肖友翔，霍忠明，張學(xué)開(kāi)，范超，李壯，楊鳳，閆喜武

（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧大連116023）

干露對(duì)日本海神蛤稚貝生長(zhǎng)和存活的影響

肖友翔，霍忠明，張學(xué)開(kāi)，范超，李壯，楊鳳，閆喜武

（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧大連116023）

為研究不同時(shí)間和溫度下干露對(duì)日本海神蛤Panopea japonica稚貝生長(zhǎng)和存活的影響，以兩種規(guī)格（S組殼長(zhǎng)為1.70 mm±0.31 mm，L組殼長(zhǎng)為5.04 mm±0.63 mm）的日本海神蛤稚貝為材料，在0、10、20℃條件下，分別干露4、8、12 h，測(cè)量并統(tǒng)計(jì)干露后恢復(fù)3、6、9 d時(shí)稚貝的存活率和生長(zhǎng)情況。結(jié)果表明：在相同干露條件下，L組稚貝的抗干露能力顯著高于S組（P＜0.05）；在相同干露時(shí)間內(nèi)，稚貝在不同溫度下干露的存活率依次為10℃＞20℃＞0℃；0℃下S組稚貝干露后恢復(fù)6、9 d時(shí)的存活率急劇下降，分別為30.22％±6.48％、19.78％±7.70％，與其他各組有顯著性差異（P＜0.05）。研究表明，經(jīng)干露處理后，S組日本海神蛤稚貝瞬時(shí)生長(zhǎng)率顯著高于其對(duì)照組（P＜0.05），存在補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。

日本海神蛤；干露；生長(zhǎng)；存活率；補(bǔ)償生長(zhǎng)

日本海神蛤Panopea japonica俗稱小象拔蚌或象牙蚌，隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca、雙殼綱Bivalvia、海螂目Myoidae、縫棲蛤科Hiatellidae、海神蛤?qū)貾anopea（Adams，1949），是埋棲型貝類，棲息底質(zhì)以泥砂為主，生活水深為15～50 m，主要分布于中國(guó)黃渤海北部及日本北海道、韓國(guó)、朝鮮海域［1］。日本海神蛤水管肥大粗壯，成體殼長(zhǎng)一般為8～15 cm，濕質(zhì)量為200～600 g，兩殼白色或略帶青黑色，如圖1、圖2所示。目前，國(guó)內(nèi)外日本海神蛤均以自然捕撈為主，難以滿足市場(chǎng)需求，價(jià)格逐年上漲，市場(chǎng)潛力巨大。

近年來(lái)，有關(guān)干露對(duì)貝類生長(zhǎng)和存活影響的研究報(bào)道較多，主要集中在長(zhǎng)牡蠣Crassostrea gigas［2］、海灣扇貝Argopecten irradians irradians［3］、大沽全海筍Barnca davidi［4］、美洲簾蛤Mercenaria mercenaria［5］、波紋巴菲蛤Paphia undulata［6］、西施舌Coelomactra antiquata［7］、菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum［8-9］、墨西哥灣扇貝Argopecten irradians concentricus［10］、橄欖蚶Estellarca olivacea［11］等。研究表明，貝類離水后能在一定時(shí)間內(nèi)維持生命力，此段時(shí)間的長(zhǎng)短會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生不同影響［12］。干露時(shí)間越長(zhǎng)，貝類存活率越低；干露溫度越是偏離貝類的適宜溫度，貝類存活率越低［2-12］。一般來(lái)說(shuō)，貝類不同時(shí)期對(duì)干露的耐受性依次為成貝＞眼點(diǎn)幼蟲(chóng)＞殼頂中期幼蟲(chóng)＞幼貝＞稚貝＞D形幼蟲(chóng)［2］。目前，關(guān)于干露對(duì)日本海神蛤稚貝生長(zhǎng)及存活的影響研究尚無(wú)報(bào)道。本試驗(yàn)中進(jìn)行了不同時(shí)間和溫度下干露對(duì)日本海神蛤稚貝存活和生長(zhǎng)的影響研究，旨在為日本海神蛤苗種運(yùn)輸及灘涂養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以2015年獐子島原良種場(chǎng)培育的日本海神蛤兩種規(guī)格苗種為試驗(yàn)材料，即S組殼長(zhǎng)為（1.70± 0.31）mm，L組殼長(zhǎng)為（5.04±0.63）mm，每組試驗(yàn)稚貝數(shù)量為3000粒。

1.2 方法

1.2.1 干露溫度、時(shí)間和恢復(fù)時(shí)間的設(shè)置 干露試驗(yàn)溫度控制采用恒溫培養(yǎng)箱，溫度分別設(shè)定為0、10、20℃，每個(gè)溫度設(shè)定3個(gè)干露時(shí)間，分別為4、8、12 h，干露后恢復(fù)時(shí)間分別為3、6、9 d，共9個(gè)試驗(yàn)組，每組100枚稚貝。經(jīng)干露處理后的稚貝，分別置于100 L聚乙烯桶中繼續(xù)培育。培育水溫為23℃，海水鹽度為32，每日全量換水2次，連續(xù)充氣，每次換水后按1∶1比例投喂球等邊金藻Isochrysisgalbana和小球藻Chlorella sp.，投餌量為40 000 cells/（mL·d）。每日檢查1次稚貝存活情況，并挑出死亡個(gè)體。每3日統(tǒng)計(jì)1次稚貝個(gè)數(shù)。試驗(yàn)設(shè)置未經(jīng)干露處理的對(duì)照組，各試驗(yàn)組設(shè)3個(gè)重復(fù)組。

1.2.2 殼長(zhǎng)的測(cè)定及稚貝死亡鑒定 干露恢復(fù)后每3天統(tǒng)計(jì)1次稚貝存活及殼長(zhǎng)生長(zhǎng)情況。將稚貝放于培養(yǎng)皿中，置于低倍顯微鏡下觀察，如果稚貝鰓絲不擺動(dòng)，雙殼張開(kāi)不能閉合，則鑒定稚貝已死亡。使用游標(biāo)卡尺測(cè)量稚貝的殼長(zhǎng)，精確至0.02 mm。

1.2.3 瞬時(shí)增長(zhǎng)率及存活率的計(jì)算 干露恢復(fù)后稚貝殼長(zhǎng)的瞬時(shí)生長(zhǎng)率（IGR）和存活率（SR）分別按以下公式計(jì)算［13-16］：

其中：TN和T0分別為終末和初始試驗(yàn)時(shí)間（d）；LN和L0分別為終末和初始試驗(yàn)稚貝的平均殼長(zhǎng)（mm）；SN和S0分別為終末和初始試驗(yàn)稚貝數(shù)量。

瞬時(shí)生長(zhǎng)率的測(cè)定分為4個(gè)時(shí)間段：初始～3 d、3～6 d、6～9 d和初始～9 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行組間多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干露對(duì)稚貝存活率的影響

從圖3可見(jiàn)，干露后恢復(fù)3 d時(shí)，L組各試驗(yàn)組稚貝的存活率顯著高于S組（P＜0.05），L組各試驗(yàn)組的存活率與L對(duì)照組（98.00％±2.00％）相近。S組各試驗(yàn)組的存活率均顯著低于S對(duì)照組（99.33％±1.15％），在不同干露時(shí)間下，S組存活率差異較大，存活率從高到低依次為4 h＞8 h＞12 h；干露4 h和8 h時(shí)，S組在0℃下存活率最高，分別為94.67％±2.31％和93.33％±2.31％，在20℃下的存活率最低，分別為89.33％±2.31％和64.00％±2.00％；干露12 h時(shí)，S組稚貝在10℃下的存活率最高（72.00％±4.00％），在20℃下的存活率依然最低（51.33％±5.03％）。

圖3 恢復(fù)3 d時(shí)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的存活率Fig.3 Survival rates of spat geoduck Panopea japonica 3 days after recovered from air exposure under various conditions

從圖4可見(jiàn)，干露后恢復(fù)6 d時(shí)，L組各試驗(yàn)組稚貝的存活率均顯著高于S組（P＜0.05），L組在0℃和20℃下干露12 h的存活率與L對(duì)照組有顯著差異性（P＜0.05），分別為88.00％±3.46％和86.00％±0.00％，其他各試驗(yàn)組與L對(duì)照組（96.67％±1.15％）無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。S組各試驗(yàn)組的存活率顯著低于S對(duì)照組（92.67％±4.16％）（P＜0.05），S組在0、10、20℃下干露后的平均存活率分別為30.22％±6.48％、 67.78％±3.01％、56.00％±10.97％；不同干露時(shí)間下，S組在0℃下干露后的存活率顯著低于其他兩個(gè)溫度組（P＜0.05），在10℃下干露后的存活率最高，干露4 h時(shí)與20℃試驗(yàn)組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），干露8 h和12 h時(shí)與其他兩組有顯著性差異（P＜0.05）；S組干露4、8、12 h的平均存活率依次為58.89％±18.69％、47.56％±18.07％、47.56％±21.77％，干露4 h存活率高于其他兩試驗(yàn)組，干露8 h與12 h的平均存活率接近。

圖4 恢復(fù)6 d時(shí)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的存活率Fig.4 Survival rates of spat geoduck Panopea japonica 6 days after recovered from air exposure under various conditions

從圖5可見(jiàn)，干露后恢復(fù)9 d時(shí)，L組各試驗(yàn)組稚貝在0℃下干露8、12 h和在20℃下干露12 h的存活率分別為82.67％±3.06％、85.33％± 1.55％和78.00％±2.00％，顯著低于L對(duì)照組（94.00％±2.00％）（P＜0.05）。S組各試驗(yàn)組的存活率均顯著低于S對(duì)照組90.67％±3.06％（P＜ 0.05），S組在0、10、20℃下的平均存活率分別為19.78％±7.70％、64.44％±1.02％和46.22％± 14.15％；不同干露時(shí)間下，S組在0℃下干露后的存活率顯著低于其他兩個(gè)干露溫度組（P＜0.05），在10℃下干露的存活率均高于其他兩個(gè)干露溫度組。2.2 干露對(duì)稚貝生長(zhǎng)的影響

圖5 恢復(fù)9 d時(shí)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的存活率Fig.5 Survival rates of spat geoduck Panopea japonica 9 days after recovered from air exposure under various conditions

S組各試驗(yàn)組稚貝在初始～3 d內(nèi)，0℃下干露4 h和10℃下干露8 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均高于S對(duì)照組（5.55％±1.05％），分別為6.50％±2.70％和5.80％±1.71％，20℃下干露4 h和10℃下干露12 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率與S對(duì)照組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其余5個(gè)試驗(yàn)組的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）（圖6）。

S組各試驗(yàn)組稚貝在3～6 d內(nèi)，0℃下干露8 h，10℃下干露4 h、12 h和20℃下干露12 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均高于S對(duì)照組（3.84％±1.40％），分別為8.84％±4.25％、6.91％±2.44％、4.58％± 3.09％和6.30％±1.85％，0℃下干露12 h、10℃下干露8 h和20℃下干露4 h與S對(duì)照組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其余2個(gè)試驗(yàn)組的瞬時(shí)生長(zhǎng)率顯著低于S對(duì)照組（P＜0.05）（圖7）。

S組各試驗(yàn)組稚貝在6～9 d內(nèi)，0℃下干露4、12 h和20℃下干露8 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率高于S對(duì)照組（4.91％±1.13％），分別為5.99％±1.33％、9.58％±1.44％和7.56％±1.94％，0℃下干露8 h和20℃下干露4 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率與S對(duì)照組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其余4個(gè)試驗(yàn)組的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均顯著低于S對(duì)照組（P＜0.05）（圖8）。

S組各試驗(yàn)組稚貝在初始～9 d內(nèi)，0℃下干露8、12 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均顯著高于S對(duì)照組（4.77％±0.22％）（P＜0.05），分別為5.19％± 0.69％和5.35％±0.99％，0℃下干露4 h的瞬時(shí)生長(zhǎng)率為4.76％±0.79％，與S對(duì)照組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其余6個(gè)試驗(yàn)組的瞬時(shí)生長(zhǎng)率均顯著低于S對(duì)照組（P＜0.05）（圖9）。

L組各試驗(yàn)組稚貝的瞬時(shí)生長(zhǎng)率與S組的瞬時(shí)生長(zhǎng)率呈不相同的變化趨勢(shì)，數(shù)值不大且常出現(xiàn)負(fù)值，總體增長(zhǎng)不明顯（圖6～圖9）。

3 討論

圖6 初始～3 d內(nèi)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的瞬時(shí)生長(zhǎng)率Fig.6 First 3 day instantaneous grow th rates of spat geoduck Panopea japonica under different air exposing conditions

圖7 3～6 d內(nèi)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的瞬時(shí)生長(zhǎng)率Fig.7 3-6 day instantaneous grow th rates of spat geoduck Panopea japonica under different air exposing conditions

圖8 6～9 d內(nèi)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的瞬時(shí)生長(zhǎng)率Fig.8 6-9 day instantaneous grow th rates of spat geoduck Panopea japonica under different air exposing conditions

圖9 初始～9 d內(nèi)日本海神蛤稚貝在不同干露條件下的瞬時(shí)生長(zhǎng)率Fig.9 First 9 day instantaneous grow th rates of spat geoduck Panopea japonica under different air exposing conditions

3.1 干露對(duì)日本海神蛤存活的影響

日本海神蛤與菲律賓蛤仔、牡蠣等雙殼貝類不同，其雙殼不能完全閉合，干露時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，體內(nèi)水分蒸發(fā)比其他雙殼貝類多，干露會(huì)明顯影響日本海神蛤的成活率，其原因可能是由于在干露狀態(tài)下貝類呼吸循環(huán)系統(tǒng)受到影響，不能從周圍環(huán)境中獲得足夠的氧氣，并排出二氧化碳，從而造成血液的pH值失衡，最終引起窒息死亡［12］。

貝類耐干露時(shí)間的長(zhǎng)短與種類、個(gè)體大小、溫度有關(guān)［12］。本研究中發(fā)現(xiàn)，大規(guī)格日本海神蛤的稚貝比小規(guī)格稚貝更耐干露。這可能是由于日本海神蛤各發(fā)育期耐干露的生理及生態(tài)幅度不同，因而成活率表現(xiàn)出一定的差異［17］。L組的軟體部較大，其中的含水量也較多，抗干露能力強(qiáng)［3］，在相同的干露條件下，其存活率顯著高于S組。由于L組抗干露能力強(qiáng)于S組，不同干露條件下存活率的變化幅度也明顯小于S組。

溫度對(duì)日本海神蛤存活率有顯著的影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，日本海神蛤稚貝的存活率隨干露時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。此結(jié)果與梁玉波［18］對(duì)海灣扇貝的試驗(yàn)結(jié)果一致。在相同干露時(shí)間下，稚貝存活率隨干露溫度改變而變化，不同溫度下的存活率依次為10℃＞20℃＞0℃。這個(gè)結(jié)果與楊鳳等［9］、于瑞海等［2-3］的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。楊鳳等［9］對(duì)菲律賓蛤仔的試驗(yàn)結(jié)果表明，干露溫度為8～10℃時(shí)的存活率高于20～22℃；于瑞海等［2-3］對(duì)太平洋牡蠣和海灣扇貝的試驗(yàn)研究結(jié)果表明，干露溫度為8～10℃時(shí)的存活率高于20～22℃。本試驗(yàn)中設(shè)置3個(gè)溫度條件，比較了0、10、20℃下日本海神蛤稚貝在干露情況下的存活率。10℃時(shí)日本海神蛤稚貝干露后存活率高于20℃，這可能是由于10℃下稚貝的呼吸代謝慢，能量消耗低所致；而把稚貝放入0℃的恒溫箱中，低溫降低了稚貝生理活性及機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性，加之干露導(dǎo)致的缺氧使得抗逆反應(yīng)能維持的時(shí)間相對(duì)較短，無(wú)法修復(fù)或減輕氧化應(yīng)激傷害，使稚貝出現(xiàn)大量死亡［19］。此結(jié)果與An等［20］對(duì)魁蚶及劉超等［19］對(duì)施氏獺蛤的試驗(yàn)結(jié)果一致。

稚貝干露后恢復(fù)3、6、9 d的存活率大多呈穩(wěn)定下降趨勢(shì)，只有S組稚貝在0℃下干露4、8、12 h這3個(gè)試驗(yàn)組，在恢復(fù)3 d后存活率較高，到恢復(fù)6 d時(shí)存活率驟降，到恢復(fù)9 d時(shí)，存活率只有在10℃下干露的3個(gè)試驗(yàn)組的50％，甚至更低。S組稚貝在干露處理后，有部分活力不好，放入水中恢復(fù)，無(wú)法恢復(fù)的S組稚貝并非完全在短時(shí)間內(nèi)死亡，有的則在其后陸續(xù)死亡。Blaxter等［21］在1963年首次提出了“不可逆點(diǎn)”，饑餓魚(yú)在抵達(dá)不可逆點(diǎn)時(shí)盡管還可以存活較長(zhǎng)的一段時(shí)間，但已經(jīng)虛弱得不能再恢復(fù)攝食和生長(zhǎng)的能力。由此推測(cè)，0℃下干露對(duì)日本海神蛤1～2 mm稚貝的損傷要大于在10℃和20℃下干露對(duì)其的損傷，低溫導(dǎo)致部分稚貝受到的傷害到達(dá)不可逆點(diǎn)，無(wú)法恢復(fù)，從而大量死亡。L組則因抗性強(qiáng)，未發(fā)生大量死亡，但0℃下干露的L組稚貝存活率仍低于10℃下干露的組。因此，日本海神蛤苗種的運(yùn)輸過(guò)程中，溫度并非越低越好，10℃為適宜運(yùn)輸溫度。

3.2 干露對(duì)日本海神蛤生長(zhǎng)的影響

由于自然界中季節(jié)交替、環(huán)境劇變或食物分布不均勻等原因，水產(chǎn)動(dòng)物普遍存在周期性缺食或營(yíng)養(yǎng)匱乏的現(xiàn)象，作為生理生態(tài)學(xué)上的一種適應(yīng)，水產(chǎn)動(dòng)物能夠通過(guò)降低基本代謝水平及消耗自身組織儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從生理、生化和行為等方面提高對(duì)食物不足甚至饑餓脅迫的忍受能力，此后若充分?jǐn)z食，則正常生理機(jī)能可能恢復(fù)，生長(zhǎng)也可能出現(xiàn)補(bǔ)償性現(xiàn)象［22］。這種因缺食或營(yíng)養(yǎng)匱乏的水產(chǎn)動(dòng)物在食物恢復(fù)正常后表現(xiàn)出來(lái)的一定的快速生長(zhǎng)，被稱為補(bǔ)償生長(zhǎng)（compensatory growth）或獲得性生長(zhǎng)（catch-up growth）［23］。干露對(duì)于貝類本來(lái)就是一種環(huán)境脅迫，貝類無(wú)法攝食，而溫度直接影響水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體代謝與同化速率，尤其是蛋白質(zhì)合成過(guò)程具有“溫度補(bǔ)償作用”［21］。本試驗(yàn)表明，S組9個(gè)試驗(yàn)組中的8個(gè)組，均在0～3 d、3～6 d、6～9 d這3個(gè)階段中的至少一個(gè)階段，瞬時(shí)生長(zhǎng)率超過(guò)S對(duì)照組，而20℃下干露4 h組，在每個(gè)階段瞬時(shí)生長(zhǎng)率均與S對(duì)照組無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。本試驗(yàn)結(jié)果符合補(bǔ)償生長(zhǎng)的定義［23］。

水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)食物的限制及非生物環(huán)境脅迫有一定的承受范圍，超出這一范圍存活率迅速下降，不但不能恢復(fù)體質(zhì)量，甚至?xí)?dǎo)致持續(xù)性生長(zhǎng)阻滯［24］。本試驗(yàn)結(jié)果中，在0℃下干露處理的3個(gè)試驗(yàn)組存活率均顯著低于其他試驗(yàn)組，而瞬時(shí)生長(zhǎng)率卻高于其他試驗(yàn)組，這并非是補(bǔ)償生長(zhǎng)明顯，而是較小的稚貝到達(dá)不可逆點(diǎn)，大多死亡，只有較大的稚貝因抗性較強(qiáng)而存活，造成瞬時(shí)生長(zhǎng)率高的表象。因此，日本海神蛤稚貝在一定的干露程度后恢復(fù)到正常飼養(yǎng)環(huán)境，存在補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。

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Effects of exposure to air on grow th and survival of spat geoduck clam Panopea japonica

XIAO You-xiang，HUO Zhong-ming，ZHANG Xue-kai，F(xiàn)AN Chao，LIZhuang，YANG Feng，YAN Xi-wu

（College of Fisheries and Life Science，Engineering Research Centre of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China）

In this study，the growth and survival rates were studied in spat geoduck clam Panopea japonica with shell length of 1.70 mm±0.31 mm（group S）and 5.04mm±0.63mm（group L）exposed to air for 4，8，and 12 h，and recovered in 3，6 and 9 days at temperatures of0，10 and 20℃to evaluate the effects of exposure and desiccation on growth and survival of spat geoduck clam.The results showed that there was significantly stronger tolerance to exposure to air in spats in group S than in group L in same condition（P＜0.05）.In the same duration of desiccation，however，the order of survival rate at different temperatureswas expressed as10℃＞20℃＞0℃.The spats exposed to air at 0℃in group S had lower survival rate when they were revered for 6 days（30.22％± 6.48％）and 9 days（19.78％±7.70％），with significantly different from the other groups（P＜0.05）.There was higher specific growth rate in spats exposed to air in group L than that in the control group in a certain period in suitable condition，which may be involved in compensatory growth.

Panopea japonica；air exposure；growth；survival rate；compensatory growth

S968.31

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.05.003

2095-1388（2016）05-0482-06

2016-01-14

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-48）；大連市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2015B11NC073）

肖友翔（1990—），男，碩士研究生。E-mail：138199056@qq.com

霍忠明（1983—），男，博士，講師。E-mail：houzm@dlou.edu.cn