王濼鑫,韓海榮,程小琴,康峰峰

(北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

?

遼河源自然保護區(qū)油松群落特征及優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)

王濼鑫,韓海榮*,程小琴,康峰峰

(北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

通過實地踏查，選取遼河源自然保護區(qū)內(nèi)成片的不同年齡的油松天然次生林群落，采用樣方法進行群落學(xué)特征信息調(diào)查，分析研究區(qū)的群落區(qū)系特征、外貌特征和優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)特征，為油松天然林的保護和撫育管理提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：(1)遼河源自然保護區(qū)油松天然次生林群落中共有種子植物41科90屬144種，植物種類豐富，具有明顯的溫帶針葉林特征，以地面芽植物為主(60.27%)，中葉植物占優(yōu)勢(82.19%)；區(qū)系組成與溫帶的成分關(guān)系最為密切。(2)優(yōu)勢種油松在研究區(qū)構(gòu)成成片的不同林齡的純林，幼齡林的群落中小徑級(Ⅰ～Ⅲ)個體所占比例較高(75%)，隨著年齡增加，大徑級個體所占比例逐漸增加，成熟林徑級呈正態(tài)分布，各齡組高度級和冠幅的變化趨勢與徑級相似。(3)4個齡組幼苗儲備都很豐富，均占更新層的58%以上，成熟林中幼苗所占比例達90%，但幼樹比例較少，群落的更新狀況不佳，但潛在更新能力較強。

油松；群落特征；種群結(jié)構(gòu)

植物群落的基本特征是植物與植物之間、植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系，這些相互關(guān)系的可見標(biāo)志是群落中各種植物在空間、時間上的配置狀況，包括群落的區(qū)系成分、外貌特征、物種組成、結(jié)構(gòu)特征及多樣性特征等[1-3]。優(yōu)勢種作為植物群落中重要的組成部分，對群落物種、群落環(huán)境及群落發(fā)展有明顯的控制作用[4-5]。研究群落特征及優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)可以反映群落現(xiàn)存狀況，對了解群落未來發(fā)展趨勢也有重要意義。

油松屬于松科松屬植物，是暖溫帶森林最重要的建群種之一，在遼河源自然保護區(qū)有較大面積分布。該區(qū)油松林是遼河源自然保護區(qū)典型的森林群落類型之一，在海拔950～1 350 m的陽坡、陰坡、半陰坡形成成片的不同林齡的純林[6]。遼河源自然保護區(qū)地理位置特殊，該區(qū)的油松天然次生林不僅對遼河流域的水源涵養(yǎng)、水土保持起到重要作用，同時也為京津地區(qū)的生態(tài)安全提供非常重要的綠色屏障。近些年來，有關(guān)學(xué)者從景觀格局[7]、生物量和分配格局[8-9]、土壤理化性質(zhì)[10]、土壤微生物特征[11]等方面對遼河源自然保護區(qū)內(nèi)的油松天然次生林進行了研究，但是對該區(qū)油松林群落特征及優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)的研究較少，因此，選取遼河源自然保護區(qū)內(nèi)成片的不同年齡的油松天然次生林群落為研究對象，通過對群落區(qū)系特征、外貌特征、優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)特征進行研究探討，為油松天然林的保護和撫育管理提供一定的依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省平泉縣遼河源自然保護區(qū)，地理位置為118°22′39″ ～118°37′21″ E，41°01′30″～41°21′15″ N，海拔625～1 738 m，平均海拔1 180 m，屬于內(nèi)蒙古高原與冀北山地的過渡地帶，是溫帶暖溫帶交錯帶中的典型地區(qū)，該區(qū)氣候?qū)儆诎霛駶櫚敫珊荡箨懶约撅L(fēng)型的山地氣候，四季分明，雨熱同季，晝夜溫差大，年平均氣溫7.3 ℃，年平均降雨量550 mm，年平均蒸發(fā)量1 800 mm，濕潤度0.4，年日照時長2 000～2 900 h，無霜期110～125 d。土壤種類以山地棕壤土和淋溶褐土為主。森林植被主要有油松天然次生林，山楊林(Populusdavidiana)，白樺林(Betulaplatyphylla)及其混交林，灌木層主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、西伯利亞杏(Prunussibirica)、照山白(Rhododendronmicranthum)，草本層有薹草(Carextristachya)、深山堇菜(Violaselkirkii)、大丁草(Leibnitziaanandria)、玉竹(Polygonatumodoratum)和野青茅(Calamagrostisarundinacea)等

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 對遼河源自然保護區(qū)進行全面踏查，了解森林分布生長情況，通過生長錐鉆取樹木木芯樣本和輪枝計數(shù)法發(fā)現(xiàn)該地區(qū)有成片的不同林齡的油松純林。《國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定》(2003)中對油松天然林的齡組進行了劃分(劃分標(biāo)準(zhǔn)：幼齡林年齡為≤30 a、中齡林年齡為31～50 a、近熟林年齡為50～60 a、成熟林年齡為61～80 a)[12]。選擇林相整齊、具有代表性的油松天然次生林地段設(shè)置面積為20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，共18塊 (幼齡林4塊、中齡林6塊、近熟林5塊、成熟林3塊)，在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地的4個角及中心布設(shè)5個2 m×2 m灌木樣地和25個1 m× m草本樣地，記錄樣地基本信息(表1)和群落學(xué)特征信息，包括對樣地內(nèi)胸徑≥3 cm的喬木進行每木檢尺，記錄喬木的名稱、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅、等；對胸徑3 cm以下的幼苗、幼樹，記其株數(shù)并測量株高；灌木和草本樣地，記錄各物種的名稱、高度、葉面積等。

1.2.2 植物區(qū)系和群落特征劃分

植物區(qū)系劃分按吳征鎰[13]中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，通過野外調(diào)查記載和室內(nèi)鑒定樣方標(biāo)本，統(tǒng)計科屬種數(shù)及其組成并歸類。

植物生活型劃分按照Raunkiaer[14]提出的生活型分類系統(tǒng)，按更新芽距土壤表面的位置劃分，分為5大類：高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(Th)，將野外調(diào)查記載的維管植物統(tǒng)計分類，計算各類生活型種數(shù)和所占比例，繪制生活型譜。葉型劃分按照Raunkiaer[14]創(chuàng)立的葉型分類系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析。以葉面積(復(fù)葉葉面積為所有小葉葉面積之和)大小將植物的葉分為6級，各級間相差9倍，分別為微葉(E)，葉面積：0～25 mm2；細(xì)葉(D)，葉面積：26～225 mm2；小葉(C)，葉面積：226～2 025 mm2；中葉(B)，葉面積：2 026～18 225 mm2；大葉(A)，葉面積：18 226～164 025 mm2；巨葉(S)，葉面積：>164 025 mm2。統(tǒng)計野外調(diào)查記載的維管植物的葉面積，計算各類種數(shù)和所占比例，繪制葉型譜。

表1 遼河源油松天然次生林樣地基本情況

1.2.3 優(yōu)勢種群的徑級、高度及冠幅劃分

研究區(qū)群落中喬木層物種組成單一，優(yōu)勢種和建群種均為油松，僅個別樣地伴生有幾株山楊、蒙古櫟(Quercusmongolia)，但其所占比例不足1%，因此按照不同等級利用胸徑、高度及冠幅指標(biāo)對不同年齡段油松種群進行結(jié)構(gòu)劃分。胸徑(DBH)：以4 cm作為級差將胸徑劃分為Ⅰ～Ⅻ12個級別，其中Ⅰ、3 cm≤DBH<7 cm，Ⅻ、DBH≥47 cm；樹高(Height):以3 m作為級差將樹高劃分為Ⅰ～Ⅸ9個等級，其中Ⅰ、H<3 m，Ⅸ、H≥21 m；冠幅以東西和南北冠幅乘積(Canopy)表示：以5 m2作為級差將冠幅劃分為Ⅰ～Ⅻ12個級別，其中Ⅰ、C<5 m2，Ⅻ、C≥55 m2。喬木幼苗幼樹以株高(height)作為劃分標(biāo)準(zhǔn)分為5級，Ⅰ(幼苗)、h≤0.2 m，Ⅱ(幼樹)、0.23 m。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松天然次生林的群落特點

2.1.1 植物的科、屬、種數(shù)組成 根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(表2)，遼河源油松天然次生林群落中共有蕨類植物2科2屬2種，銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)和中華卷柏(Selaginellasinensis)，裸子植物1科1屬1種，即油松，種子植物40科89屬143種，種子植物中含屬較多的科有：菊科(10屬)、薔薇科(6屬)、毛茛科(6屬)、禾本科(6屬)、石竹科(5屬)、傘形科(5屬)，合計占種子植物所有屬數(shù)的42.22%；含種較多的科為菊科(24種)，其次是薔薇科(10種)、豆科(9種)、禾本科(7種)、毛茛科(7種)、石竹科(6種)、傘形科(6種)，以上7科所有植物種占本群落種子植物種數(shù)的47.92%。樣地內(nèi)喬木層幾乎為油松純林，偶爾伴生有蒙古櫟、山楊等；灌木層的優(yōu)勢種有薔薇科的土莊繡線菊、西伯利亞杏、杜鵑花科的照山白、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)等；草本層主要有菊科、禾本科、石竹科植物。

2.1.2 區(qū)系特征 油松天然次生林群落植物組成較為復(fù)雜，種子植物(共90屬)中以北溫帶分布的種類占絕對優(yōu)勢(表3)，其所占百分比達到47.78%，包括松屬(Pinus)、繡線菊屬(Spiraea)、孩兒參屬(Pseudostellaria)、紫菀屬(Aster)、薹草屬(Carex)等43個屬，其次是世界分布、舊世界溫帶分布的種類，其所占比例均達到10%以上，其中世界分布有鐵線蓮屬(Clematis)、鼠李屬(Rhamnus)、繁縷屬(Stellaria)、銀蓮花屬(Anemone)等14個屬；舊世界溫帶分布有13個屬，包括：風(fēng)毛菊屬(Saussurea)、白屈菜屬(Chelidonium)、敗醬屬(Patrinia)、沙參屬(Adenophora)、菊屬(Dendranthema)等。泛熱帶分布僅有2屬：白茅屬(Imperata)和狗尾草屬(Setaria)；熱帶亞洲至熱帶非洲分布也僅有香茶菜屬(Rabdosia)和水楊梅屬(Geum)2個屬；屬于熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布的僅有1個屬，分別為地榆屬(Sanguisorba)、天門冬屬(Asparagus)、苦荬菜屬(Ixeris)。研究區(qū)油松天然次生林群落的植物與溫帶的成分關(guān)系最為密切，顯示了該群落的溫帶性。

表2 遼河源油松天然次生林群落科、屬、種數(shù)的統(tǒng)計

表3 遼河源油松天然次生林群落區(qū)系組成

2.1.3 群落外貌特征 遼河源地區(qū)油松天然次生林群落為常綠針葉林群落，自上而下分為明顯的3層喬木層、灌木層和草本層且季相明顯，冬季群落進入休眠期，喬木層油松枝葉不再生長，灌木層植物葉片及部分枝稀疏、脫落，草本層植物地上部分枯萎，凋落物層豐厚，植物處于休眠狀態(tài)；春季氣溫回升，喬木層油松小枝末端冬芽萌發(fā)，灌木層、草本層植物發(fā)芽、長葉、開花；夏季植物生長旺盛，群落郁閉度、植被蓋度均最大，秋季喬木層油松第二年生球果成熟播種，灌木層植物葉片及部分枝條枯萎，草本層植物地上部分枯黃，向冬季季相過渡。

生活型和葉型是研究群落外貌的重要參數(shù)，調(diào)查樣地中高位芽植物(Ph)有31種(圖1)，所占比例為21.23%，均為喬木和灌木植物，有油松、核桃楸(Juglansmandshurica)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、東陵八仙花(Hydrangeabretschneideri)、照山白等；地上芽植物(Ch)9種，所占比例為6.16%，包括矮小半灌木、匍匐植物和墊狀植物；地面芽植物(H)88種，所占比例為60.27%，包括堇菜屬植物、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等；地下芽植物(G)6種，占總數(shù)的4.11%，主要種類有玉竹、角盤蘭(Herminiummonorchis)等；一年生植物(Th)12種，占總數(shù)的8.22%。按照Raunkiaer的生活型譜，在研究區(qū)的油松天然次生林群落中地面芽植物占優(yōu)勢，高位芽植物次之，地上芽植物、地下芽植物和一年生植物較少。表明研究區(qū)生長季溫度適宜，降水充沛，冬季雖然寒冷，但雪層能保護大部分植物。

調(diào)查樣地內(nèi)植物屬于大葉的只有核桃楸和糙蘇(Phlomisumbrosa)2種植物，屬于中葉的植物種類最多，共有120種，占調(diào)查樣地植物種數(shù)的82.19%，其次是小葉，有15種，主要有地榆、水楊梅(Geumaleppicum)、龍芽草(Agrimoniapilosa)等，細(xì)葉和微葉所占比例也很小，主要植物有細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、豬毛菜(Salsolacollina)、蓬子菜(Galiumverum)、附地菜(Trigonotispeduncularis)等。葉子的大小形態(tài)與氣候有密切的關(guān)系，中葉植物占明顯優(yōu)勢反映出該區(qū)夏季比較溫和濕潤的特點。

2.2 油松天然次生林種群徑級、樹高、冠幅結(jié)構(gòu)特征

對研究樣地內(nèi)油松的生長狀況(表4)進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)幼齡林到中齡林油松生長迅速，胸徑、樹高、冠幅都增長較快，隨著林齡增加，胸徑仍逐漸增大而樹高和冠幅生長則較緩慢。自然生長狀態(tài)下，幼齡林密度和郁閉度都最大，隨著油松林齡的增加，種群的自疏作用明顯，樣地油松株數(shù)迅速減少，郁閉度降低，到成熟林油松密度維持在一定的水平上。胸高斷面積是計算蓄積量的重要指標(biāo)，其值同時也可以反映樣地的蓄積量，隨著林齡增加，樣地蓄積量逐漸增大，近熟林到成熟林蓄積量增加最快。植物體的各器官間在生長上表現(xiàn)出相互依賴和相互制約的相關(guān)性，植物的營養(yǎng)生長期，隨著年齡的增長，樹高、胸徑、冠幅都表現(xiàn)出相應(yīng)的特征。

2.2.1 油松種群徑級結(jié)構(gòu) 由圖2可知從4個齡組油松天然次生林群落喬木胸徑分布的統(tǒng)計結(jié)果來看，幼齡林(a)的徑級結(jié)構(gòu)近似于倒J型分布，隨著胸徑的增加，個體株數(shù)逐漸減少，小徑級林木(胸徑屬于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ徑級)占75%，其中屬于Ⅱ徑級(胸徑為7 cm～11 cm)的個體株數(shù)最多，占40%左右，大徑級林木(胸徑≥30 cm)只占0.5%，個體數(shù)僅有7株。中齡林(b)中中徑級(胸徑屬于Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ徑級)個體數(shù)顯著增加，群落內(nèi)小徑級林木和中徑級林木占該群落80%以上，其中小徑級林木占33%以上，中徑級林木大約占47%，同時也有一定數(shù)量的大樹分布，表明種群表現(xiàn)出穩(wěn)定增長趨勢。近熟林(c)的徑級結(jié)構(gòu)為峰型(中徑級個體儲備型)，個體主要集中在中徑級林木，約占60%，其中屬于Ⅵ徑級(27～31 cm)個體數(shù)最多，大約占30%，小徑級林木與大徑級林木則相對較少，分別約占20%，種群處于穩(wěn)定發(fā)育階段。成熟林(d)的胸徑分布比較均勻，小、中、大徑級林木所占比例分別約為29%、43%、28%，近似正太分布，種群仍表現(xiàn)增長趨勢。

Ph.高位芽植物；Ch.地上芽植物；H.地面芽植物；G.地下芽植物；Th.一年生植物；A.大葉(18 226～164 025 mm2)；B.中葉(2 026～18 225 mm2)；C.小葉(226～2 025 mm2)；D.細(xì)葉(26～225 mm2)；E.微葉(0～25 mm2)圖1 遼河源油松天然次生林群落生活型譜和葉級譜Ph. Phanerophyte；Ch. Chamaephytes；H. Hemicryptophyte；G. Geophyte；Th. Therophyte；A. Large Leaf (18 226～164 025 mm2)；B. Middle Leaf(2 026～18 225 mm2)；C. Leaflet(226～2 025 mm2)；D. Fine Leaf (26～225 mm2)；E. Leptophyll(0～25 mm2)Fig. 1 Species life form spectrum and leaf size classification in the P. tabuliformis nature forest of Liaoheyuan

齡組Agegroup平均胸徑MeanDBH/cm平均樹高Meanheight/m平均冠幅Meancanopy/m2胸高斷面積Basalarea/m2密度Density/(株·hm-2)郁閉度Canopydensity第一活枝高Heightoffirstlivebranches/m幼齡林Youngforest11.75±1.028.91±0.3511.96±0.2526.51±2.091967±2420.67±0.063.44±0.23中齡林Middle-agedforest17.16±1.4012.93±1.0221.54±2.4028.99±1.601072±890.60±0.054.68±0.51近熟林Pre-matureforest21.05±1.1114.86±0.8120.30±2.2128.48±2.10792±610.52±0.055.81±0.42成熟林Matureforest23.07±0.1812.87±0.3323.28±3.4242.27±0.87856±1210.46±0.044.71±0.37

a .幼齡林；b. 中齡林；c. 近熟林；d. 成熟林；Ⅰ. 3 cm≤胸徑<7 cm；Ⅱ. 7 cm≤胸徑<11 cm；Ⅲ～Ⅺ. 11 cm≤胸徑<47 cm，每級相差4 cm；Ⅻ. 胸徑≥47 cm圖2 不同齡組的油松徑級分布a. Young forests；b. Middle-aged forests；c. Immature forests；d. Mature forests；Ⅰ. 3 cm≤DBH<7 cm；Ⅱ. 7 cm≤DBH<11 cm；Ⅲ-Ⅺ. 11 cm≤DBH<47 cm，4 cm increased per level；Ⅻ. DBH≥47 cm.Fig. 2 Diameter class distribution in the each age group of P. tabuliformis nature forests

a .幼齡林；b. 中齡林；c. 近熟林；d. 成熟林；Ⅰ. 樹高<3 m; Ⅱ.3 m≤樹高<6 m;Ⅲ～Ⅷ. 6 m≤樹高<21 m，每級相差3 m；Ⅸ. 樹高≥21 m圖3 不同齡組的油松高度級分布a. Young forests；b. Middle-aged forests；c. Immature forests；d. Mature forests；Ⅰ.H<3 m；Ⅱ.3 m≤H<6 m；Ⅲ-Ⅷ. 6 m≤H<21 m，3 m increased per level；Ⅸ.H≥21 mFig.3 Height class distribution in the each age group of P. tabuliformis nature forests

2.2.2 油松種群高度結(jié)構(gòu) 由4個齡組油松天然次生林群落喬木樹高分布的統(tǒng)計結(jié)果(圖3)可以看出，幼齡林(a)的樹高分布集中在Ⅱ、Ⅲ高度級(3～9 m)上，占80%左右，很少有樹高在12 m以上的植株，林木個體比較矮??；中齡林(b)、近熟林(c)的樹高分布均集中Ⅴ高度級(12～15 m)，分別占各群落的28.74%、48.95%，表明從幼齡林到中齡林是油松樹高增長最快的時期，中齡林之后，大部分油松個體的樹高維持在平均樹高左右，樹高生長緩慢，成熟林(d)的樹高仍集中在Ⅴ高度級，但是樹高在20 m以上的個體數(shù)在4個齡組中最多。

2.2.3 油松種群冠幅結(jié)構(gòu) 冠幅的大小決定樹木光合作用的能力，顯示植株占有空間的能力，也反映了樹木的生產(chǎn)力，由圖4可以看出，油松幼齡林(a)的冠幅分布也近似呈現(xiàn)倒J型，集中在Ⅱ級(5～10 m2)上，占36.39%，中齡林(b)、近熟林(c)的個體在Ⅱ～Ⅴ級上分布較均勻，成熟林(d)的冠幅分布均集中Ⅳ級(15～20 m2)，和樹高生長相似，幼齡林到中齡林是油松的冠幅增大最快的時期，中齡林之后，冠幅生長減緩，成熟林冠幅分布趨于正太分布，較大冠幅的植株所占比例顯著增加，大冠幅個體在群落中所占比例與其他齡組相比也是最多。

對4個齡組油松天然次生林的冠幅和胸徑及樹高進行Pearson相關(guān)性檢驗，結(jié)果顯示幼齡林的冠幅和胸徑及樹高的相關(guān)性都不顯著，中齡林、近熟林、成熟林的冠幅和樹高沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，而和胸徑存在顯著的相關(guān)關(guān)系，通過線性方程進行擬合，中齡林的冠幅胸徑擬合方程為y=-2.753+1.329x(P<0.05,R=0.526)，近熟林的冠幅胸徑擬合方程為y=-4.794+1.250x(P<0.05,R=0.463)成熟林的冠幅胸徑擬合方程為y=-1.753+1.087x(P<0.05,R=0.422)。以上數(shù)據(jù)說明：中齡林之后，油松冠幅與胸徑的相關(guān)性比與樹高的相關(guān)性更密切，這種相關(guān)性隨著年齡的增加而降低。

2.3 油松種群更新

森林更新是一個重要的生態(tài)學(xué)過程。研究區(qū)內(nèi)油松天然次生林所受人為干擾較少，多為天然下種。從油松幼苗幼樹高度級結(jié)構(gòu)(圖5)可以看出，4個齡組油松天然次生林群落中優(yōu)勢種油松的種子萌發(fā)率均較高，林內(nèi)實生幼苗較多，幼齡林、中齡林中株高≤0.2 m的幼苗的數(shù)量大約為3 000株·hm-2，近熟林和成熟林的林下幼苗數(shù)量則能達到6 000株·hm-2，4個齡組幼苗的數(shù)量在更新層所占比例均達到58%以上，成熟林則高達93%。幼齡林中幼樹的生長狀況良好，隨著高度級增大，個體株數(shù)也逐漸增加；中齡林幼樹和近熟林林下的幼樹在2 m(4個齡組灌木層植被高度范圍為0.2～2.5 m)以上的個體數(shù)驟減，可能原因是中齡林和近熟林的林下灌木層競爭激烈，不利于幼樹生長；成熟林中高度>0.2 m(4個齡組草本層植被高度范圍為0.01～0.2 m)的油松幼樹個體很少，僅有幾株，大部分個體分布在草本層，更新狀況不佳。油松天然次生林更新層幼苗、幼樹的分布反映出林下灌木層和草本層是影響幼苗更新的一個重要的生物因素。幼齡林尚未形成穩(wěn)定的林下環(huán)境，油松更新狀況較好，隨著油松林齡的增加，林下環(huán)境逐漸穩(wěn)定，灌木層植物對油松幼樹的生長產(chǎn)生影響，油松幼樹很難長成大樹，成熟林中灌木層和草本層植物分布均比較穩(wěn)定，油松幼苗在草本層競爭中優(yōu)勢不明顯，長成幼樹的個體數(shù)很少。

a.幼齡林；b. 中齡林；c. 近熟林；d. 成熟林；Ⅰ. 冠幅<5 m2；Ⅱ.5 m2≤冠幅<10 m2；Ⅲ～Ⅺ. 10 m2≤冠幅<55 m2，每級相差5 m2；Ⅻ. 冠幅≥55 m2圖4 不同齡組的油松冠幅分布a. Young forests；b. Middle-aged forests；c. Immature forests；d. Mature forests；Ⅰ.C<5 m2；Ⅱ.5 m2≤C<10 m2；Ⅲ-Ⅺ. 10 m2≤C<55 m2，5 m2 increased per level；Ⅻ.C≥55 m2Fig. 4 Canopy class distribution in the each age group of P. tabuliformis nature forests

Ⅰ.幼苗(H≤0.2 m)；Ⅱ.幼樹(0.23 m)圖5 各齡組油松林不同高度幼苗、幼樹的高度分布Ⅰ.Seedling(H≤0.2 m)；Ⅱ.Sapling(0.23 m)Fig.5 The height distribution of seedlings and saplings in the each age group of P. tabuliformis nature forests

3 討 論

水熱條件的不同導(dǎo)致各地區(qū)植物分布的差異[15]，這些差異通過植物區(qū)系、群落外貌，如物種組成、生活型組成、植物葉的特征反映出來[3]。遼河源地處內(nèi)蒙古高原和冀北山地的過渡地帶，是典型的蒙古植物區(qū)系和華北植物區(qū)系的交匯地帶，吳征鎰曾把該地區(qū)劃為泛北極植物區(qū)的中國-日本森林亞區(qū)，華北地區(qū)，華北平原、山地亞地區(qū)[16]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)相比于其他油松天然林[17]，研究區(qū)群落中植物種類豐富，裸子、被子、蕨類植物均有分布，并且以溫帶性質(zhì)成分的種類占絕對優(yōu)勢，熱帶性質(zhì)成分的種類很少；生活型上，一般而言，熱帶雨林中高位芽植物占絕對優(yōu)勢；而在四季分明的溫帶，地面芽植物是對這種氣候條件適應(yīng)最成功的生活型[18]，研究區(qū)植物的生活型譜中地面芽植物所占比例達50%以上，處于絕對優(yōu)勢地位，與溫帶地區(qū)群落的生活型譜特征相符合，也反映出該地區(qū)冬季雖然寒冷但是降雪豐沛的特點；相關(guān)對葉級分布的研究表明，大葉片植物經(jīng)常出現(xiàn)在熱帶氣候溫暖潮濕的地區(qū)，而小葉片植物則常出現(xiàn)在氣候十分干燥或寒冷地區(qū)，從濕潤到干燥，從溫暖到寒冷，植物葉面積通常表現(xiàn)出由大到小逐漸縮小的現(xiàn)象[19]，調(diào)查樣地中以中葉植物為主，大葉和微葉植物所占比例很少，反映出該區(qū)生長季溫?zé)?、降雨適宜的特點。區(qū)系組成、生活型組成及植物葉的大小這些特征綜合顯示了遼河源自然保護區(qū)的暖溫帶性，同時也反映出該區(qū)夏季溫和濕潤，冬季寒冷多雪的氣候特點。

優(yōu)勢種是群落的重要組成部分，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢[5]。通過劃分林齡研究優(yōu)勢種油松的種群結(jié)構(gòu)，可以深入了解遼河源自然保護區(qū)各年齡階段油松的生長狀況，結(jié)果表明：4個齡組油松天然林的胸徑分布、樹高分布和冠幅分布符合油松的生長規(guī)律，隨著油松年齡的增大，大部分油松個體的胸徑、樹高、冠幅都增大，但各林齡油松的生長發(fā)育也存在差異。幼齡林密度最大，為1967株·hm-2，油松個體的胸徑、樹高、樹冠較小，大部分集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ上，處在快速生長期，種群呈現(xiàn)增長趨勢。牛麗麗認(rèn)為油松天然林群落中優(yōu)勢種個體集中在同一林齡，會使該種群的競爭加劇，隨著種群個體的生長，大部分小樹將在競爭中被淘汰[20]。本研究中，中齡林的密度顯著小于幼齡林，且大樹所占的比例也顯著增加，與其研究一致。中齡林和近熟林均為中間個體儲備型，但和中齡林相比，近熟林的胸徑和樹高分布的峰值向更大的徑級和高度級推移，胸徑分布的峰值出現(xiàn)在Ⅵ(23～27 cm)徑階上，樹高分布的峰值出現(xiàn)在Ⅴ(12～15 cm)高度級上，而冠幅分布的變化不明顯。成熟林中，胸徑和冠幅的分布趨于正太分布，表明成熟林油松種群比較穩(wěn)定，油松屬于增長型種群，林齡較長，處于旺盛發(fā)育的個體可能維持50-100年[21]，因此可以推測在未來一段時間內(nèi)，油松仍會是該群落的優(yōu)勢種；胸徑和冠幅較大的油松個體所占比例顯著增加，表明近熟林到成熟林是油松蓄積量增加最快的階段。在經(jīng)營管理中，可以對幼齡林進行適當(dāng)間伐，促進種群發(fā)展；中齡林、近熟林和成熟林采取適當(dāng)撫育管理，使種群更加穩(wěn)定。

優(yōu)勢種幼苗在群落中的定居、生長與該物種天然更新密切相關(guān)，同時決定了群落的演替發(fā)展方向[22-24]。油松天然林主要通過種子繁殖，因此種子和幼苗的存活、生長狀況成為更新的關(guān)鍵。遼河源自然保護區(qū)油松天然次林各齡組內(nèi)實生幼苗數(shù)量很大，可以推斷該區(qū)成年個體的繁殖能力和種子的萌發(fā)能力均較高，但只有幼齡林的更新狀況較好，中齡林、近熟林及成熟林中只有少數(shù)幼苗可以成長為成年個體，尤其是成熟林幼苗和幼樹所占比例差異很大，更新狀況不佳。韓文娟等對油松人工林幼苗更新的研究表明30年生油松人工林中影響幼苗萌發(fā)、生長的因素為林內(nèi)郁閉度大，光照不足和喬木間較強的競爭力[25]，田麗等在研究黃土高原馬欄山林區(qū)油松及遼東櫟天然林幼苗更新中得出：灌草層通過直接的種間資源競爭及間接的改變微環(huán)境對優(yōu)勢種的更新產(chǎn)生影響，成為林下優(yōu)勢種幼苗長成幼樹、大樹的生態(tài)學(xué)濾篩[26]。本研究中對比各齡組油松幼苗幼樹比例說明研究區(qū)天然林中林下灌草層構(gòu)成的微環(huán)境是喬木更新的主要影響因素。Denslow等的研究指出，草本層會影響喬木幼苗的生長和存活，是森林更新過程一道潛在障礙，但是草本層的作用是非特異性的，可以調(diào)節(jié)幼苗庫的密度[27]。因此遼河源自然保護區(qū)油松天然次生林的潛在更新能力較強，對該區(qū)植被干擾后恢復(fù)具有重要意義。

[1] 李俊清. 森林生態(tài)學(xué)[M]. 北京:高等教育出版社. 2010: 211-272.

[2] SCHWILK D W, ACKERLY D. Limiting similarity and functional diversity along environmental gradients[J].EcologyLetters, 2005, 8(3): 272-281.

[3] 劉萬德, 臧潤國, 丁易. 海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(7): 3 465-3 476.

LIU W D, ZANG R G, DING Y. Community features of two types of typical tropical monsoon forests in Bawangling Nature Reserve, Hainan Island[J].ActaEcologicaSinica, 2009, 29(7): 3 465-3 476.

[4] 田 麗, 王孝安, 郭 華, 等. 紅黃土高原馬欄林區(qū)優(yōu)勢種幼苗與其種群徑級結(jié)構(gòu)的演替研究[J]. 西北植物學(xué)報, 2006, 26(12): 2 560-2 566.

TIAN L, WANG X A, GUO H,etal. Succession of the seedlings of dominant species and diameter-class structures of their populations in Malan Forest Region of the Loess Plateau[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2006, 26(12): 2 560-2 566.

[5] 達良俊, 楊永川, 宋永昌. 浙江天童國家森林公園常綠闊葉林主要組成種的種群結(jié)構(gòu)及更新類型[J]. 植物生態(tài)學(xué)報. 2004, 28(3): 376-384.

DA L J, YANG Y C, SONG Y C. Population structure and regeneration types of dominant species in an evergreen broadleaved forest in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, Eastern China[J].ActaPhytoecologicaSinica, 2004, 28(3): 376-384.

[6] 王濼鑫, 韓海榮, 程小琴, 等. 遼河源自然保護區(qū)油松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(2): 314-320.

WANG L X，HAN H R，CHENG X Q,etal. Community structure and species diversity ofPinustabuliformisforest in the Liaoheyuan Nature Reserve[J].ChineseJournalofEcology, 2016, 35(2): 314-320.

[7] 于曉文, 康峰峰, 韓海榮, 等. 冀北遼河源森林景觀格局特征及破碎化研究[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報, 2014, 14(2): 278-282．

YU X W, KANG F F, HAN H R,etal. Analysis of landscape patterns and forest fragmentation trend in Liaohe Source Area, Hebei[J].JournalofSafetyandEnvironment, 2014, 14(2): 278-282.

[8] 趙金龍, 王濼鑫, 韓海榮, 等. 遼河源不同齡組油松天然次生林生物量及空間分配特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(23): 7 026-7 037．

ZHAO J L, WANG L X, HAN H R,etal. Biomass and spatial distribution characteristics ofPinustabulaeformisnatural secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan Nature Reserve, Hebei Province[J].ActaEcologicaSinica, 2014, 34(23): 7 026-7 037.

[9] ZHAO J L, KANG F F, WANG L X,etal. Patterns of biomass and carbon distribution across a chronosequence of Chinese Pine (Pinustabulaeformis) forests[J].PlosOne, 2014, 9(4): e94966

[10] 趙偉紅, 康峰峰, 韓海榮, 等. 冀北遼河源地區(qū)不同林齡油松天然次生林土壤理化特征的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2014,29(3): 1-8．

ZHAO W H, KANG F F, HAN H R,etal. Physicochemical properties of the soils ofPinustabulaeformisnatural secondary stands with different ages in Liaoheyuan area of northern Hebei[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2014, 29(3):1-8.

[11] 立天宇, 康峰峰, 韓海榮, 等. 冀北遼河源油松天然林土壤微生物碳代謝特征研究[J]. 土壤, 2015,47(3): 550-557.

LI T Y, KANG F F, HAN H R,etal. Charateristics of microbial carbolic metabolism in soils ofPinustabulaeformisin Liaohe river of northern Hebei[J].Soil, 2015,47(3):550-557.

[12] 國家林業(yè)局. 國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定[M]. 北京: 國家林業(yè)局. 2003.

[13] 吳征鎰. 中國種子植物區(qū)系地理[M]. 北京:科學(xué)出版社. 2010: 52-291.

[14] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant geography[M]. Oxford: Oxford University Press. 1934:23-210.

[15] 古麗努爾·沙比爾哈孜, 潘伯榮, 段士民. 塔里木盆地塔里木沙拐棗群落特征[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(10): 3 288-3 295

GULNUR S, PAN B R, DUAN S M. The community characteristics ofCalligonumroborowskiiA. Los in Tarim Basin[J].ActaEcologicaSinica, 2012. 32(10): 3 288-3 295.

[16] 吳征鎰. 論中國植物區(qū)系的分區(qū)問題[J]. 云南植物研究, 1979,1(1): 1-20

WU Z Y. Distribution of China flora partition[J].ActaBotanicaYunnanica, 1979,1(1): 1-20.

[17] 張希彪, 郭小強, 上官周平, 等. 黃土丘陵子午嶺油松天然林群落特征研究[J]. 植物研究, 2006,26(2): 106-175.

ZHANG X B, GUO X Q, SHANGGUAN Z P,etal. Community characteristics of naturalPinustabulaeformisforest in Hilly Loess Regions[J].BulletinBotanicalResearch. 2006,26(2): 106-175.

[18] 高賢明, 陳靈芝. 植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析[J]. 植物學(xué)報, 1998, 40(6): 553-559.

GAO X M, CHEN L Z. The revision of plant life-form system and an analysis of the life-form spectrum of forest plants in the Warm Temperate Zone of China[J].ActaBotanicaSinica, 1998, 40(6): 553-559.

[19] 于順利, 馬克平, 陳靈芝. 蒙古櫟群落葉型的分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2003, 14(1): 151-153.

YU S L, MA K P, CHEN L Z. Analysis on leaf forms inQuercusmongolicacommunity[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2003, 14(1): 151- 153.

[20] 牛麗麗, 余新曉, 岳永杰. 北京松山自然保護區(qū)天然油松林不同齡級立木的空間點格局[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(7): 1 414-1 418.

NIU L L, YU X X, YU Y J. Spatial patterns of different age-class individuals inPinustabulaeformisforest in Songshan Nature Reserve of Beijing, China[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2008, 19(7): 1 414-1 418.

[21] 張 赟, 趙亞洲, 張春雨, 等. 北京松山油松種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2009, 15(2): 175-179.

ZHANG Y, ZHAO Y Z, ZHANG C Y. Structure and spatial distribution ofPinustabulaeformispopulation in the Songshan Nature Reserve, Beijing, China[J].ChineseJournalofAppliedandEnvironmentalBiology, 2009, 15(2): 175-179.

[22] FYLLASy N M, POLITI P I, GALANIDIS A,etal. Simulating regeneration and vegetation dynamics in Mediterranean coniferous forests[J].EcologicalModelling, 2010, 221:1 494-1 504

[23] NABE-NIELSE J, SEVERICHE W, FREDERICKSEN T, et al. Timber tree regeneration along abandoned logging roads in a tropical Bolivian forest[J].NewForests, 2007, 34(1): 31-40.

[24] 康 冰, 劉世榮, 王得祥, 等. 秦嶺山地典型次生林木本植物幼苗更新特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(12): 3 123-3 130.

KANG B, LIU S R, WANG D X,etal. Regeneration characteristics of woody plant seedlings in typical secondary forests in Qinling Mountains[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2011, 22(12): 3 123-3 130．

[25] 韓文娟, 張文輝, 何景峰, 等. 不同坡向油松人工林建群種種群結(jié)構(gòu)及群落特征分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2012, 40(3): 47-55.

HAN W J, ZHANG W H, HE J F,etal. Analysis of population structure and plantation community characteristics ofPinustabulaeformisplantations in Loess Plateau in different slope[J].JournalofNorthwestAgricultureandForestryUniversity(Natural Science Edition), 2012, 40(3): 47-55.

[26] PREVOSTO B, RIPERT C. Regeneration ofPinushalepensisstands after partial cutting in southern France: Impacts of different ground vegetation, soil and logging slash treatments[J].ForestEcologyandManagement, 2008, 256(12): 2 058-2 064.

[27] DENSLOW J S, UOWOLO A L, HUGHES R F. Limitations to seedling establishment in a mesic Hawaiian forest[J].Oecologia, 2006,148: 118-128.

(編輯:潘新社)

Community Characteristics and Population Structure of Dominant Species ofPinustabuliformisForest in the Liaoheyuan Nature Reserve

WANG Luoxin, HAN Hairong*, CHENG Xiaoqin, KANG Fengfeng

(Key Laboratory of Forest Cultivation and Conservation of the Province and the Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Researches were carried out in an age sequence ofPinustabuliformisnatural secondary forest through field surveys on the spots in the Liaoheyuan Nature Reserve. The community characteristic information was studied using quadrat investigation, and by analysing the floristic feature, the physiognomy characteristics, and the population structure of dominant species ofP.tabuliformisnatural forest. The study was proposed to provide theoretical basis for the protection and management of naturalP.tabuliformisforest. Results showed that: (1) the floristics was abundant inP.tabuliformisnatural forest community in the Liaoheyuan Nature Reserve, which was composed of 144 species wild seed plants belonging to 90 genera and 41 families. The appearance of community showed obvious temperate coniferous forest, which characterized by hemicryptophyte plants(60.27%) with mesophyll leaf(82.19%). North-temperate element were plentiful, indicating that the community was closely related to the temperate zone. (2) Outstanding dominant species in the community wasP.tabuliformiswhich formed pure forest of different ages. Small-diameter(Ⅰ—Ⅲ) trees were more frequent(75%) than other diameter classes in young forest. The ratio of big-diameter trees increased with the growth ofP.tabuliformis, and the diameter classes had normal distributions in mature forest. Distribution of height classes and canopy classes in each age group were similar as diameter classes. (3) Seedlings in each age group were abundant, especially in mature forest, accounted for 90%, which reflected that potential regeneration ability in the community was strong, while saplings was small, meaning community regenerative condition was not so well.

Pinustabuliformis; community composition; population structure

1000-4025(2016)08-1687-10

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1687

2016-06-18;修改稿收到日期:2016-07-23

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204101)

王濼鑫(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1587069562@qq.com

*通信作者:韓海榮，教授，博士導(dǎo)師，主要從事生態(tài)學(xué)研究和規(guī)劃研究。E-mail: hanhr@ bjfu.edu.cn

Q948.15+7; S718.54

A