蔡晨陽

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以“父”為名：兩類奇特甲蟲的傳奇

蔡晨陽

傳說，地球上一名巨匠殞逝，天空便多一顆星星。遙望夜空中滿天繁星閃爍，我們幻想那些人不曾遠(yuǎn)離，就在天上遙遙地看著我們，為我們指明回家的路。現(xiàn)實(shí)生活中我們也偶爾能聽到報(bào)道說，太空中有某顆小行星以某位名人，或科學(xué)家、或明星、或政客的名字命名，如以“亞洲天王”周杰倫命名的“周杰倫星”、以內(nèi)地著名女歌手李宇春，命名的“LiYuchun星”以及去年才命名的，用于紀(jì)念英年早逝的內(nèi)地知名歌手姚貝娜的“姚貝娜星”。

與小行星命名方法有些類似，動(dòng)物命名系統(tǒng)中也不乏以科學(xué)家等命名的例子。一般而言，新的分類單元的被發(fā)現(xiàn)和描述后，一般以其獨(dú)有的形態(tài)特征，如身體的長短、顏色、形態(tài)等來命名的。專家一看種名便能夠知曉該物種的重要特征，可以直接用于與近似類群相區(qū)分。以發(fā)現(xiàn)者（采集人）、科學(xué)家、機(jī)構(gòu)、名人或是命名人妻子兒女的名字來命名新物種的情況也常見分類學(xué)文獻(xiàn)中。一般來說，以人名（主要為姓氏）命名新分類單元的情況多見于種名（specific name），然后是屬名（genericname），少數(shù)見于族名（tribialname），極少數(shù)的例子發(fā)現(xiàn)于科名（familialname）中。本文主要介紹鞘翅目昆蟲中以名人命名的兩個(gè)科——克勞森甲科（Crowsoniellidae）和雅各布森甲科（Jacobsoniidae）。

鞘翅目昆蟲，俗稱“甲蟲”，是當(dāng)今自然界中種類最多、分布最廣、形態(tài)多樣的一個(gè)超大類群，包括176個(gè)現(xiàn)生科，29500個(gè)現(xiàn)生屬和至少386，500個(gè)現(xiàn)生種。在現(xiàn)生176個(gè)甲蟲科中，幾乎所有的科名都是早期博物學(xué)家或是分類學(xué)家依據(jù)該科的獨(dú)特形學(xué)特征或者是其生活習(xí)性來命名的，而以人名來命名科名的情況是十分罕見的。鞘翅目現(xiàn)生176個(gè)科中，有且僅有兩個(gè)科是以科學(xué)家的姓氏來命名的。這不僅說明了被命名人在學(xué)術(shù)界的重要地位，同時(shí)也暗示了這類昆蟲獨(dú)特的重要性。

1.克勞森甲科，Crowsoniellidae Iablokoff-Khnzorian，1983

被命名人：RoyAlbertCrowson（1914年11月至1999年5月，圖1），英國著名演化生物學(xué)家，被譽(yù)為“現(xiàn)代甲蟲之父（thefatherofmodernbeetles）”。Crowson是現(xiàn)代鞘翅目分類系統(tǒng)學(xué)和生物學(xué)的奠基人，他的系列論著《鞘翅目各科的自然分類（Thenatural classificationofthefamiliesof Coleoptera）》已成為鞘翅目系統(tǒng)學(xué)發(fā)展的里程碑之一，一直被奉為經(jīng)典。另外他的《鞘翅目生物學(xué)（ThebiologyoftheColeoptera）》也是一部難得的經(jīng)典著作（圖2）。目前至少有13個(gè)分類單元以Crowson命名，而克勞森甲科Crowsoniellidae這個(gè)罕見的科名更是體現(xiàn)了同行們對(duì)這位科學(xué)家的無比尊敬和推崇。

圖1：RoyA.Crowson和克勞森甲科

圖2：R.A.Crowson的兩本代表性巨著的封面，對(duì)甲蟲分類系統(tǒng)學(xué)研究有著深遠(yuǎn)的影響

圖3：現(xiàn)生克勞森甲科唯一代表——孑遺克勞森甲

組成：1屬1種，CrowsoniellarelictaPace，1976（中文名：孑遺克勞森甲，圖3）

分布：這是目前已知唯一自然發(fā)生于（不包括人為引入）歐洲的原鞘亞目類（Archostemata）甲蟲。孑遺克勞森甲僅發(fā)現(xiàn)于意大利中部羅馬附近的Lepini山脈地區(qū)，目前已知的標(biāo)本只有3頭，均為雄性。

生態(tài)特征：3個(gè)成蟲個(gè)體發(fā)現(xiàn)于一棵古老的板栗樹根部的鈣質(zhì)土壤中，幼蟲尚未知，生活周期不明。成蟲的口器特征暗示其很可能以流體為食。盡管后來分類學(xué)家和愛好者前赴后繼地前往模式產(chǎn)地尋覓孑遺克勞森甲的身影，但每次都難尋蹤跡、無功而返?？藙谏资遣皇且呀?jīng)全部絕滅了，人們不得而知。

重要鑒定特征：蟲體非常小，體長在1.3毫米至1.7毫米之間，體表光滑錚亮，體型十分扁平，3對(duì)足均收縮于身體腹面的溝槽中。復(fù)眼較退化。觸角僅有7節(jié)，棒狀（甲蟲觸角絕大多數(shù)為11節(jié)），腹部5節(jié)。后翅完全退化。跗節(jié)均為5節(jié)。

重要地位：該科形態(tài)特征十分獨(dú)特，多數(shù)特征可適應(yīng)土壤中生活。然而，其前胸、后胸以及典型的雄性生殖器構(gòu)造說明了應(yīng)該屬于甲蟲中較為原始的類群，即原鞘亞目。著名鞘翅目分類學(xué)家R.A.Crowson依據(jù)蟲體腹面的溝槽結(jié)構(gòu)認(rèn)為克勞森甲屬歸入與南美的Tetraphalerus屬接近。2010年俄羅斯甲蟲專家A.Kirejtshuk等人提出不同的分類學(xué)意見，認(rèn)為克勞森甲屬應(yīng)該轉(zhuǎn)移到多食亞目的扁甲系（cucujiformia series）中，但他們的支撐證據(jù)并不充分。不久后，中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的葛斯琴等人于2011年通過支序分析證明了克勞森甲與扁甲類關(guān)系很遠(yuǎn)，應(yīng)屬于原鞘亞目，并認(rèn)為克勞森甲顎須端部的指狀感受器（圖4）和雄性生殖器結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生的原鞘亞目昆蟲極其類似，代表著重要的分類特征。

化石記錄：很可能由于其較為隱秘的土壤中生活的存在方式和極其微小的體型特點(diǎn)，目前尚未發(fā)現(xiàn)化石記錄。盡管如此，分類學(xué)家很早就認(rèn)識(shí)到，克勞森甲很可能是名副其實(shí)的“活化石”，而現(xiàn)今僅僅孑遺分布于意大利中部?？藙谏椎陌l(fā)現(xiàn)很可能具有十分重要的生物地理學(xué)意義。

圖4：顎須端部的指狀感受器。左圖為克勞森甲，右圖為現(xiàn)生原鞘亞目長扁甲Cupes屬

2.雅各布森甲科，JacobsoniidaeHeller，1926

被命名人：GeorgijGeorgiewitschJacobson（（1871年至1926年11月），俄羅斯昆蟲學(xué)家，俄羅斯鞘翅目系統(tǒng)學(xué)研究的先驅(qū)。其900頁的巨著《俄羅斯。西歐以及鄰國的甲蟲（BeetlesofRussia，WesternEuropeand neighbouringcountries）》內(nèi)容詳盡、圖文并茂，是俄羅斯及相鄰國家鞘翅目區(qū)系研究的典范（圖6）。Jacobson主要從事世界葉甲科（Chrysomelidae）分類系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)的研究工作。雅各布森甲科Jacobsoniidae的建立體現(xiàn)了后人對(duì)這位先驅(qū)人物的緬懷和紀(jì)念。

圖5：G.G.Jacobson和雅各布森甲科

圖6：G.G.Jacobson的代表著作的封面和圖版

圖7：現(xiàn)生雅各布森甲科代表——Sarothrias sinicus（中華短跗甲）

組成：3屬22種，Saphophagus屬（1現(xiàn)生種，S. minutusSharp），Sarothrias屬（14現(xiàn)生種），Derolathrus屬（8現(xiàn)生種和1個(gè)化石種）。

分布：Saphophagus屬局限分布于新西蘭，尚有多個(gè)新種有待描述；Sarothrias屬常見于溫暖濕潤的特點(diǎn)地區(qū)，如斐濟(jì)島、澳大利亞東北部、印度和新幾內(nèi)亞等；Derolathrus屬的現(xiàn)生種類發(fā)現(xiàn)于熱帶島嶼或半島，如斯里蘭卡、美國佛羅里達(dá)、夏威夷和加拉巴戈斯群島等地。現(xiàn)生雅各布森甲難以發(fā)現(xiàn)與采集，博物館中的館藏標(biāo)本的數(shù)量也十分稀少。目前為止，我國僅發(fā)現(xiàn)一個(gè)物種，這也最近在我國發(fā)現(xiàn)的新記錄科。在2014年七月份至八月份的一次西藏地區(qū)野外采集過程中，我國學(xué)者在西藏墨脫發(fā)現(xiàn)了一頭雅各布森甲標(biāo)本，并命名為Sarothriassinicus（中華短跗甲，圖7），這是我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的第147科甲蟲科，填補(bǔ)了我國雅各布森甲科分布的空白。目前已知的唯一雅各布森甲化石（DerolathrusgroehniCaietal.，2016）發(fā)現(xiàn)于始新世波羅的海琥珀中，通過古環(huán)境重建發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)波羅的海地區(qū)應(yīng)為溫暖濕潤的環(huán)境，可能與現(xiàn)生類群生活環(huán)境相近。

圖8：波羅的海琥珀中的雅各布森甲——Derolathrusgroehni，正模標(biāo)本；左圖，一般反射光拍攝，右圖，Micro-CT掃描圖像

圖9：波羅的海琥珀中的雅各布森甲——Derolathrusgroehni，副模標(biāo)本

圖10：具羽狀后翅的甲蟲代表。左側(cè)兩圖為緬甸琥珀中尚未描述的纓甲科（Ptiliidae）昆蟲，其后翅極度特化，適應(yīng)長距離飛行，熒光顯微鏡拍攝；最右側(cè)圖為波羅的海琥珀中的雅各布森甲正模的后翅，具有與纓甲類似的羽狀后翅。

生態(tài)特征：

Saphophagus屬的成蟲和幼蟲常被采集自濕潤地區(qū)的死樹皮下。Sarothrias屬的成蟲個(gè)體經(jīng)常見于枯枝落葉和腐木之下，幼蟲未知。Derolathrus屬的成蟲和幼蟲見于捕蟲網(wǎng)、枯枝落葉下、腐木樹皮下、腐敗的真菌子實(shí)體下，甚至蝙蝠的糞便當(dāng)中。

重要鑒定特征：蟲體小，0. 65至2.5毫米長，體型瘦長，復(fù)眼有時(shí)。退化中胸小盾片不可見，后胸腹板顯著加長（至少為中胸腹板的2.5倍長）。觸角11節(jié)，棒狀。腹部5節(jié)。后翅發(fā)育或完全退化。跗節(jié)3節(jié)或5節(jié)。

重要地位：雅各布森甲科長期以來曾被歸入長蠹系（Bostrichiformia），近年來當(dāng)今鞘翅目系統(tǒng)學(xué)權(quán)威專家J. Lawrence等人在2010年認(rèn)為雅各布森甲科與偽郭公蟲科都可能屬于偽郭公蟲系（Derodontiformia）。不久后，Lawrence等人通過基于甲蟲成蟲和幼蟲的眾多形體學(xué)特征的支序分析表明雅各布森甲科與隱翅蟲總科（Staphylinoidea）關(guān)系接近，這一觀點(diǎn)也得到了之后的基于分子數(shù)據(jù)的分析結(jié)果的支持，但雅各布森甲科的單系性尚未得到支持。因此，雅各布森甲科是多食亞目中一個(gè)“謎”一樣的分類單元，深入的研究工作有待進(jìn)行。

化石記錄：最近基于DNA和化石記錄的分子鐘研究表明隱翅蟲總科，包含雅各布森甲科，的起源時(shí)間大致為193百萬年前的侏羅紀(jì)早期。盡管侏羅紀(jì)的昆蟲化石點(diǎn)在世界多地均有發(fā)現(xiàn)，但一直沒有雅各布森甲科化石的報(bào)道，個(gè)中原因可能在于雅各布森甲個(gè)體小，很難以保存為印痕化石或是難以被辨認(rèn)而被忽略。目前已經(jīng)正式報(bào)道的雅各布森甲化石來自于始新世波羅的海琥珀，由筆者和國際同行于2016年初正式描述，命名為Derolathrusgroehni（圖8、9），這是目前已知的唯一雅各布森甲化石，具有重要的形態(tài)學(xué)、分類系統(tǒng)學(xué)和古地理學(xué)意義。值得一提的是，琥珀中保存雅各布森甲極其完好，幾乎所有的特征均能顯現(xiàn)?；鸥鞑忌椎暮蟪嵴归_，保存狀況極其完好。其后翅較寬大，翅脈極度退化，呈“羽狀”，但是翅邊緣發(fā)育有顯著的毛，前側(cè)較長且粗大，后側(cè)較短且細(xì)?。▓D10）。這類后翅特征曾在鞘翅目昆蟲中多次獨(dú)立演化，見于多個(gè)關(guān)系較遠(yuǎn)的科，如纓甲科（Ptiliidae）、隱翅蟲科（Staphylinidae）和雅各布森甲科等（圖10）。與一般飛行甲蟲“拍打（flap）”后翅的飛行模式不同，具有羽狀后翅的甲蟲在飛行時(shí)不需要費(fèi)力地拍打后翅，僅需像劃槳那樣輕輕地“劃動(dòng)（row）”它們的翅膀便可以在空中飛舞翩躚。羽狀后翅可以適應(yīng)于在較低雷諾數(shù)［流體力學(xué)中，雷諾數(shù)（Reynolds number）是流體慣性力與黏性力比值的量度；雷諾數(shù)較小時(shí)，黏滯力對(duì)流場的影響大于慣性力］的環(huán)境中自由飛翔。始新世約4400萬年前的雅各布森甲羽狀后翅的發(fā)現(xiàn)證明了該科很早就能適應(yīng)長距離的飛翔與擴(kuò)散，很可能在始新世雅各布森甲科就已經(jīng)十分廣布。這也揭示了現(xiàn)生的Derolathrus屬的種類在相聚遙遠(yuǎn)的孤立島嶼分布的內(nèi)在原因。

值得一提的是，最近西班牙DavidPeris在最新的研究論文中提到，在白堊紀(jì)早期的法國琥珀中也發(fā)現(xiàn)了一枚雅各布森甲化石，但尚待正式描述。更有趣的是，筆者最近也在白堊紀(jì)中期緬甸琥珀中同樣發(fā)現(xiàn)了兩枚雅各布森甲化石，這些化石屬于現(xiàn)生的Sarothrias屬中，相關(guān)研究正在開展。這些化石的發(fā)現(xiàn)直接說明了雅各布森甲科可能起源較早、分布曾經(jīng)更為廣泛。

每當(dāng)我們?cè)阽曛邪l(fā)現(xiàn)這些以世界權(quán)威專家命名的甲蟲科時(shí)，便會(huì)自然而然地想其這些專家的研究成果?？v然時(shí)光流逝，RoyA. Crowson和GeorgijG.Jacobson對(duì)鞘翅目昆蟲分類系統(tǒng)學(xué)研究的影響有增無減。隨著分子生物學(xué)的高科技手段被越來越多地運(yùn)用到昆蟲分類系統(tǒng)學(xué)研究當(dāng)中，有越來越多的證據(jù)表明，很多前人在有限的條件下基于大量的昆蟲形態(tài)學(xué)證據(jù)的分類系統(tǒng)是接近自然的、確實(shí)可靠的，并能接受歷史檢驗(yàn)的。多謝前人的辛勤工作和聰明才智，才使得化石昆蟲分類學(xué)研究有著可靠的參照系統(tǒng)。同時(shí)，越來越多的化石證據(jù)的出現(xiàn)也在不斷地完善鞘翅目的分類系統(tǒng)。

讓我們記住兩位甲蟲先驅(qū)的名字，RoyA. Crowson和GeorgijG.Jacobson，以及以他們姓氏命名的兩個(gè)甲蟲類群，克勞森甲科和雅各布森甲科。也許某一天，你在野外采集的時(shí)候就能從土壤里、從腐木下發(fā)現(xiàn)這些孑遺甲蟲的身影呢，那將會(huì)是一個(gè)美好的傳奇故事！