張 偉
(遼寧省丹東市林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧丹東118011)
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美國杏李“恐龍蛋”大小孢子及雌雄配子體發(fā)育的研究
張偉
(遼寧省丹東市林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧丹東118011)
以美國杏李“恐龍蛋”為材料,系統(tǒng)觀察了美國杏李“恐龍蛋”大小孢子及雌雄配子發(fā)育,結(jié)果表明:2月中旬到2月底,小孢子母細(xì)胞形成、細(xì)胞減數(shù)分裂,四分體漸漸形成,排列疏松。2月底到3月初,形成單核花粉粒。3月初到3月下旬,形成二核花粉粒。
美國杏李“恐龍蛋”;大小孢子;雌雄配子
美國杏李是李和杏通過復(fù)雜的雜交過程育出的新興水果[2],近年以來我國很多地區(qū)都進(jìn)行了引種栽培[1]。其果實具有獨(dú)特的芳香氣味,果實含糖量比任何一種單獨(dú)杏或李品種的含糖量都高得多。目前國內(nèi)的杏李多為從外引進(jìn)的,共有7個品種,即風(fēng)味玫瑰、味馨、味帝、風(fēng)味皇后、恐龍蛋、味王和味厚,這些杏李雜交新品種具有病蟲害少、適應(yīng)性強(qiáng)、結(jié)果早、果個大、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、果實口感好、營養(yǎng)豐富、耐貯藏、用途廣泛、經(jīng)濟(jì)價值高等優(yōu)良特性[3],但是在引種栽培過程中還存在著一些問題如:在花期如何配置授粉樹;早期落花落果問題嚴(yán)重等。這些都需要探討其胚胎學(xué)發(fā)育規(guī)律的問題。就此我們對美國杏李中的“恐龍蛋”這一品種進(jìn)行了研究。
1.1材料:供試材料為美國杏李“恐龍蛋”。從2月13號開始取樣,每隔2天取1次,直到4月13號共取樣30個,選擇其中的15個作為實驗材料。供試材料要新鮮,無病蟲害,且具有代表性。
1.2方法:本研究主要采用目前較普遍的石蠟制片法,將美國杏李“恐龍蛋”從2月花芽形成開始到4月花朵完全開放制成玻片,然后在OLMPUS BH-2型顯微鏡下觀察,并在DMB5顯微鏡下攝影。
2.1小孢子發(fā)生與雄配子發(fā)育
2.1.1小孢子的發(fā)生。美國杏李“恐龍蛋”的造孢細(xì)胞孢原細(xì)胞是于上年分化形成,年后氣溫回升,孢原細(xì)胞不斷分裂形成小孢子母細(xì)胞,從早春取樣材料中可以看到:這些小孢子母細(xì)胞體積比較大,初期常呈多邊形,細(xì)胞核大,細(xì)胞質(zhì)濃厚,顏色較深,沒有明顯的液泡,有的細(xì)胞正處于有絲分裂的某一時期(圖1)。此時花藥壁有的已經(jīng)開始分裂,各層細(xì)胞無明顯分化。
2月15日~2月17日,在此時期細(xì)胞個體不斷增大,細(xì)胞核更為明顯,細(xì)胞棱角逐漸鈍化變圓開始有少量的胼胝積累。此時,花藥壁最明顯的表現(xiàn)是絨氈層細(xì)胞體積的增大。
2月17~2月23日,小孢子母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂時期(圖2)。胼胝質(zhì)積累量增加,在初生壁與細(xì)胞質(zhì)膜之間形成胼胝質(zhì)壁并逐漸加厚將胞間連絲阻斷,因取樣時間較長只能看到減數(shù)分裂的幾個片段。此時四分體排列為四面體形,胞質(zhì)分裂為同時型。胼胝質(zhì)在酶的作用下逐漸融解消失,四分體分離成單個的小孢子釋放出來(圖3)。
2.1.2雄配子體的形成。美國杏李“恐龍蛋”的小孢子剛形成時, 是含有1個核,尚未成熟的花粉粒,其細(xì)胞質(zhì)濃,壁薄,向內(nèi)凹陷。核位于中央(單核居中期)(圖4),液泡不明顯,從解體的絨氈層中獲取營養(yǎng)和養(yǎng)分。不久(3月1日~3月9日)細(xì)胞體積迅速增大,細(xì)胞壁進(jìn)一步增厚,細(xì)胞液泡化程度增加,逐漸形成1個中央大液泡,細(xì)胞核從中央移向細(xì)胞的一側(cè)。之后,貼壁的細(xì)胞核進(jìn)行有絲分裂(圖5),形成2個子核,一個貼近花粉壁,是細(xì)胞的生殖核。另一個向著大液泡,為營養(yǎng)核(圖6)。進(jìn)入二核階段以后,細(xì)胞質(zhì)漸漸變濃,液泡逐漸消失。美國杏李“恐龍蛋”的成熟花粉為2核細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)充滿貯藏物質(zhì)。
小孢子發(fā)生和雄配子體形成與花芽花外形之間的相關(guān)性。
根據(jù)石蠟切片觀察,結(jié)合物候期進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)美國杏李“恐龍蛋”小孢子發(fā)生和雄配子體形成及其與花芽、花外形之間有一定的相關(guān)性。具體見表:
日期(月.日)花芽和花的外形小孢子和雄配子體的發(fā)育時期2.13~2.17花芽萌動,芽體增大,芽鱗基部開始露綠小孢子母細(xì)胞形成,排列緊密2.17~2.23芽體迅速增大,芽鱗開張,花藥由透明變暗小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂,四分體漸漸形成,排列疏松2.23~3.1花芽開綻,芽鱗漸落,花蕾露出,花藥變?yōu)樽霞t色單核花粉粒3.1~3.9芽鱗漸落,花蕾半露單核花粉粒3.9~3.19芽鱗全落,花蕾分離二核花粉粒3.19~3.24花冠微露至初開二核花粉粒
雖然我們對“恐龍蛋”的小孢子及雄配子體的發(fā)生發(fā)育狀況進(jìn)行了較為完善的研究,但是由于實驗時選片不恰當(dāng)沒能對大孢子及雌配子體進(jìn)行仔細(xì)研究,因此對于“恐龍蛋”胚珠與胚囊發(fā)育等狀況還不了解,這些問題在今后的工作中都有待解決。
[1]李勇革.美國雜交杏李新品種[J].農(nóng)村新技術(shù), 2003 (12).
[2]丁立軍.美國雜交杏李恐龍蛋引種觀察及栽培要點(diǎn)[J].山西果樹.2006(5).
[3]于輝,李慶峰,耿凱,等.經(jīng)濟(jì)林樹種——杏李的發(fā)展前景探討[J].林業(yè)勘查設(shè)計,2004(4).
附錄1:小孢子的發(fā)生過程
圖1 小孢子母細(xì)胞的有絲分裂時期
圖2 小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂時期
圖3 釋放出來的小孢子
附錄2:雄配子體的形成
圖4 小孢子單核居中期
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張偉(1983-),女,工程師,從事林業(yè)科研工作,E-mail:weizhang3306@163.com。
DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.04.016