盧裕木，丁學(xué)利，李群宏

（廣西大學(xué) 數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530004）

Morris-Lecar模型雙參數(shù)分岔分析

盧裕木，丁學(xué)利，李群宏*

（廣西大學(xué) 數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530004）

Morris-Lecar（M-L）模型是一個(gè)重要的神經(jīng)元模型.當(dāng)適當(dāng)調(diào)整參數(shù)時(shí)，M-L模型展示出許多復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為.文章針對M-L模型，利用雙參數(shù)分岔分析并結(jié)合數(shù)值仿真的方法，研究了雙參數(shù)平面上神經(jīng)元電活動(dòng)的存在區(qū)域及神經(jīng)元電活動(dòng)之間的轉(zhuǎn)遷機(jī)制，實(shí)現(xiàn)了用同一個(gè)神經(jīng)元模型模擬四種單參數(shù)分岔（超臨界Hopf分岔、亞臨界Hopf分岔、不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔和鞍同宿軌分岔）行為之間的轉(zhuǎn)遷.同時(shí)，還考慮了在雙參數(shù)分岔點(diǎn)附近極限環(huán)的幅值和共存區(qū)間的大小問題，為進(jìn)一步研究分岔點(diǎn)附近的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)機(jī)制提供了理論基礎(chǔ).

神經(jīng)元；雙參數(shù)分岔；Hopf分岔；不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔；鞍同宿軌分岔

許多生物學(xué)模型[1-3]已經(jīng)被用來研究生物膜的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，其中大部分是基于Hodgkin-Huxley（H-H）方程.一般地，神經(jīng)元模型根據(jù)放電情況的不同可以分成不同的分岔類型[4].例如，M-L模型、Hindmarsh-Rose（H-R）模型[4]等，可通過鞍-結(jié)分岔產(chǎn)生反復(fù)放電；而Hopf分岔可由H-H和Fitz-Hugh-Nagumo模型[4]等產(chǎn)生.

目前，對神經(jīng)元模型的研究[4-8]主要考慮某一個(gè)單參數(shù)變化時(shí)神經(jīng)元的電活動(dòng).但是在實(shí)際的神經(jīng)元系統(tǒng)中，往往是細(xì)胞的多個(gè)參數(shù)同時(shí)發(fā)生變化.研究者往往對兩個(gè)或多個(gè)參數(shù)同時(shí)變化的情形更感興趣[9-10].因此，在多參數(shù)區(qū)域內(nèi)研究神經(jīng)元電活動(dòng)就顯得尤為重要.

Rinzel和Ermentrout[11]通過改變外界注入電流I來研究M-L模型的分岔機(jī)制，他們發(fā)現(xiàn)由于系統(tǒng)參數(shù)的變化，系統(tǒng)從鞍-結(jié)分岔轉(zhuǎn)遷到亞臨界Hopf分岔.但是并不清楚這種轉(zhuǎn)遷是如何發(fā)生的.Terada等[12]利用雙參數(shù)分岔分析，證明了H-H模型中余維-2分岔的存在性，同時(shí)將雙參數(shù)平面進(jìn)行了區(qū)域劃分.Tsumoto等[13]利用雙參數(shù)分岔分析了M-L模型I型興奮和II型興奮之間的轉(zhuǎn)遷，同時(shí)利用雙參數(shù)分岔圖研究了單參數(shù)分岔的性質(zhì).段利霞等[14]對具有快慢時(shí)間尺度的Chay模型進(jìn)行了雙參數(shù)分岔分析，得到了神經(jīng)元模型放電模式的轉(zhuǎn)遷

機(jī)理.段利霞等[15]在慢變參數(shù)區(qū)域利用快子系統(tǒng)的雙參數(shù)分岔分析方法，研究了M-L模型放電模式的轉(zhuǎn)遷.張寧等[16]在M-L模型的雙參數(shù)分岔點(diǎn)附近，研究了噪聲的擾動(dòng)可以使心肌細(xì)胞在兩種分岔狀態(tài)之間躍遷的問題.

本文通過對多參數(shù)空間和關(guān)鍵參數(shù)的控制，從整體上把握M-L模型的分岔結(jié)構(gòu).本文將從更寬的范圍來改變M-L模型的參數(shù)（其中也包括以前文獻(xiàn)中的控制參數(shù)），研究雙參數(shù)平面上神經(jīng)元電活動(dòng)的存在區(qū)域及神經(jīng)元電活動(dòng)之間的轉(zhuǎn)遷機(jī)制.同時(shí)，本文還考慮了在雙參數(shù)分岔點(diǎn)附近極限環(huán)的幅值和共存區(qū)間的大小等問題.

本文用到的分岔名的縮寫詞有：H=Hopf；LP=Limit Point；CP=Cusp；GH=Bautin；BT=Bogdanov-Takens；LPC=Limit Point of Cycles.

1 Morris-Lecar模型

M-L模型用來描述一種北極鵝的肌肉纖維的一系列電壓振蕩模式，它是H-H模型的簡化.其微分方程為

其中，V表示膜電位，W是一個(gè)恢復(fù)變量，表示K離子通道開放概率的演化過程，C是膜電容，φ表示神經(jīng)元快慢時(shí)間尺度之間的變化，gCa、gK、gL分別是Ca、K和漏電流通道的最大電導(dǎo)，VCa、VK、VL分別是相應(yīng)于上述通道的反轉(zhuǎn)電位，I表示總的突觸輸入電流（包括突觸前神經(jīng)元傳入的電流和外界的刺激電流等），M∞（V）、W∞（V）分別是Ca離子通道和K離子通道打開概率的穩(wěn)態(tài)值，它們滿足如下方程：

其中，V1，V2，V3，V4為參數(shù).

2 Morris-Lecar模型雙參數(shù)分岔分析

將用數(shù)值方法來分析M-L模型的雙參數(shù)分岔.其參數(shù)的使用如下：圖1（a）使用的參數(shù)為：V1=-1.2 mV，V3=12 mV，V4=20 mV，VCa=120 mV，VK=-84 mV，VL=-60 mV，gK=10 mS/cm2，gCa=5.6 mS/cm2，gL=2 mS/cm2，φ=0.04 S-1，C=20 uF/cm2，用I和V2作雙參數(shù)分岔；圖1（b）（c）使用的參數(shù)為：V1=-1.2 mV，V3=2 mV，V4=30 mV，VCa=120 mV，gK=10 mS/cm2，gCa=5.6 mS/cm2，gL=2 mS/cm2，φ=0.04 S-1，C=20 uF/cm2，I=0，用Vk分別和V2，VL作雙參數(shù)分岔.

根據(jù)雙參數(shù)分岔曲線，對雙參數(shù)平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）分別進(jìn)行了區(qū)域劃分（見圖1）.圖1（a）區(qū)域有兩個(gè)穩(wěn)定和一個(gè)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，圖1（b）區(qū)域有一個(gè)穩(wěn)定和兩個(gè)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，圖1（c）區(qū)域有一個(gè)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，空白區(qū)域有一個(gè)穩(wěn)定的平衡點(diǎn).

圖1（a）展示的是（I，V2）平面上的雙參數(shù)分岔，其沿著lk1（k=1，2，3，4）的單參數(shù)平衡點(diǎn)分岔圖，如圖2所示.V2≈68.768539 mV是BT1分岔點(diǎn)，它連接著超臨界的Hopf分岔曲線和鞍-結(jié)分岔曲線.沿著BT1和CP這條曲線，當(dāng)V2BT1＜V2＜V2CP=115.677438 mV時(shí)，超臨界Hopf分岔曲線就不存在，僅剩下鞍-結(jié)分岔曲線（圖2（a））；當(dāng)41.1mV＜V2＜V2BT1，其沿著V2變化的單參數(shù)平衡點(diǎn)分岔圖產(chǎn)生鞍同宿軌分岔（圖2（b））.沿著BT2和CP這條曲線，當(dāng)15.045795 mV≈V2BT2＜V2＜41.1mV時(shí)，其沿著V2變化的單參數(shù)平衡點(diǎn)分岔圖產(chǎn)生不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔（圖2（d）（e））.因此，（I，V2）≈（-53.795369 mA，41.1 mV）是不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔和鞍同宿軌分岔的交點(diǎn)，即（I，V2）=（-53.795369 mA，41.1 mV）是鞍-結(jié)同宿軌分岔點(diǎn)（圖2（c））.隨著V2沿著不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔曲線趨向于V2BT2，其平衡點(diǎn)分岔圖在分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值越來越大；隨著V2沿著鞍同宿軌分岔曲線趨向于

鞍-結(jié)同宿軌分岔點(diǎn)，其平衡點(diǎn)分岔圖在分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值越來越大，同時(shí)共存區(qū)間越來越小.當(dāng)0＜V2＜V2BT2，其沿著V2變化的單參數(shù)平衡點(diǎn)分岔圖（圖2（f）），雖然也發(fā)生了從不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔向鞍同宿軌分岔的轉(zhuǎn)遷，但是極限環(huán)的幅值越來越小.

下面考慮（VK，V2）與（VK，VL）上的雙參數(shù)分岔，與（I，V2）平面上的雙參數(shù)分岔分析類似，得到結(jié)論如下：

在（VK，V2）的雙參數(shù)平面上（圖1（b）），由GH1分岔點(diǎn)得到了從超臨界Hopf分岔向亞臨界Hopf分岔的轉(zhuǎn)遷.同時(shí)，隨著V2沿著超臨界Hopf分岔曲線方向越靠近GH1分岔點(diǎn)，其平衡點(diǎn)分岔圖的超臨界Hopf分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值就越來越大；隨著V2沿著亞臨界Hopf分岔曲線方向越遠(yuǎn)離GH1分岔點(diǎn)，其平衡點(diǎn)分岔圖的亞臨界Hopf分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值也越來越大，同時(shí)在平衡點(diǎn)分岔圖的亞臨界Hopf分岔點(diǎn)附近處的共存區(qū)間也越來越大.

在（VK，VL）的雙參數(shù)平面上（圖1（c）），從BT1分岔點(diǎn)可以得到從超臨界Hopf分岔向不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔的轉(zhuǎn)遷.同時(shí)，隨著VL沿著超臨界Hopf分岔曲線越靠近BT1分岔點(diǎn)，其平衡點(diǎn)分岔圖的超臨界Hopf分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值就越來越大；隨著VL沿著不變環(huán)上的鞍-結(jié)分岔曲線越靠近BT1分岔點(diǎn)，其平衡點(diǎn)分岔圖在分岔點(diǎn)附近的極限環(huán)的幅值越來越大.

3 結(jié)論

本文主要研究了M-L模型在平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）上的雙參數(shù)分岔.根據(jù)雙參數(shù)分岔曲線，對雙參數(shù)平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）分別進(jìn)行了區(qū)域劃分.利用劃分的不同區(qū)域可以解釋神經(jīng)元電活動(dòng)之間的轉(zhuǎn)遷機(jī)制，實(shí)現(xiàn)了用同一個(gè)神經(jīng)元模型模擬四種單參數(shù)分岔（超臨界Hopf分岔、亞臨界Hopf分岔、不變環(huán)上的

鞍-結(jié)分岔和鞍同宿軌分岔）行為之間的轉(zhuǎn)遷.同時(shí)，還研究了在雙參數(shù)分岔點(diǎn)附近極限環(huán)的幅值和共存區(qū)間大小等問題.本研究為進(jìn)一步研究分岔點(diǎn)附近的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)機(jī)制提供了理論基礎(chǔ).

圖2 根據(jù)圖1隨著V2的變化，沿著，k=1，2，3，4單參的平衡點(diǎn)分岔圖.(a)V2=70mV；(b)V2=55mV；(c)V2=41.1mV；（d）V2= 30mV；(e)V2=15mV；（f）V2=13mV；其中，粗實(shí)線表示穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，細(xì)實(shí)線表示極限環(huán)的最大最小幅值，虛線表示不穩(wěn)的平衡點(diǎn)Fig.2The bifurcation diagrams of equilibrium point when V2varies according to Figure 1.(a)V2=70mV；(b)V2=55mV；(c)V2= 41.1mV；（d）V2=30mV；(e)V2=15mV；（f）V2=13mV.The thick solid line represents stable equilibrium point,the thin solid line represents the maximal(minimal)amplitude of the limiting cycle,and dashed line indicates unstable equilibrium point

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責(zé)任編輯：吳興華

Two-parameter Bifurcations of Morris-Lecar Model

LU Yumu，DING Xueli，LI Qunhong*
（School of Mathematics and Information Science，Guangxi University，Nanning 530004，China）

Morris-Lecar model is an important neuron model.When adjusting the parameters properly,Morris-Lecar model can display a number of complex dynamic behaviors.Using the method of two-parameter bifurcation analysis,combined with numerical simulation,the existent area in the two-parameter plane as well as the transition mechanism of the neural firing actions are studied for the Morris-Lecar model,and achieves the transitions of four one-parameter bifurcations（supercritical hopf bifurcation,subcritical hopf bifurcation,saddle-node on invariant circle and saddle homoclinic orbit bifurcation）within only one single Morris-Lecar model.Additionally,the amplitude of the limiting cycle and co-existing intervals near the two-parameter bifurcation point are also considered.This paper provides a theoretical basis for further research of stochastic dynamic mechanism near the bifurcation point.

neuron；two-parameter bifurcation；hopf bifurcation；saddle-node bifurcation on invariant circle；saddle homoclinic orbit bifurcation

O 241.6

A

1674-4942（2016）03-0237-05

2016-05-27

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2013GXNSFAA019017）

*通訊作者