李應(yīng)洪 王海月 嚴(yán)奉君 李娜 孫永健 代鄒 謝華英 馬均

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所 / 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室， 四川 溫江611130；*通訊聯(lián)系人， E-mail: yongjians1980@163.com)

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剪根處理對不同秧齡雜交稻幼苗生長及生理特性的影響

李應(yīng)洪 王海月 嚴(yán)奉君 李娜 孫永健*代鄒 謝華英 馬均*

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所 / 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室， 四川 溫江611130；*通訊聯(lián)系人， E-mail: yongjians1980@163.com)

LI Yinghong, WANG Haiyue, YAN Fengjun, et al. Effects of root-cutting treatment on growth and physiological characteristics of hybrid rice at different seedling-ages. Chin J Rice Sci, 2016, 30(6): 626-636.

以超級雜交稻F優(yōu)498為材料，采用旱育秧方式育苗，設(shè)置不同秧齡(25 d和40 d)和幼苗傷根處理(整株根系剪去1/3、2/3、全部，以不剪根為對照)，進行水培試驗，研究根系損傷后(0～48 h和1～29 d)的生理響應(yīng)、物質(zhì)積累、根系形態(tài)及氮素吸收特性。結(jié)果表明，剪根后不同秧齡秧苗受影響的程度及反應(yīng)速度不同，秧苗地上部脯氨酸和可溶性糖含量均出現(xiàn)了明顯峰值，傷根程度越大，峰值越高，到達(dá)峰值的時間越早；25 d秧齡的幼苗在剪根后的生理抗性及恢復(fù)能力均明顯強于40 d秧齡的幼苗。從剪根程度來看，不同秧齡下，剪根1/3處理對幼苗生長有一定促進作用，25 d秧齡，剪根1/3處理在處理后22 d，根系長度、根系表面積、地上部、根系干質(zhì)量以及根冠比均大于對照，同時該處理氮素積累顯著高于對照；40 d秧齡，整個生育期根系表面積均隨剪根程度的增大而減小，剪根1/3處理在處理后22 d，根冠比顯著大于對照,處理后29 d，地上部、根系干質(zhì)量、根系長度、氮素積累量以及含氮率均大于對照，而傷根程度較大不僅會導(dǎo)致水稻幼苗根系生長受阻，同時會嚴(yán)重抑制根系對養(yǎng)分的吸收，從而影響水稻幼苗的生長發(fā)育。

雜交稻； 秧齡； 剪根； 生理特性

根系作為植物的三大器官之一，是固定植株、吸收養(yǎng)分水分、合成氨基酸和細(xì)胞分裂素等激素最重要的器官，與地上部保持著一定的形態(tài)與機能的平衡[1,2]。前人研究表明，移栽秧齡極顯著影響水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量性狀；適宜移栽秧齡能合理調(diào)控根系生長，促進地上與地下部的協(xié)調(diào)發(fā)展，有利于物質(zhì)積累和氮的吸收[3,4]。在我國水稻生產(chǎn)中具有重要地位的雜交稻之所以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，其生理基礎(chǔ)之一就是根系發(fā)達(dá)、生理代謝旺盛[5,6]。目前，水稻生產(chǎn)多采用人工栽插或機插秧的方式，因此，拔秧或機插時會造成秧苗根系損傷，生長發(fā)育出現(xiàn)短暫的停滯，傷根的程度和持續(xù)時間也會影響水稻的生長與產(chǎn)量[7]，且不同秧齡對于根系損傷的響應(yīng)也不同。關(guān)于植傷導(dǎo)致秧苗移栽后生長停滯或減緩這一現(xiàn)象與作物生長及產(chǎn)量間關(guān)系的研究一直受到研究者的重視[8-16]。任萬軍等[11]研究表明，根系全部剪除后顯著阻抑了吸收功能，影響了秧苗的地上部生長，新根和分蘗發(fā)生減少，干物質(zhì)積累量降低；Yamamoto等[12-14]通過剪根處理研究發(fā)現(xiàn)，水稻剪根后8～14 d其分蘗芽的生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，各器官干質(zhì)量降低35%～40%；而蔡昆爭等[15]研究表明，移栽時剪根影響水稻前期的生長發(fā)育，降低分蘗能力，但適度剪根能提高單株有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，促進增產(chǎn)，而嚴(yán)重傷根會使有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實率均不同程度下降，導(dǎo)致減產(chǎn)；童淑媛等[16]研究表明，4葉齡秧苗移栽時，根長在1～2 cm可保證水稻正常生長發(fā)育與產(chǎn)量形成。然而，上述研究主要圍繞同一秧齡下剪根對水稻生長的影響，結(jié)論不一，且絕大部分為全部剪除根系，而不同剪根程度對不同秧齡雜交稻前期秧苗的生理指標(biāo)、干物質(zhì)積累、根系形態(tài)以及氮素吸收等的影響均未能深入探討。為此，本研究在前期研究[17]的基礎(chǔ)上，選擇在研究區(qū)域廣泛應(yīng)用且具有代表性的超級雜交稻F優(yōu)498，以不同秧齡的秧苗為研究對象，研究不同秧齡水稻移栽時傷根程度對秧苗移栽后生長的影響及其生理響應(yīng)機制，進而為根系植傷后的補償效應(yīng)及其促進移栽秧苗速活的調(diào)控措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

在2014年研究[17]的基礎(chǔ)上，試驗于2015年在四川省成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所人工氣候室進行完善和深入。供試品種為F優(yōu)498(中秈遲熟型雜交稻)，旱育秧，3月14日播種，分別于4月8日、23日進行處理。試驗采用兩因素裂區(qū)設(shè)計，秧齡為主區(qū)：設(shè)25 d和40 d 秧齡處理；剪根處理為副區(qū)：選用秧苗高度、根系生長基本一致，經(jīng)預(yù)備試驗，反復(fù)剪根、稱重確定剪根位置后，以根基部為始剪掉總根量的1/3，即保留總根量的2/3(C1)；以根基部開始剪掉總根量的2/3，即保留總根量的1/3(C2)；保留根原基，剪去全部根系(C3)；以不剪根為對照(CK)。試驗共8個處理，每個處理9盆。

剪根處理后移栽于盛有全營養(yǎng)液的塑料盆中；盛放營養(yǎng)液的容器為高21.6 cm、內(nèi)徑為52.5 cm圓柱形塑料盆，其上用鉆孔塑料定植模板均勻布孔，孔距7.0 cm，每板21個孔，每孔定植2苗，每盆42株；置于人工氣候室進行水培(人工氣候室溫度控制在28℃ ± 2℃；相對濕度為 60% ± 5%，光照時間12 h/d，光照強度為12 000 lx)，培養(yǎng)液配制參照國際水稻研究所(IRRI)常規(guī)營養(yǎng)液配方[18]。每隔3 d 更換1次營養(yǎng)液，每天早晚用便攜式pH計調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH至5.5。處理前的秧苗素質(zhì)情況見表1。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 脯氨酸(Pro)、可溶性糖含量

剪根處理后0 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h、36 h、48 h，每個處理選擇3盆，每盆取代表性植株4株，并分別用液氮進行冷凍處理，進行稻株地上部脯氨酸[19]及可溶性糖[20]含量的測定。

1.2.2 干物質(zhì)累積及根冠比

剪根處理后1 d、8 d、15 d、22 d、29 d，每個處理選擇3盆，每盆取代表性植株4株，分地上、地下部分(測定根系形態(tài)指標(biāo)后)，80℃烘干至恒重，稱重并計算根冠比。

1.2.3 根系形態(tài)指標(biāo)

將1.2.2中的根系(烘干前)用EpsonExpression 10000XL掃描儀及WinRHIZO Pro v.2009c分析軟件測定總根長、根系平均直徑以及根表面積。

1.2.4 植株氮含量

將1.2.2中稱重后的植株樣品(不含根系)粉碎，然后用濃H2SO4和定氮催化劑消煮，并用FOSS-8400凱氏定氮儀測定氮含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、DPS 13.5及Origin 9.2軟件進行統(tǒng)計分析和圖表繪制。

表1 不同秧齡秧苗素質(zhì)

Table 1. Seedling quality at different seedling-ages.

秧齡Seedling-age/d株高Plantheight/cm莖基寬Stemwidth/mm地上部干質(zhì)量Dryweightofabove-groundpart/g地下部干質(zhì)量Dryweightofunder-groundpart/g根冠比Root-shootratio根長Rootlength/cm平均直徑Averagerootdiameter/mm表面積Rootsurfacearea/cm22519.12±0.66b2.53±0.13b0.154±0.006b0.049±0.002b0.319±0.023a281.23±5.08b0.908±0.005a69.42±0.64b4031.44±1.41a3.61±0.18a0.262±0.002a0.077±0.002a0.294±0.009a311.27±5.34a0.743±0.030b78.55±1.00a

數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)后跟不同小寫字母者表示差異達(dá)5%顯著水平(最小顯著差數(shù)法)。

Values(mean±SD) followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% level by LSD.

2 結(jié)果與分析

2.1 剪根處理對不同秧齡雜交稻秧苗生理指標(biāo)的影響

2.1.1 脯氨酸含量

由圖1可見，稻株脯氨酸含量隨剪根后時間的推移呈先升后降的趨勢。25 d秧齡下，C3、C2處理脯氨酸含量在剪根后6 h出現(xiàn)峰值，而C1處理在剪根后12 h才出現(xiàn)峰值，其峰值表現(xiàn)為C3>C2>C1>CK。而40 d秧齡下，各處理的峰值均出現(xiàn)在剪根后9～12 h，其脯氨酸含量的峰值規(guī)律與25 d秧齡相同。綜合比較兩個秧齡，剪根處理稻株脯氨酸含量在同一時刻均不同程度高于CK；而相比于40 d秧齡的各處理，25 d秧齡的C3、C2處理達(dá)到峰值的時間更早，峰值更高。

2.1.2 可溶性糖含量

剪根處理后，稻株可溶性糖含量隨剪根處理后時間推移呈現(xiàn)先升后降的趨勢(圖2)。但不同秧齡達(dá)到峰值的時間相差較大，25 d秧齡各剪根處理的稻株可溶性糖含量在剪根后3～6 h即可達(dá)到峰值，而40 d秧齡各剪根處理的稻株在剪根后24 h才能達(dá)到最高。比較兩個秧齡可以發(fā)現(xiàn)，剪根越多稻株可溶性糖含量的峰值越高，達(dá)到峰值的時間越早，這與脯氨酸含量變化趨勢一致。

2.2 剪根處理對不同秧齡雜交稻幼苗物質(zhì)積累的影響

2.2.1 地上部物質(zhì)積累

由圖3可見，剪根處理對不同秧齡雜交稻幼苗地上部干物質(zhì)積累影響顯著。在25 d秧齡下，處理后15 d內(nèi)，主要受剪根程度的影響，物質(zhì)累積量減少，兩個秧齡下均表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3。但在處理后22～29 d各處理表現(xiàn)為C1>C2>CK>C3。而40 d秧齡各處理在剪根后22 d與1～15 d趨勢一致，但在剪根后29 d，表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。

CK、C1、C2、C3分別代表不剪根、剪除1/3根系、剪除2/3根系、根系全部剪除。下同。

CK,C1,C2,C3represent no root-cutting, 1/3 root-cutting, 2/3 root cutting and whole root cutting, respectively. The same as in the tables below.

圖1 剪根處理對不同秧齡稻株脯氨酸含量的影響

Fig. 1. Effect of root-cutting treatments on proline content of rice plants at different seedling-ages.

圖2 剪根處理對不同秧齡稻株可溶性糖含量的影響

Fig. 2. Effect of root-cutting treatments on soluble sugar content of rice plants at different seedling-ages.

圖3 剪根處理對不同秧齡稻株地上部干物質(zhì)積累的影響

Fig. 3. Effect of root-cutting treatments on dry matter accumulation of above-ground part of rice plants at different seedling-ages.

在剪根后1～15 d兩個秧齡的秧苗生長均較為緩慢，但在22 d之后開始迅速生長，且最終均以C1處理地上部的物質(zhì)積累最高，C3最低。

2.2.2 根系干質(zhì)量

剪根處理明顯影響了雜交稻幼苗根系的生長(圖4)。25 d秧齡下，各處理在剪根處理后的1～15 d表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3；但在22～29 d表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。40 d秧齡在剪根處理后的1～22 d，表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3；但在29 d時，表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。綜合分析兩個秧齡下剪根處理后稻株的根系變化可以發(fā)現(xiàn)，剪根處理后的1～15 d單株根系干質(zhì)量變化規(guī)律相同，但25 d秧齡出現(xiàn)CK>C1的時間比40 d秧苗更早，但最終兩個秧齡單株根系干質(zhì)量均以C1最大，C3最低。

2.2.3 根冠比

由圖5可見，剪根處理對不同秧齡的雜交稻幼苗根冠比影響顯著。25 d秧齡下，秧苗在栽后1～15 d表現(xiàn)為隨著剪根程度的加重根冠比不同程度降低，在22～29 d時C1處理優(yōu)勢明顯。40 d秧齡的秧苗在栽后1～15 d、22～29 d兩時間段根冠比變化趨勢與25 d秧齡各剪根處理的表現(xiàn)基本一致。兩個秧齡在不同程度的剪根處理后，CK在1～15 d根冠比變化差異不大，但最后均逐漸降低，其余處理均出現(xiàn)了先增高后降低的趨勢，且最終均以C1處理的根冠比最大，且顯著高于其他處理。

圖4 剪根處理對不同秧齡稻株根系干質(zhì)量的影響

Fig. 4. Effect of root-cutting treatments on dry weight of root of rice plants at different seedling-ages.

柱上不同小寫字母表示同一秧齡不同剪根程度在5%水平上差異顯著(n=3, 最小顯著差數(shù)法)。 下同。

Different lowercase letters mean significant difference for a given seedling-age among different root-cutting treatments at 0.05 level (n=3, LSD). The same as below.

圖5 剪根處理對不同秧齡稻株根冠比的影響

Fig. 5. Effect of root-cutting treatments on root-shoot ratio of rice plants at different seedling-ages.

2.3 剪根處理對不同秧齡雜交稻秧苗根系形態(tài)的影響

2.3.1 根長

由圖6可見，在25 d秧齡下，剪根處理后22～29 d，單株根系總長度表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3，且各處理間差異顯著。在40 d秧齡下，剪根處理后1～22 d以內(nèi)，單株根系總長度表現(xiàn)為隨著剪根量的增加根長不同程度降低，而29 d時表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。單株根系的總長度在整個研究階段均為40 d>25 d；且最終根系長度均以C1處理最大，C3處理最小。

2.3.2 根直徑

由圖7可見，剪根處理對不同秧齡雜交稻幼苗根系的平均直徑影響顯著，不同秧齡對于剪根的響應(yīng)是不同的。25 d秧齡，剪根處理后8～29 d，C1和C3處理根系平均直徑不斷增加，CK和C2呈先增加后減小再增加的趨勢。最終表現(xiàn)為C2和C3處理顯著大于CK和C1處理。40 d秧齡，處理1～29 d，所有處理根系平均直徑均呈先增大后減小的變化趨勢，且最終以C3處理根系平均直徑最大。整體來看，兩個秧齡剪根處理后8 d，C3處理均顯著高于其余處理，但處理后15 d，C2處理為最高，最終在剪根處理后的29 d時，C1處理的根系直徑均顯著小于C2和C3處理，說明適度傷根可使根系變細(xì)。

圖6 剪根處理對不同秧齡稻株根系長度的影響

Fig. 6. Effect of root-cutting treatments on root length of rice plants at different seedling-ages.

圖7 剪根處理對不同秧齡稻株根系平均直徑含量的影響

Fig. 7. Effect of root-cutting treatments on average root diameter of rice plants at different seedling-ages.

2.3.3 根表面積

由圖8可見，兩個秧齡的稻株在不同程度的剪根處理后根系的表面積差異顯著。25 d秧齡在剪根處理后22 d表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3，但在處理后的29 d，各處理表現(xiàn)為C1>C2>CK>C3。而40 d秧齡各處理在1～29 d趨勢一致，均表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3。同樣，在剪根處理后的各時期，各處理單株根系表面積均為40 d大于25 d秧齡；兩個秧齡各處理在1～15 d趨勢一致，且兩個秧齡最終均表現(xiàn)為C3處理的根系表面積最小，且顯著低于C1和C2處理。

2.4 剪根處理對不同秧齡雜交稻秧苗氮素吸收的影響

2.4.1 含氮量

由圖9可見，剪根處理后的1～22 d、25 d和40 d秧齡的稻株地上部含氮量均表現(xiàn)為C3>C2>C1>CK，整體來看，40 秧齡各處理稻株含氮率均高于25 d秧齡。不同的是，25 d秧齡各處理在剪根處理后1～22 d呈下降后上升的趨勢，而40 d秧齡各處理稻株的含氮量一直在下降；在處理后的29 d、25 d秧齡處理的含氮量表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3，40 d秧齡處理的含氮量表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3，均以C3處理最低。

圖8 剪根處理對不同秧齡稻株根系表面積的影響

Fig. 8. Effect of root-cutting treatments on root surface of rice plants in different seedling-ages.

圖9 剪根處理對不同秧齡稻株含氮量的影響

Fig. 9. Effect of root-cutting treatments on N content of rice plants at different seedling-ages.

2.4.2 氮素積累量

由圖10可見，25 d秧齡下，處理后1～15 d，氮素積累量均表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3，但差異不顯著；在22 d時表現(xiàn)為C1>C2>CK>C3；在29 d時表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。40 d秧齡處理在1～22 d時氮素積累量均表現(xiàn)為CK>C1>C2>C3，尤其在22 d時差異顯著，在29 d時表現(xiàn)為C1>CK>C2>C3。綜合兩個秧齡來看，1～15 d均以CK最高，C3最低。29 d均以C1最高，C3最低，且40 d秧齡各處理的氮素積累在剪根后各階段均高于25 d秧齡的各處理。

3 討論

植物的生長經(jīng)常受到逆境的危害，而引起滲透脅迫。為適應(yīng)環(huán)境中的滲透脅迫，在許多植物中會有脯氨酸、可溶性糖等的累積[21]。目前，剪根處理對水稻幼苗不同時間段各生理指標(biāo)影響的相關(guān)研究鮮有報道。前期試驗[17]對兩個品種在同一秧齡下的研究結(jié)果表明，剪根處理后兩品種可溶性糖及脯氨酸含量均先升高，在3～6 h內(nèi)達(dá)到峰值后降低，且其含量在整個處理時期均大于對照；傷根程度越大，水稻各項指標(biāo)含量增長越快，峰值越高。而本研究從雜交稻F優(yōu)498品種為試材，進一步研究發(fā)現(xiàn)，隨著旱育秧秧齡的延長，旱育秧植株形態(tài)上的生長明顯受到抑制，植株變得愈加矮壯，體內(nèi)碳水化合物、物質(zhì)累積進一步加強，這對于旱育秧發(fā)根和提高抗逆性是有利的，但秧苗可溶性糖和脯氨酸含量均降低表明，根系活力已存在提前下降的趨勢了，生長變緩，可能導(dǎo)致苗期“早衰”，因此還應(yīng)采取中小苗的適時移栽。而剪根處理后可溶性糖及脯氨酸含量均先升高后降低，且其含量在整個處理時期均大于對照。不同是的25 d秧齡的稻株在3～6 h就能達(dá)到峰值，且剪根程度越大，峰值越高；而40 d秧齡可溶性糖及脯氨酸含量則需要在9～24 h才能達(dá)到峰值。因此，是否可在此時間段通過促進水稻根系生長的調(diào)節(jié)劑或調(diào)控措施，降低傷根后24 h內(nèi)稻株的不良生理反應(yīng)，減少根系傷害對移栽后返青成活的影響，這有待于進一步研究。另外，兩秧齡在各指標(biāo)峰值上及各時間段變化速率上呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，說明不同秧齡水稻對剪根的響應(yīng)程度不同，本研究結(jié)果表明25 d秧齡對剪根處理有較快的反應(yīng)機制，有較好的抗性，而隨著秧齡的增大，應(yīng)盡量降低對根系的植傷，傷根程度不超過總根量的1/3為宜。

圖10 剪根處理對不同秧齡稻株氮素積累量的影響

Fig. 10. Effect of root-cutting treatments on N accumulation of rice plants at different seedling-ages.

干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累決定了水稻產(chǎn)量的形成。嚴(yán)奉君等[22]的研究表明，移栽后20 d和30 d根干質(zhì)量、總根長以及根體積均與最終的產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。而杜震宇等[23]對水稻傷根研究發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)積累對產(chǎn)量形成有較大的影響，嚴(yán)重剪根時，水稻地上部干物質(zhì)積累能力明顯降低，并導(dǎo)致產(chǎn)量下降。本研究結(jié)果表明，傷根1～15 d，不同秧齡的水稻植株地上部干物質(zhì)積累、根干質(zhì)量以及根冠比均隨剪根程度的增加而降低，說明水稻根系在受到傷害后短時間內(nèi)直接影響了根系生長，同時也抑制了地上部分的生長，傷根程度越大，抑制作用越大。但25 d秧齡的C1處理在剪根后22 d根冠比已高于對照，且兩個秧齡下C1處理的根冠比在29 d時均顯著高于對照，這可能與植物自身存在的補償調(diào)控效應(yīng)有關(guān)[24]。馮鍇等[25]研究表明，在生育前期花生適度斷根處理可以控制莖葉根系的生長，具有補償甚至超補償效應(yīng)。王晶英等[26]在對大豆的剪根研究中也發(fā)現(xiàn)，剪根1/2時，剪根處理的時間越靠前越對大豆生長有利，大豆內(nèi)源激素ABA迅速增加，尤其是在苗期會出現(xiàn)超補償效應(yīng)，甚至能提高大豆產(chǎn)量。而本研究中對25 d、40 d秧苗進行傷根1/3處理，地下部和地上部的生長均優(yōu)于對照，出現(xiàn)了超補償效應(yīng)，利于幼苗的生長發(fā)育；而C2或C3處理各指標(biāo)與對照相比無顯著差異，補償效應(yīng)不顯著或存在等量補償效應(yīng)；而全部剪根的處理無論是地上部還是地下部均出現(xiàn)了嚴(yán)重的生長停滯現(xiàn)象，不具有補償效應(yīng)；這進一步補充和完善了前人研究[24-26]。

根系是水稻吸收營養(yǎng)的主要器官，根長、根直徑、根系表面積等參數(shù)在水稻獲取營養(yǎng)元素方面起著重要作用[12]，但剪根處理對根系形態(tài)的影響報道甚少。本研究表明，不同程度剪根處理在不同秧齡下對根系的形態(tài)指標(biāo)均有不同的影響。在剪根處理后1～15 d，根系長度以及根表面積均隨剪根程度的增加而減小。但25 d秧齡下，剪根處理15 d后，根系長度以及表面積表現(xiàn)為C1>CK。但處理后29 d，C2、C3處理的根系平均直徑均較CK和C1高，且C1最小，由此表明適度的剪根有利于增加根系的長度和根表面積，減小根系的平均直徑，最終根系變得更加細(xì)長，這可能與植物生長自動調(diào)節(jié)有關(guān)[27-28]，有研究認(rèn)為[27]滲透調(diào)節(jié)能力提高是補償生長產(chǎn)生的重要原因；也有研究[28]認(rèn)為作物可能存在某種記憶功能，中輕度脅迫結(jié)束后能誘發(fā)其記憶功能的恢復(fù)，從而刺激其出現(xiàn)補償生長。但本研究輕度剪根的C1處理根長、根直徑、根系表面積等參數(shù)不同程度增加，根系產(chǎn)生生長自動調(diào)節(jié)現(xiàn)象，其發(fā)生的機理不應(yīng)是滲透調(diào)節(jié)，且剪根之后狀態(tài)一直存在，也不屬于記憶功能的恢復(fù)，其產(chǎn)生該變化的機理是否是因為分泌了某些物質(zhì)從而刺激了根系的縱向生長還有待進一步研究。

氮素的吸收利用一直被認(rèn)為是影響水稻產(chǎn)量最重要的因素。而根系是吸收氮素最重要的器官，根系的多少以及形態(tài)特征均會對氮素的吸收產(chǎn)生影響。我們前期研究結(jié)果[17]表明，傷根后稻株的含氮率在1～7 d出現(xiàn)了下降的趨勢，而隨后又逐漸上升。本研究結(jié)果表明，各處理氮素積累量隨生育的進程而增加，而植株含氮率呈現(xiàn)出先降低后上升的趨勢。兩個秧齡下各處理在1～15 d稻株含氮率下降，之后又上升，但25 d秧齡的C2和C3處理在上升之后又出現(xiàn)下降的現(xiàn)象；且在剪根處理后的15 d內(nèi)，兩個秧齡稻株的含氮率均隨剪根程度的增加而增加，以C3最高，但在29 d時均以C3最低。而整體來看，40 d秧齡各處理的含氮率在剪根后各階段均高于同期25 d秧齡的各處理，加上總的干物質(zhì)積累更高，所以40 d秧齡各處理的氮素積累也相對較高。植物對氮的需求調(diào)節(jié)其對氮的吸收，氮的需求就是植物從土壤或介質(zhì)中吸收氮，用于滿足植物生長和同化合成新組織所需求的量[26]。因此，可以推測剪根使水稻加大了前期對氮素的需求，導(dǎo)致氮含量增加，傷害越重，含氮率越高。任萬軍等[11]的研究表明，稻株氮積累量與根質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)在移栽后40 d內(nèi)為0.9928**，生育時期越早，相關(guān)系數(shù)越大，根系生長對稻株氮積累量的影響越大。對照本研究結(jié)果，相同秧齡下(1～15 d)，不同程度的剪根處理對氮素的積累量差異較小，但均隨著剪根程度的增加氮素積累呈降低的趨勢。25 d秧齡的C1處理在剪根處理22 d后，其氮素積累量均大于CK；40 d秧齡的C1處理在剪根處理29 d時，其氮素積累量同樣大于CK。與此同時，我們發(fā)現(xiàn)根系的長度以及根干質(zhì)量同樣有此規(guī)律，推論根系長度的增加有利于氮素積累量的增加。但由于水培試驗研究周期較短，對秧苗后續(xù)生長的影響則需要下一步試驗來進行研究。

4 結(jié)論

兩個秧齡剪根1/3處理均使根系變長、變細(xì)，地上和地下部分干物質(zhì)積累以及氮素吸收均增強，且25 d秧齡秧苗對根傷的生理(脯氨酸和可溶性糖含量)反應(yīng)速度和效率均優(yōu)于40 d秧齡。表明小秧齡秧苗稻株根系損傷后生長恢復(fù)更迅速，且剪根1/3(適度傷根)對稻株生長有利。因此，機插秧或者手插秧在移栽時最好選擇適宜移栽較小秧齡的秧苗，且移栽時植傷強度不超過總根量的1/3。

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Effects of Root-cutting Treatment on Growth and Physiological Characteristics of Hybrid Rice at Different Seedling-ages

LI Ying-hong, WANG Hai-yue, YAN Feng-jun, LI Na, SUN Yong-jian*, DAI Zou, XIE Hua-ying, MA Jun*

(RiceResearchInstitute,SichuanAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofCropPhysiology,Ecology,andCultivationinSouthwest,MinistryofAgriculture,Wenjiang611130,China;*Corresponding author, E-mail:yongjians1980@163.com)

Supper hybrid rice F you 498 was used to investigate the effects of seedling-age (25 days old and 40 days old) and root-cutting (1/3, 2/3 and the whole root were cut off with no root-cutting as control) on the root response 0-48 hours and 1-29 days after root cutting, as well as dynamics of biomass accumulation, root morphology and nitrogen (N) absorption in a hydroculture experiment. The results showed that rice seedlings at various seedling ages responsed diversely to root-cutting. The proline content and soluble sugar content of the above-ground part had a significant peak after root-cutting, which was higher and reached the peak value in shorter time with the increase of the root-cutting ratio. The physiological resistance and resilience after root-cutting of 25-day seedling-age were superior to that of 40-day old seedling. In the views of root-cutting ratio, 1/3 root-cutting had positive effect on seedling growth. Compared to the control, the root length, root surface area, above-ground biomass, root biomass, nitrogen accumulation amount and root shoot ratio were higher 22 days after 1/3 root-cutting for 25-day old seedling. However, the root surface area in the whole growth stage decreased with the increaing root-cutting ratio for 40-day old seedling. The root-shoot ratio was higher than that of control 22 days after 1/3 root-cutting, and the above-ground biomass, root length, nitrogen accumulation amount and nitrogen content were also higher than those of control 29 days after 1/3 root-cutting. Besides, the root damage might inhibite the seedling growth and restrain the absorption of nutrients, which could affect the growth and development of rice seedling.

hybrid rice; seedling-age; root-cutting; physiological characteristics

2016-04-01； 修改稿收到日期: 2016-05-17。

國家科技支撐計劃資助項目(2013BAD07B13)； 四川省教育廳重點項目(16ZA0044)； 四川省科技支撐計劃資助項目(2014NZ0040，2014NZ0041，2014NZ0047)； 四川省育種攻關(guān)專項(2011NZ0098-15)。

S511.01； S511.043

A

1001-7216(2016)06-0626-11

李應(yīng)洪, 王海月, 嚴(yán)奉君, 等. 剪根處理對不同秧齡雜交稻幼苗生長及生理特性的影響. 中國水稻科學(xué)， 2016， 30(6)： 626-636.