王燕紅，張學(xué)杰，樊守金

(山東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250014)

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溝稃草屬及其近緣屬植物穎片微形態(tài)特征研究

王燕紅，張學(xué)杰，樊守金*

(山東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250014)

通過(guò)掃描電鏡對(duì)溝稃草屬及其近緣屬共14屬20種2變種植物穎片微形態(tài)進(jìn)行觀察。結(jié)果顯示：(1)溝稃草屬穎片脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚；脈間短細(xì)胞單生，脈間栓細(xì)胞近圓形，脈間硅細(xì)胞缺失；脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形；脈上、脈間刺毛常見(jiàn)，有鉤毛，無(wú)微毛，有乳突，無(wú)大毛。(2)根據(jù)穎片微形態(tài)特征所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)顯示，溝稃草屬與早熟禾族植物聚為一支，表明其親緣關(guān)系較近，支持將溝稃草屬置于早熟禾族中。(3)溝稃草屬與拂子茅屬、野青茅屬植物相距較遠(yuǎn)，穎片微形態(tài)證據(jù)不支持將溝稃草屬作為廣義拂子茅屬的成員，其應(yīng)該單獨(dú)成屬。

溝稃草屬；穎片；微形態(tài)；掃描電鏡

溝稃草屬(Aniselytron)為多年生草本植物，隸屬于禾本科(Poaceae)早熟禾亞科(Pooideae)，主要分布于中國(guó)、日本、馬來(lái)西亞、菲律賓、印度尼西亞、印度等地。經(jīng)荷蘭學(xué)者Korthof and Veldkamp[1]修訂，全世界有溝稃草屬植物兩種：溝稃草(Aniselytrontreutleri(Kuntze) Soják)和小穎溝稃草(AniselytronagrostoidesMerrill)，中國(guó)均有分布。

溝稃草屬是1907年Hackel[2]建立的屬，成立之初，命名為AulacolepisHack。1979年, 人們發(fā)現(xiàn)Aulacolepis在一冷杉類化石中使用, 因此，Soják[3], Raizada and Bennet[4]分別發(fā)表論文，以AniselytronMerr.作為溝稃草屬的屬名。由于對(duì)溝稃草屬特征難以把握，它在禾本科早熟禾亞科中的系統(tǒng)位置以及其是否應(yīng)該獨(dú)立成屬一直存在著爭(zhēng)議。Clayton and Renvoize[5]、Shukla[6]和Noltie[7]把溝稃草屬作為廣義拂子茅屬(CalamagrostisAdans.s.l.)的成員，認(rèn)為它與野青茅屬(Deyeuxia)、拂子茅屬(Calamagrostis)植物的親緣關(guān)系較近。《中國(guó)主要植物圖說(shuō)(禾本科)》[8]和《中國(guó)植物志》[9]將溝稃草屬放在了剪股穎族(Agrostideae)中，《中國(guó)被子植物科屬綜論》[10]將其置于燕麥族(Aveneae)中，馬海英[11]、Gillespie等[12]、Soreng等[13]基于分子證據(jù)認(rèn)為其應(yīng)置于早熟禾族(Poeae)，《Flora of China》[14]采用了相同的處理，將其置于早熟禾族中。由此可見(jiàn)，溝稃草屬的系統(tǒng)分類存在分歧較多，仍需進(jìn)一步研究。禾本科植物的穎片作為生殖器官在植物的進(jìn)化中具有相當(dāng)?shù)谋Ｊ匦院头€(wěn)定性，常被用作分類檢索的特征[15-16]。隨著技術(shù)的發(fā)展，掃描電鏡被廣泛用于植物微形態(tài)特征的研究中[17-19]。但目前，尚未見(jiàn)對(duì)溝稃草屬及其近緣屬植物穎片微形態(tài)特征的報(bào)道，將穎片微形態(tài)特征用于溝稃草屬系統(tǒng)位置的研究將是一個(gè)有意義的探討。本研究利用電鏡掃描技術(shù)，對(duì)溝稃草屬及其近緣屬植物穎片微形態(tài)特征進(jìn)行比較研究，以期為溝稃草屬系統(tǒng)位置的確定提供更多的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試材料全部取自臘葉標(biāo)本，憑證標(biāo)本(表1)均存放于山東師范大學(xué)植物標(biāo)本室(SDNU)。我們選取溝稃草屬模式種——溝稃草及其相關(guān)屬共14屬20種2變種植物進(jìn)行研究。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 掃描電鏡觀察 試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取自不同單株，分別取1枚完整成熟的小穗，編號(hào)后置于三氯甲烷中浸泡24 h[20]。經(jīng)KH-5200B型超聲波清洗儀震蕩1 h 后，將小穗穎片剝下，外表面朝上粘于樣品臺(tái)上，置SC7620型離子濺射儀中噴金2 min，在SUPRATM55型掃描電子顯微鏡下(加速電壓15 kv)進(jìn)行觀察。

表2 用于聚類分析的穎片微形態(tài)性狀

表3 穎片微形態(tài)性狀數(shù)據(jù)矩陣

1.2.2 微形態(tài)性狀聚類分析

參照Ellis[21]和陳守良等[22]的微形態(tài)性狀描述術(shù)語(yǔ)， 選取12個(gè)穎片微形態(tài)特征進(jìn)行聚類分析，如表2所示。所有性狀均做無(wú)序處理，不詳或未知性狀以“？”表示，編碼結(jié)果如表3所示。選取苦竹(Pleioblastusamarus)作為外類群，運(yùn)用PAUP*version 4.0b10對(duì)編碼數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行鄰接法分析。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 穎片微形態(tài)觀察結(jié)果

2.1.1 溝稃草屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生，脈間栓細(xì)胞近圓形，脈間硅細(xì)胞缺失，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上、脈間刺毛常見(jiàn)，有鉤毛，無(wú)微毛，有乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，1)。

2.1.2 早熟禾屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞對(duì)生，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞圓形或半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，半圓形或近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上、脈間刺毛常見(jiàn)，鉤毛存在或缺失，無(wú)微毛，乳突存在或缺失，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，2～4)。

2.1.3 羊茅屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上刺毛常見(jiàn)，脈間缺失，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，有乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，5)。

2.1.4 黑麥草屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上刺毛常見(jiàn)，脈間常見(jiàn)或缺失，鉤毛存在或缺失，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，6～7)。

2.1.5 鼠茅屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上、脈間刺毛缺失，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，8)。

2.1.6 粟草屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞平行形至低圓屋頂形，脈上、脈間刺毛常見(jiàn)，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，9)。

2.1.7 野青茅屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι}間栓細(xì)胞長(zhǎng)方形或新月形，脈間硅細(xì)胞結(jié)節(jié)形、近圓形或近方形，脈上硅細(xì)胞單生，結(jié)節(jié)形、近圓形或近方形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上刺毛常見(jiàn)，脈間偶見(jiàn)或缺失，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，10～11)。

2.1.8 拂子茅屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι}間栓細(xì)胞長(zhǎng)方形或新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形或半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形或半圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上、脈間刺毛常見(jiàn)，有鉤毛，無(wú)微毛，有乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，12～14)。

2.1.9 剪股穎屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞長(zhǎng)方形或新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形或半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上刺毛常見(jiàn)，脈間缺失，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，15～16)。

2.1.10 虉草屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞長(zhǎng)方形，脈間硅細(xì)胞半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上脈間刺毛常見(jiàn)，有鉤毛，無(wú)微毛，有乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，17)。

2.1.11 黃花茅屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞長(zhǎng)方形，脈間硅細(xì)胞半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，半圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上脈間刺毛常見(jiàn)，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，18)。

2.1.12 燕麥屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上刺毛偶見(jiàn)，脈間缺失，無(wú)鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，19～20)。

2.1.13 棒頭草屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι}間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞近圓形或半圓形，脈上硅細(xì)胞單生，近圓形或半圓形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞低圓屋頂形，脈上脈間刺毛常見(jiàn)，有鉤毛，無(wú)微毛，無(wú)乳突，無(wú)大毛(圖版Ⅰ，21)。

2.1.14 大明竹屬穎片微形態(tài)特征 脈間長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁波狀彎曲，顯著增厚，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，脈間栓細(xì)胞新月形，脈間硅細(xì)胞竹節(jié)形，脈上硅細(xì)胞單生，竹節(jié)形，有氣孔器，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞高圓屋頂形至三角形，脈上脈間刺毛常見(jiàn)，無(wú)鉤毛，有微毛，有乳突，有大毛(圖版Ⅰ，22)。

2.2 聚類結(jié)果

基于穎片微形態(tài)性狀構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)如圖1所示，所有的內(nèi)類群植物形成兩大分支，分支Ⅰ的類群穎片大多具有以下特征:脈間長(zhǎng)細(xì)胞為長(zhǎng)筒形或短筒形，脈間栓細(xì)胞為近圓形或新月形，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞為平行形至低圓屋頂形，脈上刺毛為常見(jiàn)或缺失，由溝稃草屬、早熟禾屬(Poa)、羊茅屬(Festuca)、鼠茅屬(Vulpia)、黑麥草屬(Lolium)及粟草屬(Milium)植物構(gòu)成，主要對(duì)應(yīng)于早熟禾族植物。分支Ⅱ的類群穎片大多具有以下特征: 脈間長(zhǎng)細(xì)胞為長(zhǎng)筒形，脈間栓細(xì)胞為長(zhǎng)方形或新月形，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞為低圓屋頂形，脈上刺毛為常見(jiàn)或偶見(jiàn)，由野青茅屬、剪股穎屬(Agrostis)、拂子茅屬、虉草屬(Phalaris)、黃花茅屬(Anthoxanthum)、棒頭草屬(Polypogon)、燕麥屬(Avena)植物構(gòu)成，主要對(duì)應(yīng)于剪股穎族、虉草族(Phalarideae)和燕麥族植物。

3 討 論

所研究植物的穎片在細(xì)胞類型上，由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞、刺毛、鉤毛、微毛、乳突、大毛等結(jié)構(gòu)組成，但各類細(xì)胞在穎片的出現(xiàn)和分布情形是不一致的。長(zhǎng)細(xì)胞和氣孔器細(xì)胞是各個(gè)類群必備的基本細(xì)胞，長(zhǎng)細(xì)胞通常成長(zhǎng)筒形或短筒形，細(xì)胞壁常顯著增厚，波狀彎曲，氣孔器副衛(wèi)細(xì)胞有平行形、低圓屋頂形、高圓屋頂形、三角形，有些種處于兩個(gè)形態(tài)類型間的過(guò)渡類型。短細(xì)胞、刺毛、鉤毛、微毛、乳突、大毛等屬于選擇性著生的細(xì)胞，在有的類群中分布不完全。脈間短細(xì)胞根據(jù)細(xì)胞是否硅質(zhì)化分為脈間栓細(xì)胞和脈間硅細(xì)胞，栓細(xì)胞多為新月形或長(zhǎng)方形，硅細(xì)胞為近圓形、半圓形、竹節(jié)形、結(jié)節(jié)形、長(zhǎng)條形等，說(shuō)明硅細(xì)胞有豐富的變異式樣。同種植物脈上硅細(xì)胞與脈間硅細(xì)胞形態(tài)大體相似。刺毛可生于脈上、脈間，脈上多為刺，脈間可為刺或鉤。在內(nèi)類群植物中未發(fā)現(xiàn)微毛的存在，在外類群苦竹中發(fā)現(xiàn)微毛，內(nèi)類群植物中多為單域乳突，外類群植物中含有紊序乳突。從大毛的著生位置看，大毛主要著生于穎片的中下部。這些細(xì)胞在穎片的差異成為本研究分析溝稃草屬系統(tǒng)位置的重要依據(jù)。

在基于穎片微形態(tài)特征構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上，溝稃草屬植物位于分支Ⅰ中，分支Ⅰ主要對(duì)應(yīng)于早熟禾族植物。耿以禮[8]和郭本兆[9]把溝稃草屬置于剪股穎族中，吳征鎰[10]將其置于燕麥族中，但在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上，溝稃草屬和剪股穎族、燕麥族植物位于不同的分支，它們的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。觀察它們的穎片微形態(tài)，溝稃草屬脈間長(zhǎng)細(xì)胞為長(zhǎng)筒形或短筒形，脈間短細(xì)胞單生，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞為平行形至低圓屋頂形，而剪股穎族和燕麥族植物脈間長(zhǎng)細(xì)胞為長(zhǎng)筒形，脈間短細(xì)胞單生或?qū)ι?，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞為低圓屋頂形。Clayton and Renvoize[5]，Shukla[6]和Noltie[7]等把溝稃草屬作為廣義拂子茅屬的成員，認(rèn)為它與野青茅屬、拂子茅屬植物的親緣關(guān)系較近，但在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上，溝稃草屬和野青茅屬、拂子茅屬植物相聚較遠(yuǎn)，因此，不支持將溝稃草屬作為廣義拂子茅屬的成員。穎片微形態(tài)研究結(jié)果顯示，溝稃草屬與早熟禾族植物親緣關(guān)系較近，與馬海英[11]、Gillespie等[12]、Soreng等[13]基于分子證據(jù)的研究結(jié)果一致，支持將溝稃草屬置于早熟禾族植物中。溝稃草屬及其近緣屬植物穎片微形態(tài)存在明顯的差異，可以作為分屬的參考依據(jù)，能為溝稃草屬系統(tǒng)位置的確定提供一定的理論依據(jù)。

圖1 基于穎片微形態(tài)特征構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)Fig. 1 Phylogenetic tree based on glume micromorphological characteristics

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圖版 Ⅰ 掃描電鏡下溝稃草屬及其近緣屬植物穎片微形態(tài)1. 溝稃草； 2. 法氏早熟禾； 3. 久內(nèi)早熟禾； 4. 硬質(zhì)早熟禾； 5. 羊茅； 6. 多花黑麥草； 7. 黑麥草； 8. 鼠茅； 9. 粟草； 10. 異穎草； 11. 柔弱野青茅； 12. 拂子茅； 13. 假葦拂子茅； 14. 拂子茅(原變種)； 15. 多花剪股穎; 16. 華北剪股穎； 17. 虉草； 18. 藏黃花茅； 19. 光稃野燕麥； 20. 野燕麥； 21. 棒頭草； 22. 苦竹Plate Ⅰ SEM micrographs on glumes of Aniselytron and related generaFig.1. A. treutleri；Fig.2. P. faberi；Fig. 3. P. hisauchii；Fig. 4. P. sphondylodes；Fig. 5. F. ovina；Fig. 6. L. multiflorum；Fig. 7. L. perenne；Fig. 8. V. myuros；Fig. 9. M. effusum；Fig. 10. D. petelotii；Fig. 11. D. flaccida；Fig. 12. C. epigeios；Fig. 13. C. pseudophragmites；Fig. 14. C. epigeios var. epigeios；Fig. 15. A. micrantha；Fig.16. A. clavata；Fig. 17. P. arundinacea；Fig. 18. A. hookeri；Fig. 19. A. fatua var. glabrata；Fig. 20. A. fatua；Fig. 21. P. fugax；Fig. 22. P. amarus

(編輯:潘新社)

The Micromorphology of Glumes ofAniselytronand Its Related Genera

WANG Yanhong, ZHANG Xuejie, FAN Shoujin*

(Key Laboratory of Plant Stress Research, College of Life Science, Shandong Normal University, Ji’nan 250014, China)

The micromorphology of glumes for 20 species and 2 varieties belonging toAniselytronand its related genera of Poaceae was examined by scanning electron microscope. The results showed that: (1) the glumes ofAniselytronand its related genera were characterized by long tubular or short tubular intercostal long cells with markedly sinuous walls. Intercostal cork cells distributed solitary with the shape of subrotund and intercostal silica bodies were absent. The shapes of silica cells in costal zones were subrotund. Parallel-sides to low dome shaped subsidiary cells were found. Prickles were frequently occurred in both costal zones and intercostal zones. Hook-hairs and papillaes could be seen while no micro-hairs and macro-hairs were found. (2) A phylogenetic tree was constructed according to the characters of glumes micromorphology.Aniselytronand Poeae clustered together, which indicated that they have a close relationship and distantly related toCalamagrostisandDeyeuxia. (3) According to the micromorphology of the glumes, we draw the conclusion thatAniselytronshould not as a member ofCalamagrostiss. l. and should as an independent genus be placed in Poeae.

Aniselytron; glumes; micromorphology; SEM

1000-4025(2016)08-1608-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1608

2016-05-19;修改稿收到日期:2016-07-13

國(guó)家自然科學(xué)基金(31170173,31470298)；山東省自然科學(xué)基金(ZR2012CM012)；山東省科技攻關(guān)項(xiàng)目(2010GSF10205)

王燕紅(1987-)，女，在讀博士研究生，主要從事植物資源分類研究。

*通信作者:樊守金，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事植物資源分類研究。E-mail: fanshoujin007@163.com

Q944.5

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