殷亞磊

傷齒龍類(lèi)作為與鳥(niǎo)類(lèi)親緣關(guān)系較近的非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)恐龍，對(duì)于探討鳥(niǎo)類(lèi)起源、鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源、羽毛演化等問(wèn)題具有重要作用。本文通過(guò)綜合前人對(duì)傷齒龍類(lèi)的報(bào)道，詳細(xì)介紹了該類(lèi)群的相關(guān)知識(shí)，具體包括研究現(xiàn)狀、系統(tǒng)分類(lèi)位置、地史地理分布、牙齒形態(tài)變化及體型變化。

研究現(xiàn)狀

傷齒龍類(lèi)是一類(lèi)小到中型的獸腳類(lèi)恐龍（體長(zhǎng)一般不超過(guò)3米），以具有最高的腦量商而聞名，其EQ高達(dá)0.68。與其它獸腳類(lèi)恐龍相比，該類(lèi)群以鼻間隔背腹平坦，方骨向前腹側(cè)傾斜且遠(yuǎn)端比近端更靠前，窄跖型附肢為顯著特征。該類(lèi)群的地理分布主要為亞洲和北美，地史分布從晚侏羅世（J3）一直延續(xù)至晚白堊世（K2）。傷齒龍類(lèi)的模式屬傷齒龍(Troodon)是最早報(bào)道的傷齒龍類(lèi)成員，同時(shí)也是北美地區(qū)最早報(bào)道的恐龍之一。自美國(guó)古生物學(xué)家查爾斯·吉爾摩爾于1924年建立傷齒龍科（類(lèi)）之后，全世界至今已報(bào)道了至少21種傷齒龍類(lèi)成員。除此之外，還報(bào)道了一個(gè)烏爾巴克齒龍未定種、兩個(gè)傷齒龍類(lèi)未定屬種。除了骨骼化石之外，傷齒龍類(lèi)在歐洲以及印度還有基于牙齒化石的報(bào)道。

嘉年華龍復(fù)原圖（JuliusT.Csotonyi繪）

傷齒龍骨架圖（圖片來(lái)自：httpsen.wikipedia.orgwikiTroodon）

中國(guó)的傷齒龍類(lèi)成員無(wú)論是在多樣性上還是在化石保存的完整程度上都具有極大的優(yōu)勢(shì)。迄今為止已先后報(bào)道了11種傷齒龍類(lèi)成員，這些物種的發(fā)現(xiàn)大大促進(jìn)了傷齒龍類(lèi)的系統(tǒng)分類(lèi)研究及鳥(niǎo)類(lèi)起源研究。其中近鳥(niǎo)龍的發(fā)現(xiàn)有力地駁斥了鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍起源說(shuō)的"時(shí)間悖論"問(wèn)題。嘉年華龍的發(fā)現(xiàn)表明非對(duì)稱(chēng)羽毛不僅存在于小盜龍亞科中，也發(fā)現(xiàn)于傷齒龍類(lèi)當(dāng)中，這為非對(duì)稱(chēng)羽毛廣泛存在于近鳥(niǎo)類(lèi)當(dāng)中提供了新的證據(jù)。中國(guó)獵龍的發(fā)現(xiàn)則進(jìn)一步支持了傷齒龍類(lèi)為馳龍類(lèi)的姐妹群，同時(shí)也表明鳥(niǎo)類(lèi)的一些關(guān)鍵性特征在獸腳類(lèi)恐龍的早期演化過(guò)程當(dāng)中已經(jīng)出現(xiàn)（如后伸型恥骨）。寐龍的發(fā)現(xiàn)表明小型獸腳類(lèi)恐龍不僅在形態(tài)學(xué)上與鳥(niǎo)類(lèi)相似，在行為學(xué)上兩者也有相似之處。

系統(tǒng)分類(lèi)位置

自從吉爾摩爾于1924年命名傷齒龍科之后，其系統(tǒng)分類(lèi)位置經(jīng)歷了漫長(zhǎng)而曲折的爭(zhēng)論。最初，由于化石材料的限制，吉爾摩爾將其歸入鳥(niǎo)臀目腫頭龍類(lèi)。1945年，北美古生物學(xué)家查爾斯·斯騰伯格認(rèn)為傷齒龍類(lèi)應(yīng)歸入蜥臀目獸腳類(lèi)恐龍。1985年，加拿大古生物學(xué)家菲利普·柯瑞指出傷齒龍類(lèi)可能與似鳥(niǎo)龍類(lèi)組成單系群。1986年，嘉克斯·高斯特首次通過(guò)分支系統(tǒng)學(xué)研究，支持將傷齒龍類(lèi)歸入恐爪龍類(lèi)。1987年，柯瑞將傷齒龍科作為首異名替代蒙古古生物學(xué)家瑞欽·巴思缽于1974年命名的蜥鳥(niǎo)龍科。1994年，美國(guó)古生物學(xué)家托馬斯·霍爾茲認(rèn)為傷齒龍類(lèi)可能為似鳥(niǎo)龍類(lèi)的姐妹群。直到2002年中國(guó)獵龍的發(fā)現(xiàn)才基本澄清，傷齒龍類(lèi)為馳龍類(lèi)的姐妹群，兩者共同構(gòu)成恐爪龍類(lèi)。但隨著化石的不斷發(fā)現(xiàn)，有關(guān)恐爪龍類(lèi)是否為單系群目前有兩種觀點(diǎn)，主流觀點(diǎn)認(rèn)為恐爪龍類(lèi)為單系群且與鳥(niǎo)翼類(lèi)組成近鳥(niǎo)類(lèi)；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為恐爪龍類(lèi)為并系群，即傷齒龍類(lèi)或馳龍類(lèi)與鳥(niǎo)翼類(lèi)具有更近的親緣關(guān)系。從以上可知，科學(xué)總是處于不斷發(fā)展和變化當(dāng)中，并不斷向真理靠近，將來(lái)的你說(shuō)不定也能從事相關(guān)的研究工作，并為之做出自己的貢獻(xiàn)。

地史地理分布

從全球來(lái)看，傷齒龍類(lèi)的地理分布僅限于北半球的亞洲和北美。最北的地理分布延伸至北緯70°，化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)阿拉斯加。最南的骨骼化石地理分布于北緯33°，化石發(fā)現(xiàn)于河南西峽。此外，傷齒龍類(lèi)牙齒的報(bào)道向南延伸至北緯11°，化石發(fā)現(xiàn)于印度南部。具體而言，在亞洲地區(qū)化石主要分布于烏茲別克斯坦，蒙古，中國(guó)的遼西、冀北、內(nèi)蒙以及河南。北美地區(qū)的化石主要發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的阿拉斯加、蒙大拿州、猶他州，加拿大也有部分化石的報(bào)道。此外歐洲以及印度有傷齒龍類(lèi)牙齒化石的報(bào)道。印度的傷齒龍類(lèi)牙齒化石說(shuō)明傷齒龍類(lèi)并非只分布于勞亞大陸，在岡瓦納大陸也有分布。

地史分布上，傷齒龍類(lèi)存在于晚侏羅世以及整個(gè)白堊紀(jì)。時(shí)代最早的傷齒龍類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)于遼西建昌大西山地區(qū)的髫髻山組。目前晚侏羅世已知的2種傷齒龍類(lèi)成員均發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的遼西，這說(shuō)明東亞很可能是傷齒龍類(lèi)的起源中心。此外，晚侏羅世的欽末利期和提塘期至今尚無(wú)傷齒龍類(lèi)的報(bào)道。早白堊世（K1）確定無(wú)疑的傷齒龍類(lèi)僅發(fā)現(xiàn)于蒙古、中國(guó)的冀北、遼西以及內(nèi)蒙。這說(shuō)明傷齒龍類(lèi)在早白堊世時(shí)期僅在東亞地區(qū)局部擴(kuò)散，換句話(huà)說(shuō)即傷齒龍類(lèi)在晚侏羅世和早白堊世時(shí)期為東亞地區(qū)的"土著分子"。此外，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)猶他州的雙子盜龍?jiān)跁r(shí)代上可能為早白堊世早期的巴雷姆期，但目前尚不確定。晚白堊世傷齒龍類(lèi)大部分發(fā)現(xiàn)于坎潘期和馬斯特里赫特期，分布于烏茲別克斯坦、蒙古、中國(guó)的內(nèi)蒙以及河南、美國(guó)的阿拉斯加、猶他州以及蒙大拿州。從種群分異度上來(lái)看傷齒龍類(lèi)在晚白堊世達(dá)到頂峰，在該時(shí)期目前已發(fā)現(xiàn)12種傷齒龍類(lèi)成員。從已知的資料來(lái)看我們可以得出，傷齒龍類(lèi)在晚白堊世才從東亞地區(qū)往西向中亞擴(kuò)散，往東向北美擴(kuò)散。

牙齒形態(tài)變化

傷齒龍類(lèi)因其模式屬傷齒龍的牙齒前后緣均具有能夠造成傷害的鋸齒而得名。在目前已知的21種傷齒龍類(lèi)當(dāng)中，僅有16種保存有牙齒。其中有8種傷齒龍類(lèi)牙齒前后緣均不具有鋸齒，分別為近鳥(niǎo)龍、始中國(guó)羽龍、寐龍、金鳳鳥(niǎo)、西峽龍、烏爾巴克齒龍、拜倫龍和戈壁獵龍。已知牙齒具有鋸齒的傷齒龍類(lèi)當(dāng)中，蜥鳥(niǎo)龍、扎納巴扎爾龍、嘉年華龍、中國(guó)鳥(niǎo)腳龍、臨河獵龍僅后緣有鋸齒；曲鼻龍和中國(guó)獵龍上下頜前部牙齒后緣有鋸齒，后部牙齒前后緣均無(wú)鋸齒；只有傷齒龍前后緣均具有鋸齒。由此可以看出傷齒龍類(lèi)的牙齒形態(tài)變化非常之大，所以將與模式屬傷齒龍牙齒形態(tài)相似的物種歸入傷齒龍類(lèi)的科學(xué)性有待于更多材料的發(fā)現(xiàn)。

傷齒龍類(lèi)地史地理分布圖

傷齒龍類(lèi)體型變化圖（注：由于傷齒龍類(lèi)各屬種整體形態(tài)相似，圖中以模式屬傷齒龍輪廓為模板，其它屬種同比例縮?。?/p>

傷齒龍類(lèi)牙齒形態(tài)圖

體型變化

通過(guò)對(duì)已報(bào)到的傷齒龍類(lèi)體型大小的總結(jié)可以得知，其晚侏羅世的體長(zhǎng)均小于0.7米；早白堊世的，在0.7米至1.4米之間；晚白堊世的，在1.4米至2.8米之間。由此可以看出，隨著傷齒龍類(lèi)的演化，其體型有不斷變大的趨勢(shì)。其中最小的傷齒龍類(lèi)為30厘米的始中國(guó)羽龍，最大的傷齒龍類(lèi)為2.4米的傷齒龍。由此也可見(jiàn)，傷齒龍類(lèi)物種之間的大小有很大差異。

小結(jié)

傷齒龍類(lèi)目前已發(fā)現(xiàn)至少21個(gè)種。在地史分布上，傷齒龍類(lèi)從晚侏羅世牛津期早期一直延續(xù)至晚白堊世馬斯特里赫特期晚期，是一個(gè)在地球上延續(xù)了大約一億年的非鳥(niǎo)獸腳類(lèi)恐龍的進(jìn)步類(lèi)群。在地理分布上，傷齒龍類(lèi)僅限于北半球。且晚侏羅世至早白堊世時(shí)期僅分布于東亞地區(qū)，至晚白堊世擴(kuò)散至中亞和北美。傷齒龍類(lèi)的牙齒形態(tài)具有多樣性，因此通過(guò)牙齒形態(tài)來(lái)判斷傷齒龍類(lèi)的可靠性有待于更多材料的發(fā)現(xiàn)。傷齒龍類(lèi)的體型，自起源至絕滅的過(guò)程中有逐漸增大的趨勢(shì)。