張樹偉，王霞，馬燕斌，李換麗，韓淵懷，Rupert Fray，吳霞，王新勝

(1.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西 運城 044000； 2.運城學(xué)院，山西 運城 044000；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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植物光呼吸途徑及其支路研究進(jìn)展

張樹偉1，王霞2，馬燕斌1，李換麗1，韓淵懷3，Rupert Fray3，吳霞1，王新勝1

(1.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西 運城 044000； 2.運城學(xué)院，山西 運城 044000；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]光呼吸是植物重要的代謝途徑之一，該過程要消耗大量能量從而降低光合效率，這種效果在C3植物中比C4植物中更明顯。抑制光呼吸成為C3植物高光合效率的研究方向之一，為了解光呼吸研究現(xiàn)狀。[方法]采用文獻(xiàn)綜述法對國內(nèi)外光呼吸研究最新報道進(jìn)行跟蹤。[結(jié)果]對光呼吸途徑的代謝機制、光呼吸重要生理功能及光呼吸支路最新研究進(jìn)展做了綜述。[結(jié)論]一種光呼吸支路的建立對C3植物光合效率提高及產(chǎn)量提高起到較好效果。

光呼吸;光呼吸支路;代謝途徑;光合作用;轉(zhuǎn)基因

光呼吸(photorespiration)是指植物在光下吸收O2，同時釋放CO2的過程。是綠色植物尤其是C3植物體內(nèi)重要的代謝過程，也是植物高光效研究的重點之一。光呼吸現(xiàn)象最早于1920年發(fā)現(xiàn)，Warburg[1]觀察到綠色植物的光合器官在光照下有CO2釋放；到20世紀(jì)中期，研究者們通過對煙草的研究，進(jìn)一步闡明了光呼吸途徑中乙醇酸代謝的過程[2, 3]。此過程依賴于RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)的參與，該酶具有雙重催化特性，既能催化CO2與1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化反應(yīng)生成3-磷酸甘油酸(3-PGA),也能催化O2與RuBP加氧反應(yīng)生成2-磷酸乙醇酸和3-PGA，生成的3-PGA返回參與卡爾文循環(huán)。Rubisco的雙重催化程度取決于CO2和O2濃度的比值，若該比值高，則利于與CO2的羧化反應(yīng)，若該比值低，則利于與O2的加氧反應(yīng)，且由于光呼吸過程的一系列中間化合物均含有2個碳原子，因此光呼吸途徑又被稱為C2循環(huán)[4]。

綠色植物由于光合作用中不同的碳固定機制，存在C3植物和C4植物的差別。C4植物由于葉片組織結(jié)構(gòu)特點，CO2在葉肉細(xì)胞中固定后，會在維管束鞘細(xì)胞被重新釋放，使得該處細(xì)胞CO2/O2比值升高，抑制了Rubisco與O2的加氧反應(yīng)，光呼吸強度較大程度減弱，甚至可以忽略不計，因此C4植物的光合效率普遍較高[5]。而C3植物光呼吸強度很高，消耗有機物也多，其凈光合效率比C4植物降低25%～30%[6, 7]。近年來，人們對光呼吸的研究不斷深入。本文就光呼吸代謝途徑、光呼吸功能及光呼吸支路途徑的建立最新進(jìn)展等方面做一闡述。

1 光呼吸代謝途徑

光呼吸代謝途徑涉及葉綠體、過氧化物酶體和線粒體3個不同的細(xì)胞器，并有眾多酶的參與[7]。光呼吸代謝起始于葉綠體(圖1)，在葉綠體中Rubisco催化RuBP和O2反應(yīng)生成磷酸乙醇酸(P-glycolate)，P-glycolate在磷酸酶(PGP)作用下脫去1分子磷酸生成乙醇酸(Glycolate)。Glycolate進(jìn)入過氧化物酶體，被乙醇酸氧化酶(GOX)催化產(chǎn)生乙醛酸(Glyoxylate)和H2O2，H2O2在過氧化氫酶(CAT)作用下生成H2O，并釋放出O2；Glyoxylate和谷氨酸(Glutamate)在轉(zhuǎn)氨酶(SGAT)催化下交換基團(tuán)生成甘氨酸(Glycine)。Glycine進(jìn)入線粒體中，在甘氨酸脫羧酶復(fù)合體(GDC)和絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶(SHMT)共同催化下生成絲氨酸(Serine)并放出NH3和CO2。Serine又回到過氧化物酶體，在SGAT作用下生成羥基丙酮酸(Hydroxypyruvate)，Hydroxypyruvate在羥基丙酮酸還原酶(HPR)作用下生成甘油酸(Glycerate)；甘油酸又轉(zhuǎn)運回葉綠體中，在甘油酸激酶(GK)作用下磷酸化為3-PGA重新回到卡爾文循環(huán)[8]。

圖1 光呼吸代謝途徑(黑箭頭)及其支路途徑(紅箭頭)[9]Fig.1 Photorespiration pathway (black arrows) and its trans gene bypass (red arrows)

光呼吸產(chǎn)生的NH3經(jīng)過再同化被回收。NH3首先從線粒體進(jìn)入葉綠體中，被谷氨酰胺合成酶(GS)重新固定生成谷氨酰胺(Glutamine)，谷氨酰胺在谷氨酸合成酶(GOGAT)催化下生成谷氨酸，谷氨酸又進(jìn)入過氧化物酶體參與光呼吸[10]。該過程對NH3的固定不僅減少了氮素的損失，還避免了NH3對植物的毒害[11]。

2 光呼吸的功能

光呼吸過程要消耗能量，且重新釋放光合作用固定的CO2和NH3，因此長期以來，人們都認(rèn)為光呼吸是一個無用的耗能過程[12]。研究者們曾致力于抑制光呼吸的高產(chǎn)作物研究，但無論是通過化學(xué)藥劑減弱光呼吸還是構(gòu)建光呼吸突變體都收效不大，一些完全抑制光呼吸的突變體甚至還會導(dǎo)致植物的死亡[13～15]。隨著進(jìn)一步了解，人們逐漸意識到光呼吸對植物的正常生理活動有著重要的意義[7, 16]。

2.1 光呼吸減輕光抑制對植物的傷害

光抑制指強光或多余光照會造成植物光合效率降低，長時間光抑制還會使葉綠體被破壞，造成光氧化。光呼吸減輕光抑制對植物傷害的機制如下：(1)過剩光照條件下，光呼吸強度增大，葉片中Rubisco含量增加，有效防止氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的細(xì)胞間隙CO2濃度降低，減弱光合作用受到的低CO2濃度脅迫[17, 18]；(2)光呼吸代謝釋放1分子CO2比光合作用固定1分子CO2多消耗兩倍能量，可有效消耗強光條件下過剩的光能，實現(xiàn)對光合機構(gòu)的保護(hù)[19, 20]；(3)光呼吸代謝在磷酸乙醇酸轉(zhuǎn)化成乙醇酸時釋放磷，緩解了磷不足對光合作用的限制，使光合能力得以維持，間接減輕光抑制[21]；(4)光呼吸參與PSⅠ和PSⅡ之間的狀態(tài)轉(zhuǎn)換，保證了電子傳遞鏈的穩(wěn)定運轉(zhuǎn)[22]。

2.2 光呼吸參與植物抗逆反應(yīng)

光呼吸途徑是產(chǎn)生H2O2的重要來源之一，植物在受到逆境脅迫時會啟動抗逆程序，其中H2O2作為第二信使在其中起著重要作用[23, 24]。當(dāng)病菌等引起植物抗逆程序時，H2O2能引起植物過敏反應(yīng)，使被侵染細(xì)胞程序性死亡，避免感染進(jìn)一步擴(kuò)大；同時，H2O2能促進(jìn)植保素的合成來提高植物抗病性[25]。但是過量的H2O2對植物是有害的，它會引起膜脂過氧化，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，甚至導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡，因此過量活性氧需要被及時清除[26, 27]。

脯氨酸(Proline)是一種重要的抗脅迫物質(zhì)，在植物抗逆過程中能穩(wěn)定大分子結(jié)構(gòu)及調(diào)節(jié)滲透壓。植物逆境脅迫如干旱等導(dǎo)致光合過程碳固定降低，阻礙脯氨酸合成。光呼吸代謝途徑產(chǎn)生的NH3則可通過氨循環(huán)生成脯氨酸，積累脯氨酸參與植物抗逆反應(yīng)[28]。還原型谷胱甘肽(GSH)是一種抗氧化劑，在直接清除活性氧過程中起重要作用。光呼吸代謝產(chǎn)生的甘氨酸能提高光合細(xì)胞中谷胱甘肽的含量，當(dāng)植物在逆境中需要大量谷胱甘肽保護(hù)光合蛋白的巰基基團(tuán)時，光呼吸就顯得及其重要[29]。

2.3 光呼吸降解有毒中間物質(zhì)及參與其他代謝

光呼吸代謝過程會產(chǎn)生許多有毒中間產(chǎn)物，如Rubisco加氧酶催化產(chǎn)生的2-磷酸乙醇酸和下一步產(chǎn)生的乙醛酸都是有毒的，需要光呼吸代謝以清除。目前已知2-磷酸乙醇酸在較低濃度下就能抑制磷酸丙糖異構(gòu)酶的活性，阻礙RuBP生成，從而影響卡爾文循環(huán)。而光呼吸途徑可使2-磷酸乙醇酸轉(zhuǎn)變成磷酸甘油酸參與卡爾文循環(huán)[30]。乙醛酸還原酶則可以將過氧化物酶體中產(chǎn)生的乙醛酸還原成無毒害的中間物質(zhì)[31]。

3 光呼吸支路

光呼吸和光合作用是相矛盾的兩個代謝過程，光呼吸消耗的能量極大的減弱了光合效率，一些C3植物光呼吸消耗光合作用固定的能量最多達(dá)到25%[34]。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，研究者們嘗試?yán)没蚬こ碳夹g(shù)抑制光呼吸來提高光合效率，但效果并不明顯，部分光呼吸突變體還會導(dǎo)致植物的死亡，光呼吸的研究還需進(jìn)一步深入[35]。

細(xì)菌可以利用乙醇酸脫氫酶(GlcDH)將乙醇酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰┧幔?jīng)過進(jìn)一步代謝將其變?yōu)楦视退?，從而在以乙醇酸為唯一碳源的培養(yǎng)基中正常生長[36, 37]。Kebeish等[11]利用這一思路構(gòu)建了3個表達(dá)載體導(dǎo)入擬南芥中，這3個表達(dá)載體分別包含了編碼乙醇酸脫氫酶的3個亞基(DEF)、乙醛酸醛連接酶(GCL)和羥基丙二酸半醛還原酶(TSR)的基因[38]，并加入了定位于葉綠體的導(dǎo)肽序列，將它們置于35S啟動子之下，在擬南芥葉綠體中建立一條全新的光呼吸代謝支路(圖1 紅色箭頭)。該支路直接在葉綠體中將乙醇酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?，且CO2也在葉綠體中釋放，回補了光合作用，同時減弱了光呼吸效果。在Kebeish的實驗中，轉(zhuǎn)基因擬南芥與野生型植株相比葉面積更大，總鮮重和干重明顯增加，其中地上部分干重約為野生型的1.7倍，根部干重約為野生型的3倍，CO2釋放量比野生型減少約30%。

N?lke等[39]利用相似的思路，未構(gòu)建乙醇酸代謝途徑中后續(xù)的GCL 和TSR的基因，只構(gòu)建了一個乙醇酸脫氫酶的D、E、F三個亞基聚合在一起的復(fù)合基因(DEFp)，置于35S 啟動子后讓其過量表達(dá)，轉(zhuǎn)入馬鈴薯中建立起新的光呼吸支路。最后發(fā)現(xiàn)，乙醇酸脫氫酶活性高的轉(zhuǎn)基因株系不僅外形明顯增大，能量物質(zhì)積累也顯著增加，其中葡萄糖積累為普通植株的5.8倍，果糖為3.8倍，蔗糖為1.6倍，中間淀粉為3倍,塊莖產(chǎn)量為2.3倍。

Dalal等[40]在探究亞麻薺光呼吸支路時，構(gòu)建了兩個轉(zhuǎn)化載體，一個載體包含乙醇酸脫氫酶的三個亞基D、E、F(DEF2)，另一個載體包含TSR和GCL(TG1)，將它們分別轉(zhuǎn)入亞麻薺獲得了只含DEF2的轉(zhuǎn)基因株系和同時含DEF2和TG1的轉(zhuǎn)基因株系。兩種轉(zhuǎn)基因株系和野生型亞麻薺相比，均減弱了光呼吸作用，增加了光合效率；且葉面積、株型明顯變大，作為主要油料產(chǎn)物的種子產(chǎn)量明顯增加。其中，只含DEF2的轉(zhuǎn)基因株系種子產(chǎn)量增加了50%～57%，同時含DEF2和TG1的轉(zhuǎn)基因株系種子產(chǎn)量增加了57%～73%。Dalal還發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系生育期比野生型更快，從開花到種子成熟比野生型提前約1周，且植物中氨基酸、脂肪酸等營養(yǎng)物質(zhì)也明顯增加。這些都進(jìn)一步證明建立光呼吸支路可以提高光合效率，并有望提高產(chǎn)量。

4 展望

多年來，隨著研究的不斷深入，人們對光呼吸途徑和相關(guān)基因的了解也更加全面。雖然光呼吸是一個消耗能量的過程，會導(dǎo)致光合效率的降低，影響作物的產(chǎn)量，但作為一個重要的代謝途徑，光呼吸無論在C3植物還是C4植物中都不可或缺[16]。研究者們通過化學(xué)調(diào)控或基因工程技術(shù)抑制光呼吸以期提高光合效率，但效果并不理想。有研究者試圖將C4植物的CO2濃縮機制相關(guān)基因?qū)隒3植物來提高光合效率，但可能由于二者葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)不同，也沒有達(dá)到預(yù)期的結(jié)果[41]。近年來，研究者利用基因工程技術(shù)把細(xì)菌體內(nèi)乙醇酸代謝途徑引入C3植物中，在細(xì)胞中建立光呼吸支路，實現(xiàn)光呼吸減弱、光合效率提高及產(chǎn)量提高。目前，該技術(shù)已在擬南芥[9]、馬鈴薯[39]、亞麻薺[40]等植物中驗證并取得較好的效果。但由于驗證過程大都是在溫室及低CO2濃度等較理想實驗環(huán)境下進(jìn)行的，在自然環(huán)境條件下該支路途徑能否起作用并達(dá)到預(yù)期效果還需要室外大田進(jìn)一步檢驗。由于光呼吸對C3植物產(chǎn)量影響較大，隨著對光呼吸支路的不斷探究，可以預(yù)見在不久的將來，光呼吸支路的建立會在水稻、菠菜、棉花等更多C3作物高光效高產(chǎn)改良中起到重要的作用。

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(編輯：武英耀)

Research Progress on Photorespiration and Its Bypass

Zhang Shuwei1, Wang Xia2, Ma Yanbin1, Li Huanli1, Han Yuanhuai3, Rupert Fray3, Wu Xia1, Wang Xinsheng1

(1.InstituteofCotton，ShanxiAcademyofAgriculturalSciences，Yuncheng044000，China, 2.YunchengUniversity,Yuncheng044000,China, 3.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]Photorespiration, one of the important metabolic pathways in the plants, is consuming a quantity of energy and reduce the efficient of photosynthesis. Moreover, the effect on C3plants is more obvious than C4plants. Since inhibition of photorespiration have become one of the research directions to increase photosynthetic efficiency in C3plants, the status of photorespiration research is necessary to know.[Methods]Tracking the latest internationally research report on photorespiration.[Results]The metabolic pathways, the important physiological functions and the latest progress of the photorespiration bypass are summarized.[Conclusion]The creation of a bypass of photorespiration had good effect on improving the photosynthetic efficiency of C3plant as well as increasing the yield.

Photorespiration, Photorespiration bypass, Metabolic pathway, Photosynthesis, Trans gene

2016-09-28

2016-10-25

張樹偉(1987-)，男(漢)，山西運城人，碩士，研究方向：棉花分子遺傳育種

山西省面上青年基金項目(201601D021099)；山西省科技攻關(guān)項目(20140311004-4)

S562；Q812

A

1671-8151(2016)12-0885-05