段明，元香梅，蔣茂雙，張瑞杰

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 實驗教學(xué)中心，山西 太谷 030801; 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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獨腳金內(nèi)酯生物學(xué)結(jié)構(gòu)特性、功能基因組學(xué)、表觀遺傳學(xué)及應(yīng)用

段明1，元香梅2，蔣茂雙2，張瑞杰2

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 實驗教學(xué)中心，山西 太谷 030801; 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]為獨腳金內(nèi)酯相關(guān)研究提供參考。[方法]對獨腳金內(nèi)酯研究現(xiàn)狀進行簡要分析，主要從獨腳金內(nèi)酯的生物合成、功能基因組和表觀遺傳的角度上進行綜述。[結(jié)果]發(fā)現(xiàn)獨腳金內(nèi)酯作為一類新型的植物激素，在植物與根際之間發(fā)揮著重要的作用。這類化合物可以誘導(dǎo)叢枝菌根菌絲分枝以及寄生植物種子的萌發(fā)。此外，它與生長素和細胞分裂素一樣，參與植株的形態(tài)建成。目前，已從擬南芥、水稻和豌豆等植物突變體中鑒定出獨腳金內(nèi)酯代謝的相關(guān)酶類：胡蘿卜素異構(gòu)酶、類胡蘿卜素裂解雙加氧酶以及P450單加氧酶。功能基因組學(xué)和表觀遺傳學(xué)為獨腳金內(nèi)酯相關(guān)基因的表達調(diào)控研究提供了新的方向。[結(jié)論]獨腳金內(nèi)酯參與調(diào)控植物的生長發(fā)育以及植物與微生物的相互作用，已在農(nóng)業(yè)生物領(lǐng)域開始廣泛應(yīng)用，因此，對其開展深入而透徹地研究是非常必要的。

獨腳金內(nèi)酯；分枝；激素；基因

在高等植物中，獨腳金內(nèi)酯(strigolactones, SLs)來源于類胡蘿卜素的衍生物，是近年來在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一類新型激素，它的名字最早是由Butler提出的。獨腳金內(nèi)酯可以誘導(dǎo)寄生植物獨腳金屬、列當(dāng)屬、黑蒴屬等種子的萌發(fā)[1～4]。由于這些寄生植物幾乎不進行光合作用，它們會從寄主植物的根中吸收養(yǎng)料和水分，導(dǎo)致許多作物如玉米、高粱、谷子、番茄等的生長受到嚴(yán)重抑制[5]。

與此同時，研究人員發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯可以介導(dǎo)叢枝菌根與植物發(fā)生互利共生的關(guān)系，通過誘導(dǎo)菌絲分枝與植物根系形成共生網(wǎng)絡(luò)[6]。世界上80%的陸生植物都可以形成這種共生[7]，它們通過菌絲汲取營養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)受到環(huán)境脅迫時這種共生方式就顯得尤為重要。

此外，獨腳金內(nèi)酯能夠像生長素和細胞分裂素一樣參與調(diào)節(jié)植株的生長發(fā)育和形態(tài)建成。通過對不同植物(擬南芥、豌豆、水稻、矮牽牛)的多分蘗突變體研究發(fā)現(xiàn)存在一種產(chǎn)生于根能夠沿莖向上運輸?shù)男盘栁镔|(zhì)，這種物質(zhì)可以抑制地上部的分枝。嫁接試驗已鑒定出引起這些突變的相關(guān)基因，這些基因主要涉及到獨腳金內(nèi)酯的合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(表1)。毫無疑問，獨腳金內(nèi)酯作為一種新型激素可以調(diào)控植株的生長發(fā)育，但這種調(diào)控作用不僅僅局限于影響莖端的分枝。擬南芥獨腳金內(nèi)酯缺失/不敏感突變體與野生型植株相比，主根更短，側(cè)根數(shù)量增多；獨腳金內(nèi)酯還可以與生長素相互作用進而增加莖的厚度、刺激莖的次生生長和節(jié)間長度(圖1)。正因為它在植物形態(tài)建成以及植物與微生物共生中的作用，已在農(nóng)業(yè)中開始廣泛應(yīng)用。此前，有關(guān)獨腳金內(nèi)酯調(diào)控植株側(cè)枝生長以及與激素相互作用方面已有文獻綜述，本文主要從獨腳金內(nèi)酯的生物合成、功能基因組學(xué)和表觀遺傳學(xué)角度進行介紹，并展望其在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域上的應(yīng)用前景，以期為相關(guān)研究提供借鑒。

表1 獨腳金內(nèi)酯合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因

Abbreviations: D, Dwarf; DAD, Decreased Apical Dominance; HTD, High Tillering Dwarf; MAX, More Axillary Growth; RMS, Ramosus.

1 獨腳金內(nèi)酯的生物合成

研究人員通過利用類胡蘿卜素合成突變體和體外抑制劑(如氟啶草酮)發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯來源于類胡蘿卜素的萜類化合物。天然的獨腳金內(nèi)酯由兩部分組成，包括一個三環(huán)內(nèi)酯核心(ABC rings)和D環(huán)，它們通過烯醇醚鍵連接形成獨腳金內(nèi)酯(圖 2)。其中，在所有的天然獨腳金內(nèi)酯中，C-D環(huán)最為保守，A-B環(huán)因獨腳金內(nèi)酯種類的不同而變化較大。2008年，獨腳金內(nèi)酯合成途徑中的兩個裂解酶-類胡蘿卜素裂解雙加氧酶7和8(carotenoid cleavage dioxygenase, CCD7/CCD8)被首次發(fā)現(xiàn)[29,30]，具有調(diào)控植株側(cè)芽分枝分蘗的作用，它們能將9-順式-β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)?-順式-β-脫輔基-10′-胡蘿卜素醛和具有獨腳金內(nèi)酯活性的中間產(chǎn)物。遺傳學(xué)證據(jù)表明，擬南芥中一個編碼細胞色素P450(CYP)的基因-MAX1，在獨腳金內(nèi)酯的合成途徑中起重要作用[29～31]，它能將CCD8催化產(chǎn)生的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)榧簝?nèi)酯(carlactone, CL)，己內(nèi)酯是獨腳金內(nèi)酯的前體。此外，在水稻中也發(fā)現(xiàn)5個與MAX1同源的基因。2009年，研究人員在水稻中發(fā)現(xiàn)了Dwarf27(D27)，定位于葉綠體中，編碼一個鐵結(jié)合蛋白，能夠?qū)⑺蟹词溅?胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)轫樖浇Y(jié)構(gòu)，是β-胡蘿卜素異構(gòu)酶，參與早期獨腳金內(nèi)酯的合成[9]。綜合而言，D27、CCD7和CCD8負責(zé)獨腳金內(nèi)酯合成的上游途徑，經(jīng)過雙加氧和脫氫，最后在MAX1的作用下將BC兩環(huán)閉合，生成了5-脫氧獨腳金醇(5-deoxystrigol)或其異構(gòu)體(圖 3)。5-脫氧獨腳金醇是結(jié)構(gòu)最簡單的獨腳金內(nèi)酯，在百脈根屬植物中首次被分離發(fā)現(xiàn)，被認為是第一個具有生物學(xué)活性的獨腳金內(nèi)酯，其它獨腳金內(nèi)酯都由此衍生。

在高等植物中，存在兩種蛋白-富集亮氨酸重復(fù)序列的F-box蛋白MAX2/RMS4/D3和α/β-折疊水解酶D14/DAD2/HTD2，它們都參與獨腳金內(nèi)酯信號的接收(圖 3)。其中MAX2與Skp，Cullim、E3泛素連接酶組成復(fù)合物SCFMAX2，參與靶蛋白的降解。由于MAX2蛋白與植物激素受體(TIR1)結(jié)構(gòu)相似，已被證明參與SLs的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[32]。此外，在水稻中，D14編碼一個α/β水解酶超家族成員的蛋白，與赤霉素受體(GID1)結(jié)構(gòu)相似，推測是SLs的受體。研究表明，D14對獨腳金內(nèi)酯的結(jié)合和水解可能是激發(fā)含有Skp1-Cullin-F-box(SCF)MAX2復(fù)合物對某種未知抑制因子實施降解作用所必需的[33]，最新研究表明，這種未知抑制因子就是D53蛋白，能夠誘發(fā)水稻多分蘗，對獨腳金內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的下游起抑制作用。

綜上所述，獨腳金內(nèi)酯的生物合成從β-胡蘿卜素起始，到受體對其感知，再到信號的傳遞，是一個復(fù)雜而精細的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。整個過程涉及多個酶的催化反應(yīng)，現(xiàn)已證明，這些酶類在擬南芥、水稻、矮牽牛和豌豆中都存在同源基因，在整個途徑中發(fā)揮著相同的作用。然而，有些情況下會因品種類型的不同而表現(xiàn)不一致的生長特性。例如，Bala和Azucna兩個不同的水稻栽培品種，它們在獨腳金內(nèi)酯的生物合成、莖節(jié)的分蘗和誘導(dǎo)寄生種子的萌發(fā)方面表現(xiàn)很大的不同。

2 獨腳金內(nèi)酯的基因組學(xué)和表觀遺傳學(xué)

獨腳金內(nèi)酯代謝相關(guān)基因的序列和功能在高等植物中是大致保守的，而基因的表達調(diào)控依賴于啟動子，啟動子分析可為我們研究基因功能提供重要的參考依據(jù)。擬南芥種子從萌發(fā)第五天到第五周，在種子和所有的維管組織中都可檢測到CCD7/MAX3的表達，這些結(jié)果是基于融合CCD7基因上游1867bp的啟動子序列和GUS報告基因而來。序列分析表明，啟動子區(qū)域含有種子特異性表達元件：SEF1結(jié)合位點，ATATTTA(-1014到-1007)，E-box，CATGTG(-325到-319)和Sh1 box，TGAATG(-832到-826)，以及一個韌皮部特異調(diào)控元件ASL box，(-1837到-1832)[34]。CCD8/MAX4::GUS融合子在擬南芥幼苗、初生根尖、次生根尖以及成熟與未成熟的角果中都有表達。此外，該基因在下胚軸和根尖伸長區(qū)對生長素也有應(yīng)答反應(yīng)[35]。P450/MAX1::

圖3 獨腳金內(nèi)酯的生物合成[36]Fig.3 Biosynthesis of strigolactones[36]

GUS融合子在7 d、25 d、30 d擬南芥幼苗的根維管組織、花柄維管組織的形成層區(qū)域、葉片和花的腋脈處也均有表達[37]。小麥VRN1蛋白屬于APETALA1(AP1)亞家族，編碼一個MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，具有轉(zhuǎn)錄激活的功能，能夠控制植株從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。擬南芥過表達VRN1后會結(jié)合CCD8/MAX4上游啟動子的CArG基序進而激活基因的表達[38]。同樣在水稻中，D10/MAX4::GUS在花序、節(jié)間、根的維管組織和莖的木質(zhì)部中均有表達[39]。在互補實驗中，將MAX2基因在SCARECROW啟動子驅(qū)動下轉(zhuǎn)入擬南芥max2突變體，可以提高植株對獨腳金內(nèi)酯的敏感性、增加根尖分生組織細胞的數(shù)量、促進根毛和次生根的發(fā)育[40]。以上實驗結(jié)果可以看出，獨腳金內(nèi)酯相關(guān)基因主要在植物的維管組織和輸導(dǎo)組織中表達，為我們進一步研究其功能奠定了基礎(chǔ)。

為了更確切地解析獨腳金內(nèi)酯的生物學(xué)功能，基于基因芯片和實時定量技術(shù)的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究已在不同模式植物中進行。通過對野生型和突變型植物進行獨腳金內(nèi)酯和各種脅迫處理，我們發(fā)現(xiàn)，許多涉及生理生化過程的基因發(fā)生上調(diào)和下調(diào)，為我們揭示獨腳金內(nèi)酯在調(diào)控植株生長和應(yīng)答脅迫反應(yīng)方面的重要作用。許多轉(zhuǎn)錄因子(DOF、包含AP2 domain的轉(zhuǎn)錄因子、zinc finger、NAC6和WRKY28)受到獨腳金內(nèi)酯的影響發(fā)生上調(diào)。矮牽牛在低磷情況下會下調(diào)涉及離子通道、類胡蘿卜素和獨腳金內(nèi)酯合成等許多基因的表達。

表觀遺傳學(xué)研究可以深化我們對獨腳金內(nèi)酯相關(guān)基因的理解和認識。研究表明，許多生理生化過程都與基因的表觀修飾如DNA甲基化/去甲基化、乙酰化/去乙?；约叭旧|(zhì)的濃縮有關(guān)。擬南芥中一個編碼類胡蘿卜素異構(gòu)化的酶可以使順式-β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)榉词溅?胡蘿卜素，其啟動子會受到甲基轉(zhuǎn)移酶表觀遺傳因子SET的作用，當(dāng)SET發(fā)生突變時會導(dǎo)致靶基因轉(zhuǎn)錄水平90%的下降，進而導(dǎo)致植株分蘗的增加[41]。這個表觀遺傳因子主要是通過控制分蘗相關(guān)基因的甲基化狀態(tài)尤其是賴氨酸和組氨酸的甲基化狀態(tài)來調(diào)節(jié)植株地上部的生長。另外，在擬南芥高度分化的組織中，CCD7基因序列發(fā)生甲基化，當(dāng)組織進行懸浮培養(yǎng)時，CCD7基因序列在轉(zhuǎn)錄起始位點尤其是CpG區(qū)域會發(fā)生超甲基化，但在CpNpG和CpNpN區(qū)域由于MET1和DRM2甲基轉(zhuǎn)移酶的作用沒有發(fā)生甲基化。結(jié)果證明，植物組織的脫分化會與啟動子的甲基化偶聯(lián)[42]。當(dāng)植物材料用去甲基化試劑處理時，會恢復(fù)基因的表達。

MicroRNA在調(diào)控獨腳金內(nèi)酯方面的作用還不是很清楚。研究人員發(fā)現(xiàn)，在水稻中，一個負調(diào)控因子OsMADS57通過調(diào)控D14基因的表達來影響植株的分蘗，這主要是由于OsMADS57與D14的啟動子結(jié)合，而結(jié)合位點恰巧是OsmiR444a(21nt非編碼RNA)的靶位點[43]。轉(zhuǎn)miRNA156基因的馬鈴薯與野生型相比，黑蒴醇(獨腳金內(nèi)酯的一種)的含量下降了40%～80%，轉(zhuǎn)基因馬鈴薯出現(xiàn)開花延遲、根部發(fā)育異常和塊莖產(chǎn)量下降的性狀[44]。擬南芥miRNA156屬于SQUAMOSA promoter-binding-like(SPL)基因家族，是一個負調(diào)控因子。在油菜中過表達miRNA156基因會導(dǎo)致植株產(chǎn)生更多的分枝。此外，水稻中過表達miRNA156也會導(dǎo)致植株分蘗多的表型。這些結(jié)果都證明MicroRNA作為表觀遺傳調(diào)控因子可通過調(diào)控獨腳金內(nèi)酯的合成進而影響植株的形態(tài)建成。

3 獨腳金內(nèi)酯的應(yīng)用

獨腳金內(nèi)酯代謝相關(guān)基因的表達調(diào)控有助于改變植物的生長發(fā)育及抗逆性。研究表明，通過RNAi技術(shù)敲除馬鈴薯CCD8改變了其塊莖和匍匐莖的生長狀況，植株出現(xiàn)矮化和延遲開花的表型特征[45]。同樣，擬南芥CCD8的RNAi轉(zhuǎn)基因植株也呈現(xiàn)出矮化、小花和小果的表型，并且根寄生植物也減少了10%，與叢枝菌根的共生也受到了輕微的影響[46]。研究表明，通過調(diào)控獨腳金內(nèi)酯相關(guān)基因的表達能夠改變植株的生長發(fā)育以及與微生物的共生關(guān)系，這些基因的上調(diào)或下調(diào)可以有效地改變植株的根部及營養(yǎng)狀況，有利于培育適宜各種環(huán)境脅迫(如低溫、干旱、鹽漬等)的新品種[47]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯還涉及光信號的接收，可以促進光合效率低的植物更有效地利用光能[48]。

獨腳金內(nèi)酯的作用如此重要，是否可以人工合成呢？幸運的是，人工合成的類似物如GR7、GR5等可以替代獨腳金內(nèi)酯發(fā)揮作用，能夠抑制植株地上部分枝，誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)。為了減輕寄生植物種子萌發(fā)的負面影響，F(xiàn)ukui等人發(fā)明了一種新的酚氧呋喃酮化合物-GR24，它可以有效降低寄生植物種子萌發(fā)，是一種理想的人工替代物[49]。但是，這些類似物只對獨腳金內(nèi)酯合成突變和缺失的突變體起作用，而不能改變獨腳金內(nèi)酯不敏感突變體的多分蘗表型。

基于獨腳金內(nèi)酯在抑制莖端分枝和刺激根系生長的作用， GR24可以與生長素和細胞分裂素以合適的比例搭配誘導(dǎo)根愈傷組織的產(chǎn)生，或許它在植物組織培養(yǎng)方面具有很大的前景。但是目前相關(guān)研究還比較少，有望取得新的突破。

4 結(jié)語

獨腳金內(nèi)酯自發(fā)現(xiàn)以來不僅在植物根際起著信號調(diào)控的作用，而且在植物的生長發(fā)育中也發(fā)揮著重要的作用。盡管我們已對獨腳金內(nèi)酯的代謝途徑調(diào)控有了較為透徹的理解，但是，還有很多重要的問題沒有解決。諸如獨腳金內(nèi)酯是如何釋放到土壤以及在植物體內(nèi)的運輸和分配？如何介導(dǎo)叢枝菌根分枝的調(diào)控機制？植物根系為何分泌多種獨腳金內(nèi)酯以及它們在功能上是否存在冗余？這些問題目前還沒法回答，有待深入研究探討。

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(編輯：武英耀)

Biology characteristics, functional genomics,epigenetics and applications of Strigolactone

Duan Ming1,Yuan Xiangmei2, Jiang Maoshuang2, Zhang Ruijie2

(1.Experimentalandteachingcenter,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China, 2.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]In order to provide a references for research of Strigolactones (SLs).[Methods]To analyse the research status of SLs, the review covers the biosynthetic pathway,genomics and epigenetics regulation mechanisms of SLs.[Results]Strigolactones (SLs) represent a new plant hormone class and play an role important in plant and rhizosphere interactions. These compounds stimulate hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and seed germination of root parasitic plants. In addition, they are involved in the control of plant architecture together with other plant hormones such as auxins and cytokinins. Highly branched/tillered mutants inArabidopsis, pea, and rice have enabled the identification of four SL biosynthetic enzymes: a cis/trans-carotene isomerase, two carotenoid cleavage dioxygenases, and a cytochrome P450 (MAX1). Functional genomics and epigeneticstudies started to give new direction for the regulation of SLs related genes.[Conclusion]Since they control plant architecture and plant-rhizosphere interaction, SLs start to be used for agronomical and biotechnological applications. Therefore, it is necessary to decipher and better understand SLs.

Strigolactones, Branching, Homone, Gene

2016-08-31

2016-09-23

段明(1984-)，男(漢)，山東威海人，博士，講師，研究方向：分子生物學(xué)

山西省青年科技研究基金(2015021142)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(20142-12)

Q78

A

1671-8151(2016)12-0868-07