殷亞磊

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獸腳類恐龍與鳥(niǎo)類起源

殷亞磊

近年來(lái)，隨著我國(guó)一些重要的獸腳類恐龍化石的產(chǎn)出，鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源這一假說(shuō)得到不斷地充實(shí)和加強(qiáng)。由于化石的重要性，大眾關(guān)注的廣泛性，使得我國(guó)恐龍學(xué)家能夠在世界級(jí)頂尖雜志Science和Nature上連續(xù)發(fā)表文章。這彰顯了我國(guó)恐龍學(xué)研究已處于世界領(lǐng)先水平。本文主要對(duì)這些累累碩果做一個(gè)簡(jiǎn)單介紹。

鳥(niǎo)類起源總共有三種假說(shuō)。第一種即獸腳類恐龍起源假說(shuō)是由英國(guó)的博物學(xué)家赫胥黎所提出。1861年在德國(guó)索倫霍芬晚侏羅世提塘期距今1.5億年的地層中發(fā)現(xiàn)了第一件始祖鳥(niǎo)標(biāo)本，1868年赫胥黎通過(guò)比較美頜龍和始祖鳥(niǎo)化石的骨骼特征，發(fā)現(xiàn)它們有相似之處，于是提出鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源這一假說(shuō)。但由于當(dāng)時(shí)有人認(rèn)為這可能是由于趨同進(jìn)化的結(jié)果，因而該假說(shuō)未得到廣泛認(rèn)可。在二十世紀(jì)初，南非古生物學(xué)家布羅姆研究了一件假鱷類化石，提出了第二種假說(shuō)即鳥(niǎo)類槽齒類起源假說(shuō)。1926年，丹麥古生物學(xué)家赫爾曼發(fā)表了他的驚世巨作《鳥(niǎo)類的起源》（TheOriginofBirds）。由于該書(shū)支持鳥(niǎo)類槽齒類起源假說(shuō)，1927年后鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)開(kāi)始銷聲匿跡。二十世紀(jì)七十年代，英國(guó)古生物學(xué)家瓦爾克提出第三種假說(shuō)即鳥(niǎo)類鱷類起源假說(shuō)，但不久之后他自己也放棄了這種假說(shuō)。美國(guó)古生物學(xué)家?jiàn)W斯特羅姆經(jīng)過(guò)研究北美早白堊世的平衡恐爪龍之后，于1976年發(fā)表了《始祖鳥(niǎo)與鳥(niǎo)類起源》（ArchaeopteryxandtheOriginofBirds）之后，鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)開(kāi)始復(fù)興。1986年高希爾發(fā)表了《單系蜥臀類和鳥(niǎo)類起源》（SaurischianMonophylyandtheOriginof Birds）支持鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)。至此鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)得到廣泛關(guān)注。但由此又引出許多問(wèn)題，如時(shí)間倒置問(wèn)題，鳥(niǎo)類與獸腳類恐龍的手指同源問(wèn)題，羽毛起源，飛行起源，在向鳥(niǎo)類演變過(guò)程當(dāng)中的關(guān)鍵特征的轉(zhuǎn)變等。而中國(guó)的獸腳類恐龍化石在解決這些問(wèn)題當(dāng)中起到了中流砥柱的作用。

1、時(shí)間倒置問(wèn)題，主要是指在鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)當(dāng)中，獸腳類恐龍的地層時(shí)代均晚于始祖鳥(niǎo)的地層時(shí)代。2009年中國(guó)古生物學(xué)家報(bào)道了一件產(chǎn)自遼西建昌玲瓏塔大西山髫髻山組的赫氏近鳥(niǎo)龍標(biāo)本，該標(biāo)本的系統(tǒng)分類位置為傷齒龍類的基干類群，而傷齒龍類和馳龍類所組成的單系群恐爪龍類為鳥(niǎo)翼類（鳥(niǎo)類）的姐妹群。由于髫髻山組的同位素測(cè)年在1.6億年左右，早于始祖鳥(niǎo)1000萬(wàn)年，這即解決了時(shí)間倒置問(wèn)題。

難逃泥潭龍的復(fù)原圖（圖片來(lái)源：http：//chinleana. fieldofscience.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

難逃泥潭龍化石（圖片來(lái)源：http：//chinleana.fieldofscience. com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

2、手指同源問(wèn)題，是指現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)資料研究表明鳥(niǎo)類的手指保留的是中間三指，而第一和第五指退化，而化石證據(jù)則顯示獸腳類恐龍保留的手指則為前三指。同樣是2009年，徐星等報(bào)道了一件產(chǎn)自新疆五彩灣地區(qū)晚侏羅世石樹(shù)溝組的難逃泥潭龍，為解決鳥(niǎo)類手指同源問(wèn)題提供了重要的化石證據(jù)。難逃泥潭龍保留了前四指，而顯示出明顯的第一指退化。這就可能是獸腳類恐龍?jiān)谠缙谘莼^(guò)程當(dāng)中最先退化的是第五指，而后退化的是第一指，后來(lái)二三四指為了適應(yīng)新的生境而起到了一二三指的功能，形態(tài)上類似一二三指，即造成了趨同現(xiàn)象。而泥潭龍的發(fā)現(xiàn)則解決了手指同源問(wèn)題。即角鼻龍類進(jìn)步的三指型的獸腳類恐龍所保留的一二三指實(shí)為二三四指。

3、羽毛的演化。迄今為止在獸腳類恐龍次一級(jí)的分類單元當(dāng)中，在中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的具有重要意義的帶毛或似羽毛結(jié)構(gòu)的恐龍有暴龍類的奇異帝龍、華麗羽王龍；美頜龍類的原始中華龍鳥(niǎo)；鐮刀龍類的意外北票龍；竊蛋龍類的粗壯原始祖鳥(niǎo)和鄒氏尾羽龍；馳龍類的千禧中國(guó)鳥(niǎo)龍、趙氏小盜龍（顧氏小盜龍為其次異名）；傷齒龍類的赫氏近鳥(niǎo)龍；善攀鳥(niǎo)龍類的胡氏耀龍、奇翼龍。這些化石證據(jù)表明羽毛或似羽毛結(jié)構(gòu)在鳥(niǎo)類起源之前就已經(jīng)出現(xiàn)。羽毛的早期功能可能不是用來(lái)飛翔，而是用來(lái)性展示或保溫等功能。其他重要的不帶毛恐龍有最早的暴龍類化石即發(fā)現(xiàn)于新疆晚侏羅世牛津期的距今約1.6億年的五彩冠龍，以及發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古晚白堊世的體型似鳥(niǎo)的巨大的二連巨盜龍。此外，保存有睡眠或休息姿勢(shì)的寐龍首次揭示了獸腳類恐龍不僅在形態(tài)學(xué)上與鳥(niǎo)類相似，其行為學(xué)上也存在相似之處。傷齒龍類的中國(guó)獵龍則解決了傷齒龍科長(zhǎng)期的系統(tǒng)分類位置問(wèn)題。

4、羽毛科學(xué)復(fù)原。2010年和2012年，中國(guó)學(xué)者通過(guò)黑色素體的形狀和密度能夠反映羽毛顏色這一原理，分別對(duì)近鳥(niǎo)龍和小盜龍的羽毛顏色進(jìn)行了科學(xué)復(fù)原。這對(duì)人們直觀了解恐龍的真實(shí)面貌，起到了巨大的視覺(jué)作用。

5、飛行起源。顧氏小盜龍（趙氏小盜龍的次異名）以及赫氏近鳥(niǎo)龍的發(fā)現(xiàn)，揭示了鳥(niǎo)類飛行起源經(jīng)過(guò)了四翼階段。與之相關(guān)的是鳥(niǎo)類飛行起源的樹(shù)棲起源與地棲起源之爭(zhēng)，而中國(guó)發(fā)現(xiàn)的小盜龍亞科成員如千禧中國(guó)鳥(niǎo)龍和趙氏小盜龍（顧氏小盜龍）其前后肢的倒數(shù)第二指/趾節(jié)拉長(zhǎng)，以及指/趾爪彎曲度大等特征。這些特征顯示了樹(shù)棲的可能，為鳥(niǎo)類樹(shù)棲起源假說(shuō)提供了堅(jiān)實(shí)的化石證據(jù)。

從目前掌握的知識(shí)來(lái)看，人們廣泛接受了鳥(niǎo)類獸腳類恐龍起源假說(shuō)。但是這一假說(shuō)還存在一定的問(wèn)題，需要新的化石證據(jù)來(lái)證明。為了更好地理解這一假說(shuō)，需要多學(xué)科的交叉協(xié)作研究。古生物學(xué)加上地層學(xué)、個(gè)體發(fā)育學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科的知識(shí)能更好地解決鳥(niǎo)類起源這一重大的科學(xué)問(wèn)題。但不容置疑的是古生物學(xué)的證據(jù)則是其中最直接、最真實(shí)的證據(jù)。而中國(guó)的獸腳類恐龍化石在古生物學(xué)證據(jù)當(dāng)中又散發(fā)著其獨(dú)特的光芒。

中國(guó)的獸腳類恐龍化石代表1.寐龍，2.切齒龍，及3.近鳥(niǎo)龍，4.小盜龍復(fù)原圖