策略與補(bǔ)償性邁步策略均為人體應(yīng)對(duì)外來(lái)干擾時(shí)的常見(jiàn)調(diào)節(jié)策略，CNS是否會(huì)依據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)這兩種策略進(jìn)行選擇，目前并無(wú)統(tǒng)一說(shuō)法。有研究者認(rèn)為，這兩種策略的選擇與干擾強(qiáng)度有關(guān)，干擾強(qiáng)度小時(shí)，CNS會(huì)選擇Feet-in-place策略；當(dāng)干擾增大而使這種策略失去作用時(shí)，機(jī)體則通過(guò)邁步策略來(lái)調(diào)節(jié)姿勢(shì)[64]。也有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)償性邁步開(kāi)始的時(shí)間非常早，用于邁步的肌肉會(huì)在Feet-in-place策略完成之前就被激活，而且這兩種調(diào)節(jié)策略的肌肉也會(huì)存在拮抗關(guān)系，這就說(shuō)明這兩種策略的選擇并不完全因?yàn)楦蓴_強(qiáng)度[65]。有研究發(fā)現(xiàn)，干擾方式、干擾的新穎性、干擾的速度，這些都會(huì)影響策略的選擇。因此，CNS使用Feet-in-place策略與邁步調(diào)節(jié)策略進(jìn)行姿勢(shì)調(diào)節(jié)的機(jī)制可能不同，APAs的產(chǎn)生及其作用可能會(huì)受到影響。

4 神經(jīng)、心理機(jī)制

針對(duì)干擾狀態(tài)下姿勢(shì)控制的心理機(jī)制，很多學(xué)者使用雙重任務(wù)進(jìn)行研究。實(shí)驗(yàn)在姿勢(shì)干擾的整個(gè)過(guò)程中讓被試完成某種認(rèn)知任務(wù)，通過(guò)兩個(gè)任務(wù)的績(jī)效來(lái)反映干擾狀態(tài)下調(diào)整姿勢(shì)是否需要認(rèn)知資源。很多結(jié)果顯示，人體針對(duì)姿勢(shì)干擾進(jìn)行調(diào)節(jié)的過(guò)程需要注意資源，需要意識(shí)性高級(jí)腦區(qū)的參與，尤其是平衡能力減退的老年人[66]。但是，如果要揭示干擾狀態(tài)下姿勢(shì)調(diào)整的腦機(jī)制，并對(duì)姿勢(shì)調(diào)整過(guò)程進(jìn)行干擾前和干擾后的時(shí)間劃分，進(jìn)而找出APAs的腦區(qū)及成分，雙重任務(wù)的研究就很難說(shuō)明問(wèn)題了。因此，近些年一些學(xué)者通過(guò)事件相關(guān)電位（event-related potential，ERP）技術(shù)來(lái)研究干擾過(guò)程中姿勢(shì)調(diào)整的時(shí)間問(wèn)題[67]。

很多研究發(fā)現(xiàn)，大腦皮層對(duì)于APAs具有重要作用。Jacobs等的研究發(fā)現(xiàn)干擾前大腦皮層產(chǎn)生的意識(shí)性腦電成分，實(shí)驗(yàn)在干擾前2 s提供一個(gè)視覺(jué)信號(hào)作為干擾的預(yù)期信息，然后對(duì)被試的姿勢(shì)進(jìn)行干擾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在視覺(jué)信號(hào)呈現(xiàn)之后會(huì)產(chǎn)生一個(gè)伴隨性負(fù)波（contingent negative variation，CNV），同時(shí)COP也會(huì)有微小的移動(dòng)[68，69]。在心理學(xué)中，CNV被認(rèn)為是與期待、注意、動(dòng)機(jī)等心理因素有關(guān)的成分，是心理準(zhǔn)備狀態(tài)的反映，提示處于緊張或應(yīng)激狀態(tài)?？梢钥闯?，在干擾前如果有預(yù)期信息的話，大腦皮層會(huì)使人提前進(jìn)入準(zhǔn)備狀態(tài)。不僅如此，干擾后大腦皮層也具有相應(yīng)的腦電成分。有研究發(fā)現(xiàn)干擾后大腦皮層會(huì)產(chǎn)生外源性腦電波N1，而且N1的波幅受干擾強(qiáng)度和預(yù)期信息的影響。當(dāng)人處于有姿勢(shì)威脅的警覺(jué)狀態(tài)下，給予被試沒(méi)有預(yù)期信息的干擾會(huì)使其產(chǎn)生波幅更大的N1成分[70-72]。另外，有研究對(duì)干擾前和干擾后的腦電波進(jìn)行分離研究，發(fā)現(xiàn)干擾前腦電波（CNV）通常與所預(yù)知的干擾強(qiáng)度有關(guān)，干擾后腦電波（N1）則與干擾的實(shí)際強(qiáng)度有關(guān)；如果不能預(yù)知干擾的強(qiáng)度，則大腦皮層CNV成分會(huì)產(chǎn)生默認(rèn)的較高水平的預(yù)激活[73]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在一些疾病狀態(tài)下即使干擾后N1會(huì)減弱，其CNV依然會(huì)出現(xiàn)[74]。這些研究表明，大腦皮層對(duì)APAs和CPAs均有作用，而且干擾前和干擾后具有不同的意識(shí)成分。

研究顯示，注意、恐高等一些心理因素可以影響到APAs。當(dāng)站立高度增加時(shí)，人體會(huì)重新分配注意資源，并會(huì)對(duì)APAs做出調(diào)整[75]。另外，很多神經(jīng)系統(tǒng)的病變也會(huì)影響APAs。帕金森患者邁步起始階段的姿勢(shì)穩(wěn)定性會(huì)下降，APAs會(huì)減小，并影響到靜態(tài)和動(dòng)態(tài)平衡的轉(zhuǎn)換，患者更易摔倒[76]。Latash等發(fā)現(xiàn)老年帕金森病患者很難與正常人表現(xiàn)出同樣的APAs效應(yīng)，并且認(rèn)為帕金森病患者的這種改變與其中樞神經(jīng)通路受損有關(guān)[77]。也有研究發(fā)現(xiàn)，多發(fā)性硬化癥患者的APAs反應(yīng)強(qiáng)度更小、預(yù)激活開(kāi)始時(shí)間會(huì)延遲，并會(huì)使干擾后姿勢(shì)動(dòng)搖更大[78]。除此之外，對(duì)腦卒中、小腦損傷等疾病病人的研究也發(fā)現(xiàn)其APAs會(huì)相對(duì)正常人有所改變[79]。對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)疾病和APAs的研究一方面可以幫助揭示APAs的神經(jīng)控制機(jī)制，另一方面也會(huì)為這些疾病患者的平衡改善提供理論幫助。

5 總結(jié)與展望

關(guān)于預(yù)期性姿勢(shì)調(diào)節(jié)（APAs）的研究是近些年姿勢(shì)控制領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)。研究中發(fā)現(xiàn)，APAs既可以在自主性動(dòng)作中充當(dāng)重要角色，抵消掉動(dòng)作的加速度和慣性對(duì)姿勢(shì)穩(wěn)定性的影響，也可以在姿勢(shì)受到外來(lái)干擾時(shí)提早起到穩(wěn)定平衡的作用，并有效減弱干擾后的補(bǔ)償性調(diào)節(jié)。因此，APAs在姿勢(shì)控制中具有重要的作用。由于對(duì)APAs的研究還沒(méi)有進(jìn)入成熟的階段，所以大部分研究都圍繞在APAs在姿勢(shì)和動(dòng)作中存在的現(xiàn)象和作用上，尚未對(duì)其神經(jīng)心理機(jī)制和應(yīng)用方法進(jìn)行深入的探討，因此很難對(duì)APAs做出更為準(zhǔn)確和全面的解釋。近些年的一些研究發(fā)現(xiàn)，APAs可以通過(guò)訓(xùn)練獲得，并對(duì)人體姿勢(shì)調(diào)節(jié)發(fā)揮作用，這就有可能為很多平衡能力下降的特殊群體提供幫助[80]。而人們平衡能力下降的原因常常是神經(jīng)心理機(jī)能的老化和病變，因此，揭示干擾狀態(tài)下APAs的神經(jīng)心理機(jī)制可以對(duì)老年人和神經(jīng)類(lèi)疾病病人的摔倒預(yù)防和平衡改善提供理論基礎(chǔ)。但由于受研究方法的限制，前期的很多探索只能在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行，對(duì)人類(lèi)的研究則剛剛興起。隨著神經(jīng)科學(xué)的進(jìn)步，該部分研究想必會(huì)在不久的將來(lái)走向前沿。