于　舒，韓海榮，康峰峰，趙金龍，立天宇，高　晶，宋小帥

(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083)

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去除凋落物對不同林齡油松次生林土壤呼吸的影響

于舒，韓海榮，康峰峰，趙金龍，立天宇，高晶，宋小帥

(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083)

[摘要]【目的】 探究3個(gè)齡級油松天然次生林去除凋落物后生長季土壤呼吸速率對環(huán)境因素的響應(yīng)。【方法】 采用 LI-8100土壤碳通量儀測定中齡林(HF)、近熟林(NF)、成熟林(MF)3個(gè)齡級油松天然次生林生長季總土壤呼吸速率、去除凋落物后土壤呼吸速率，并同步采用自帶的土壤溫濕度傳感器測定5 cm深度處的土壤溫度(T)和濕度(W)、近地面大氣溫度(Ta)和相對濕度(RH)；采用氯仿熏蒸浸提法測定5 cm深處土壤微生物量碳(MBC)?！窘Y(jié)果】 各林齡油松林土壤呼吸速率及其環(huán)境因子均呈明顯的季節(jié)變化，表現(xiàn)為6-8月較高，5月和9月較低。測量期間，油松HF、NF、MF去除凋落物處理的土壤呼吸速率平均值分別為2.45，2.62和1.85 μmol/(m2·s)，分別比未去除凋落物的對照處理的 3.69，3.23，3.48 μmol/(m2·s)下降33.4%，18.8%和47.0%。對照試驗(yàn)條件下，各油松林土壤呼吸速率采用雙變量T、W模型擬合時(shí)效果較好(R2=0.464～0.821)；去除凋落物試驗(yàn)條件下，各油松林水熱因子對土壤呼吸速率的影響較小，MBC對土壤呼吸速率的影響較大，在油松NF、MF林分中均達(dá)到顯著水平。對照試驗(yàn)條件下，各油松林土壤5 cm深度處的溫度敏感性系數(shù)QT10值隨著林齡的增加而減少；去除凋落物試驗(yàn)條件下，除油松NF的大氣溫度敏感性系數(shù)QTA10升高外，其他林齡油松林溫度敏感性系數(shù)Q10均降低?！窘Y(jié)論】 對照試驗(yàn)條件下，水熱因子交互作用是土壤呼吸速率變化的主導(dǎo)因子；去除凋落物試驗(yàn)條件下，土壤濕度和MBC是導(dǎo)致各林齡油松林土壤呼吸速率差異的關(guān)鍵因子，較高的土壤水分和MBC更有利于凋落物分解釋放CO2。

[關(guān)鍵詞]林齡；土壤呼吸速率；土壤溫濕度；土壤微生物量碳；凋落物

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大且周轉(zhuǎn)時(shí)間最慢的碳庫[1]。森林土壤呼吸是土壤碳庫向大氣排放CO2的重要途徑[2]，森林土壤呼吸微小的變化都可以影響大氣CO2濃度。凋落物是土壤碳庫的重要組成部分，Raich等[3]估算全球土壤呼吸釋放CO2通量約為68 Pg/年，其中約有50 Pg/年來自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解[4]。凋落物輸入[5-6]及其環(huán)境因子的變化都可能引起土壤呼吸速率及溫度敏感性的改變，不同區(qū)域和林分去除凋落物的試驗(yàn)為揭示凋落物對土壤呼吸的影響機(jī)制提供了證據(jù)。

水熱因子通過影響土壤微生物活性以及根系和土壤動物等活動，進(jìn)而影響土壤呼吸。研究表明，去除凋落物會顯著降低土壤呼吸速率[7-8]，但水熱條件的變化不足以導(dǎo)致土壤呼吸發(fā)生變化[8-10]，而是通過土壤養(yǎng)分的有效性、土壤微生物量以及微環(huán)境的變化來影響土壤生物，進(jìn)而使土壤碳庫和碳循環(huán)發(fā)生變化[11-12]，并且這些變化因氣候、凋落物性質(zhì)、微生物和土壤動物而異[13]。目前，國內(nèi)關(guān)于去除凋落物的研究多集中在杉木[8]、油松[9]、楓香和樟樹[14]、杉木和米老排[15]上，主要分析水熱條件對土壤呼吸的影響，而對于生物因子的影響研究較少，尤其缺乏關(guān)于這2種因素對油松林土壤呼吸影響的研究報(bào)道。

油松(Pinustabulaeformis)是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被，是我國溫性針葉林中分布最廣泛的森林群落[16]。本試驗(yàn)以河北遼河源地區(qū)3個(gè)林齡油松天然次生林為研究對象，通過設(shè)置不去除凋落物(對照)和去除凋落物2種處理，研究3個(gè)林齡油松林土壤呼吸月動態(tài)影響因子，對影響各林齡油松林2種處理下土壤碳釋放強(qiáng)度和模式的溫濕度、土壤微生物量碳進(jìn)行探討，以期為更準(zhǔn)確地評估該地區(qū)油松林地生態(tài)系統(tǒng)碳收支提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然條件

本研究于2013年5-9月在河北省遼河源大窩鋪林場(118°22′～118°37′ E， 41°01′～41°21′ N)進(jìn)行。該地區(qū)處于暖溫帶向寒溫帶過渡地帶，屬于半濕潤半干旱大陸性季風(fēng)型山地氣候，年均氣溫7.3 ℃，年平均降雨量550 mm，年平均蒸發(fā)量1 800 mm，濕潤度為0.4。土壤主要是棕壤土和褐土，土層深厚，凋落物層厚 1.2～6 cm。林分類型主要為油松天然次生林，其主要伴生種為遼東櫟(Quercuswutaishanica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙椴(Tiliamongolica)等。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)林分為油松天然次生中齡林(HF)、近熟林(NF)、成熟林(MF)，其林齡分別約為40，50和60年。樣地情況見表1。

在3個(gè)齡級的油松天然次生林內(nèi)分別設(shè)置3塊30 m×20 m的固定樣地，每個(gè)樣地選取1 m×1 m小樣方進(jìn)行A、B 2種處理，每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。A處理為對照，不去除凋落物；B處理去除凋落物，每月定期除去小樣方內(nèi)新落下的凋落物。在各小樣方內(nèi)均設(shè)置一個(gè)直徑為20 cm、高10 cm的PVC土壤呼吸環(huán)，露出地面3.5 cm左右。采用LI-8100在5-9月每月中下旬測定土壤呼吸速率1次，測量時(shí)間為 08:00-18:00，每個(gè)環(huán)重復(fù)測定3次，取每處理多次測定的平均值作為該處理的土壤呼吸速率。

表 1　遼河源大窩鋪林場不同林齡油松天然次生林樣的地基本特征Table 1　Basic characteristics of sample plots in natural secondary Pinus tabulaeformisforests at different ages in Dawopu forest farm

在觀測土壤呼吸速率的同時(shí)，同步采用自帶的土壤溫濕度傳感器測定5 cm深土壤溫度(T)和濕度(W)，系統(tǒng)自動記錄測定時(shí)的近地面大氣溫度(Ta)和相對濕度(RH)。

在2013年5-9月，與土壤呼吸測定的同一天采用土鉆取土壤樣品。每個(gè)樣方內(nèi)鉆取0～5 cm深度對照和去除凋落物土壤樣品各1份，3種林齡油松林共計(jì)18份土壤樣品。樣品立即裝入保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室置于4 ℃下貯存，采用氯仿熏蒸浸提法[17]測定土壤微生物量碳 (soil microbial biomass carbon，MBC)。

1.3計(jì)算公式

凋落物呼吸速率計(jì)算公式為:

LR=Rs-Rb。

(1)

式中:LR為凋落物呼吸速率，Rs為對照(保留枯枝落葉層)的土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)，Rb為去除凋落物(去除枯枝落葉層)后的土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)。

綜合考慮各模型的擬合效果，用線性方程擬合土壤呼吸速率與MBC的關(guān)系；采用如下模型[18]擬合土壤呼吸速率與水熱因子的關(guān)系以及基于5 cm深度土壤溫度Q10值 (QT10)和近地面大氣溫度的Q10值 (QTA10):

Sr=aebTa，Sr=aRHb，lnSr=a+bTa+cRH+d(Ta×RH)；

(2)

Sr=aebT，Sr=aWb，lnSr=a+bT+cW+d(T×W)；

(3)

Q10= e10b。

(4)

式中：Sr表示土壤呼吸速率，Ta表示大氣溫度，RH表示大氣相對濕度，T表示5 cm深度土壤溫度，W表示5 cm深度土壤濕度，a、b、c、d為待定參數(shù)。

MBC用下式求得[19]：

MBC=EC/0.38。

(5)

式中：EC為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液有機(jī)碳的差值，0.38為校正系數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件的重復(fù)測量方差分析法(repeated measured ANOVA) 檢驗(yàn)土壤呼吸、水熱因子的月變化；K-S檢驗(yàn)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布后，用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較土壤、大氣溫濕度的差異顯著性。采用Sigmaplot 12.5和Excel 2010繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同林齡油松林土壤呼吸速率及環(huán)境因子

圖1-3顯示,從6月開始，土壤、大氣溫濕度及MBC不斷增加然后下降，微生物以及根系活動的活躍程度也相應(yīng)的先升高后降低，因而土壤呼吸速率也不斷上升然后下降。從圖1-2中可以看出，生長季內(nèi)大氣溫度始終高于土壤溫度，土壤呼吸速率的月變化與土壤溫度變化趨勢較相似，在6-8月生長季旺盛期較高。除5、9月份外，生長季土壤溫度整體表現(xiàn)為：中齡林>近熟林>成熟林。

如圖1所示，土壤濕度的季節(jié)變化因降水等原因呈現(xiàn)較大的變化幅度。近熟林的土壤濕度在7月達(dá)到最大(37.20%)，并且高于中齡林和成熟林，對照土壤呼吸值也在7月達(dá)到最大值4.98 μmol/(m2·s)，除此之外，整個(gè)生長季近熟林的土壤濕度明顯小于中齡林和成熟林，3種林分的大氣相對濕度也有相似的動態(tài)趨勢，但月變化更復(fù)雜。由圖2可知，在對照試驗(yàn)條件下，油松中齡林和成熟林的土壤呼吸速率在8月達(dá)到最大值，分別為5.86和 5.13 μmol/(m2·s)。整個(gè)生長季各油松林土壤呼吸速率的大小順序是中齡林>成熟林>近熟林，均值分別為3.69，3.48和3.23 μmol/(m2·s)。從整體上來看，各林齡油松林土壤呼吸的季節(jié)變化是各環(huán)境因子季節(jié)變化的綜合體現(xiàn)。

圖 13種林齡油松林土壤及大氣溫濕度的季節(jié)動態(tài)

Fig.1Seasonal variations of soil temperature and moisture as well as atmospheric temperature and humidity inPinustabulaeformisforests with different ages

圖 23種林齡油松林生長季的土壤呼吸速率

Fig.2Seasonal variations of soil respiration rates inPinustabulaeformisforests with different ages

圖 3　3種林齡油松林生長季的土壤微生物量碳的變化Fig.3　Seasonal variations of microbial biomass carbon in Pinus tabulaeformis forests with different ages

由圖2和圖3可知，在去除凋落物試驗(yàn)條件下，不同林齡油松林土壤呼吸速率與MBC的月變化趨勢最為相似，近熟林尤為明顯，可能是由于凋落物覆蓋阻礙了好氣性細(xì)菌的活動[19]，在6-8月，去除凋落物的不同林齡油松林MBC明顯升高，相應(yīng)的土壤呼吸速率也升高。各林齡油松林土壤呼吸速率的大小順序?yàn)榻炝?中齡林>成熟林，分別為 2.62，2.45和1.85 μmol/(m2·s)。

2.2不同林齡油松林土壤呼吸速率與大氣和土壤溫濕度的關(guān)系

從表2和表3可以看出，在對照試驗(yàn)條件下，除近熟林(NF)的大氣溫度模型外，各油松林土壤呼吸速率與溫濕度的擬合關(guān)系均達(dá)到顯著水平。去除凋落物后，各林分模型的決定系數(shù)R2明顯降低，且在中齡林和近熟林中顯著性水平也降低。在2種處理?xiàng)l件下，擬合土壤呼吸速率的大部分溫濕度雙因素模型優(yōu)于單因素模型，對照處理大氣溫濕度、土壤溫濕度分別可以解釋各油松林土壤呼吸變化的 29.6%～78.3%和46.4%～82.1%，去除凋落物處理可以分別解釋7.9%～39.2%和18.1%～32.3%，較對照處理的解釋能力降低。對Q10值的研究發(fā)現(xiàn)，各林齡林分對照處理QTA10小于QT10，QT10隨著林齡的增加而降低；去除凋落物后，Q10值均較對照降低，但近熟林的下降幅度較小。

表 2　不同林齡油松林土壤呼吸速率與近地面大氣溫濕度的統(tǒng)計(jì)模型Table 2　Statistical models of soil respiration rate with atmospheric temperature and humidity near ground in Pinus tabulaeformis forests at different ages

注：Sr.土壤呼吸速率；Ta.大氣溫度；RH.大氣相對濕度。

Note:Sr.Soil respiration rate;Ta.Atmospheric temperature;RH.Relative humidity of air.

表 3　不同林齡油松林土壤呼吸速率與5 cm深度土壤溫濕度的統(tǒng)計(jì)模型Table 3　Statistical models of soil respiration rate and soil temperature and humidity at 5 cm depth Pinus tabulaeformis forests at different ages

注：Sr.土壤呼吸速率；T.5 cm深度土壤溫度；W.5 cm深度土壤濕度。

Note:Sr.Soil respiration rate;T.Soil temperature at 5 cm depth;W.Soil moisture at 5 cm depth.

2.3不同林齡油松林土壤呼吸速率與MBC的關(guān)系

將3種林齡油松林的相關(guān)變量在去除凋落物前后對比發(fā)現(xiàn)：對照MBC越低的油松林，去除凋落物后MBC增加的幅度越大，而相應(yīng)的土壤呼吸速率的降低程度越小(圖2-3)。去除凋落物后，近熟林的MBC較對照增加了17.4%，土壤呼吸速率下降的相對值、絕對值分別為18.8%和0.608 μmol/(m2·s)；其次為中齡林，MBC較對照增加了1.95%，土壤呼吸速率下降的相對值、絕對值分別為33.4%和1.232 μmol/(m2·s)；最后為成熟林，MBC較對照減少了30.4%，土壤呼吸速率下降的相對值、絕對值分別為47.0%和1.638 μmol/(m2·s)。由此可見，不同林齡油松林土壤呼吸速率的下降可能與MBC的變化有關(guān)。從圖4可以看出，去除凋落物后土壤呼吸速率與MBC的相關(guān)性均增強(qiáng)，中齡林、近熟林、成熟林的MBC分別可以解釋土壤呼吸速率變化的72.1%，94.6%和 81.5%。說明去除凋落物后，土壤微生物可能成為影響土壤呼吸的重要因子。

圖 4　不同林齡油松林2種處理下土壤微生物量碳(MBC)與土壤呼吸速率(Sr)的關(guān)系 *為顯著水平P<0.05; **為極顯著水平P<0.01Fig.4　Relationship between soil microbial biomass carbon (MBC) and soil respiration (Sr) under two treatments in Pinus tabulaeformis forests at different ages * indicates significant at P<0.05;** indicates extremely significant at P<0.01

3結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，擬合不同林齡油松林土壤呼吸速率的雙因子T、W模型優(yōu)于單因子模型和雙因子RH、Ta模型，且T和W在一定范圍內(nèi)土壤呼吸速率隨著T和W的升高而增加，T或W超過一定范圍時(shí)均會抑制土壤呼吸，這與很多研究結(jié)果相符[21-22]。因?yàn)門、W較RH、Ta更直接作用于凋落物及腐殖質(zhì)的分解和養(yǎng)分釋放循環(huán)，同時(shí)T、W對土壤呼吸的影響是幾個(gè)復(fù)雜生態(tài)過程共同作用的結(jié)果[23]，不可能單獨(dú)分離出土壤溫度或者含水量效應(yīng)[24]。各林齡油松林MBC可以解釋土壤呼吸速率變化的63.2%～77.4%。由此推斷，將MBC等生物因素并入T、W模型將會提高對土壤呼吸速率預(yù)測的準(zhǔn)確性。

去除凋落物后各林齡油松林土壤呼吸速率的T、W模型的決定系數(shù)R2降低，這與汪金松等[9]對油松人工林和王光軍等[8]對杉木人工林的研究結(jié)論一致，而與王光軍等[14]對楓香和樟樹的研究結(jié)論不一致。在不同生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物的復(fù)雜生態(tài)作用在土壤呼吸的變化中影響不同。本研究中，不同處理T、W均無顯著差異(P>0.05)，但去除凋落物后土壤呼吸明顯下降，表明去除凋落物引起的T、W變化不是影響土壤呼吸速率下降的原因。因此，針對上述現(xiàn)象分析可能的原因是：凋落物層的微生物控制著土壤中主要的生物化學(xué)過程，在其分解后，可溶性有機(jī)物質(zhì)可能促進(jìn)微生物呼吸[25]以及產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)[26]；另外，凋落物對應(yīng)的表層土壤更容易受到分解物和根系分泌物的影響。因此，凋落物可增加土壤溫濕度對土壤呼吸的生態(tài)效應(yīng)，去除凋落物后，土壤呼吸對土壤溫濕度的響應(yīng)降低。

本試驗(yàn)QT10值隨著林齡的增加而減小，反映環(huán)境變化為生態(tài)系統(tǒng)的生物生存和發(fā)育創(chuàng)造了更有利的條件，從而可以更好地應(yīng)對溫度變化。在本研究中，QT10(3.32～3.78)與同緯度地區(qū)針葉林相近[3,27]，但去除凋落物后，各林齡油松林分QT10值均降低，這與汪金松等[9]和余再鵬等[15]的研究結(jié)果一致，而與王光軍等[8]的研究結(jié)果相反，表明土壤呼吸對去除凋落物的響應(yīng)因測量時(shí)間、氣候條件及森林類型而異。研究發(fā)現(xiàn)，近熟林的Q10值下降幅度明顯小于中齡林和成熟林。Janssens等[28]認(rèn)為，Q10值不只是對溫度敏感性的一種量度，而是對溫度、根生物量和活性、水分條件和其他因子綜合響應(yīng)的結(jié)果。在溫度條件相似的情況下，Q10值可能與水分和生物因子有關(guān)。近熟林較低的W和MBC可能導(dǎo)致凋落物自身呼吸的溫度敏感性較低，從而引起相應(yīng)Q10的變化。

氣候、凋落物性質(zhì)、微生物、土壤動物是影響凋落物分解的最基本因素[10]。很多研究表明，土壤水分通過影響凋落物的分解而影響凋落物呼吸[29-31]；宋新章等[30]研究表明，土壤水分是諸多氣候因素里對凋落物分解影響最大的因子；劉勇等[32]研究表明，不同林齡油松林的凋落物性質(zhì)不足以影響凋落物分解率，因?yàn)榈蚵湮锓纸饴蔬€受控于林內(nèi)環(huán)境和土壤肥力。本研究中，近熟林的T(15.47 ℃)與中齡林和成熟林(15.61和14.17 ℃)接近，而W(21.48%)和MBC(179.34 kg/mg)明顯小后兩者的W(27.55%和26.20%)和MBC(231.43和348.61 kg/mg)，凋落物呼吸速率較低，為0.608 μmol/(m2·s)，很可能是由于W較低，參與凋落物分解的土壤微生物的活性和數(shù)量也相應(yīng)減少，從而降低了土壤呼吸速率；在去除凋落物后，好氣性微生物的活性增加，MBC(210.58 kg/mg)反而上升了17.5%。同樣的，中齡林和成熟林在水熱條件相似的情況下，成熟林較高數(shù)量和活性的微生物參與了凋落物分解，消耗較多的MBC(47.01%)，因此促進(jìn)凋落物分解釋放CO21.638 μmol/(m2·s)。有研究表明，土壤微生物量是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中重要的源和庫[33]；同時(shí)，MBC與有機(jī)碳、全N、速效N等土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)[34-35]。而葛曉改等[36]研究表明，土壤水分與凋落物分解速率的關(guān)系不明顯，因此這種差異可能因氣候條件、森林類型而異。由此可見，凋落物呼吸速率的差異很可能是W和土壤養(yǎng)分、MBC相互作用的結(jié)果。

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DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.018

[收稿日期]2014-11-21

[基金項(xiàng)目]國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“森林生態(tài)服務(wù)功能分布式定位觀測與模型模擬”(201204101)

[作者簡介]于舒(1989-)，女，黑龍江哈爾濱人，碩士，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：ys7805@bjfu.edu.cn [通信作者]韓海榮(1963-)，男，青海西寧人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：hanhr@bjfu.edu.cn

[中圖分類號]S718.52

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)07-0122-09

Effects of litter removal on soil respirationPinustabulaeformisnatural secondary forests at different ages

YU Shu,HAN Hairong,KANG Fengfeng,ZHAO Jinlong,LI Tianyu,GAO Jing,SONG Xiaoshuai

(CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract:【Objective】 The purpose of this study was to explore the response of soil respiration rates to environmental factors after litter removal in Pinus tabulaefomis stands at three different ages during growing season.【Method】 Using LI-8100 soil carbon flux instrument,soil respiration rates,soil temperature (T) and moisture (W) at 5 cm depth,atmospheric temperature (Ta) and relative humidity (RH) above ground in half-mature P.tabulaefomis forest (HF),near-mature P.tabulaefomis forest (NF),and mature P.tabulaefomis forest (MF) of two treatments (blank control and litter removal test) were measured during growing season.Soil microbial biomass carbon (MBC) at 5 cm depth was extracted using chloroform fumigation extraction method.【Result】 Soil respiration rates and their environmental factors in P.tabulaefomis forests showed significantly seasonal patterns,with higher values during June to August and lower values during May and September.Average soil respiration rates in HF,NF and MF P.tabulaefomis forests under the litter removal treatment were 2.45,2.62 and 1.85 μmol/(m2·s),decreased by 33.4%,18.8% and 47.0% compared to those of the control. Under natural conditions,two-factor regression models (soil temperature and soil humidity) of soil respiration rate had better fitting results (R2 values ranging from 0.464 to 0.821) than single-factor models.Under litter removal treatments,water and heat had smaller influences on soil respiration rates,while MBC had large effects with significant relationship between soil respiration rate and MBC reached in NF and MF P.tabulaefomis forests.Under natural conditions,the soil temperature sensitivity coefficient QT10decreased with the increase of forest age.Under litter removal conditions,all temperature sensitivity coefficient Q10values decreased while only atmospheric temperature sensitivity coefficient QTA10in NF P.tabulaefomis forest increased.【Conclusion】 Interaction between water and heat was the major factor affecting soil respiration rates in normal conditions,while soil moisture and MBC were the key factors under removing litter condition.Higher soil moisture and MBC tended to release more CO2 from litters.

Key words:forest age;soil respiration rate;soil temperature and humidity;soil microbial biomass carbon;litter

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