馮秋紅, 王毅, 劉興良, 蔡蕾, 劉世榮, ?，|, 孫治宇

1. 四川省林業(yè)科學院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，四川 成都 610081；

2. 森林和濕地生態(tài)恢復與保育四川重點實驗室，四川 成都 610081；

3. 阿壩藏族羌族自治州川西林業(yè)局，四川 理縣 623102；

4. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091；

5. 四川若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)管理局，四川 若爾蓋 624000

森林與水的關系一直是生態(tài)學與水文學研究關注的主要問題之一[1-3]，作為我國西南林區(qū)水源涵養(yǎng)林的重要組成部分，川西山地森林對長江上游水源涵養(yǎng)貢獻顯著，而人工林也正是川西山地森林的重要組成部分[4]，深入了解人工林林地水源涵養(yǎng)特征和能力，及其與天然林之間的差異，明晰其可能原因，將為西南林區(qū)水源涵養(yǎng)、保障區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全、鞏固長江上游生態(tài)屏障提供科學基礎。而其所發(fā)揮的生態(tài)功能卻褒貶不一，大量研究表明[5-7]，與天然林相比，人工林的結構較為簡單、生物多樣性較低，土壤密度大，進而生態(tài)系統(tǒng)服務功能相對較??；然而其所發(fā)揮的生態(tài)系統(tǒng)服務功能也不容小覷[4,8-10]，所以，深入了解西南林區(qū)人工林水源涵養(yǎng)功能的具體情況及其影響因子是關乎該區(qū)域甚至長江流域生態(tài)安全，生態(tài)屏障建設的關鍵問題。人工林水源涵養(yǎng)能力會隨著林木種類[10]、林分密度[11]、林齡[12-13]甚至所處地形地貌[14]的差異而改變，一般認為[5,7,15]，隨著林齡的增長，以及演替進程的發(fā)展，天然林的水源涵養(yǎng)能力逐漸增加，直至穩(wěn)定；然而針對人工林的相關研究還相對較少，已有的研究往往因研究對象和研究區(qū)域的差異，結果也有所差異[12-13,16]。而針對西南林區(qū)人工林隨著林齡的增加，其林地水源涵養(yǎng)能力變化的研究還尚未可見，本研究以造林面積較廣的云杉人工林為研究對象，研究不同林齡（20 年、30 年和40 年）云杉人工林林下地被物蓄積量、最大持水率和最大持水量以，土壤密度和持水能力等方面的差異，從而明確云杉人工林水源涵養(yǎng)能力隨林齡的變化情況，為長江上游人工林結構調整以及合理經營提供數(shù)據(jù)參考，更為長江上游生態(tài)屏障的建設奠定科學基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)域地處川西亞高山暗針葉林林區(qū)，地理坐標范圍：31°24′～31°55′N，102°35′～103°04′E。地處青藏高原東緣褶皺帶的最外緣部分，具典型的高山峽谷地貌。而氣候主要受高原地形的影響，具有冬寒夏涼的特征，為典型的高山氣候。以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，年均降水量850 mm，年均溫為3.0 ℃，其中1 月均溫-8 ℃，7 月均溫為12.6 ℃，≥10 ℃的年均積溫1 300 ℃。

試驗區(qū)植被垂直地帶性十分明顯，隨著海拔的變化，其類型和生境隨隨之改變[3,15]。原生森林主要分布于海拔2 400～4 200 m 之間，主要是亞高山暗針葉林，優(yōu)勢樹種以岷江冷杉(Abies faxoniana)為主。20 世紀50—60 年代的大規(guī)?？撤セ顒雍?，人工造林活動也逐步開展，其中云杉是人工造林的主要樹種之一。因其陽生的特征，云杉在陽坡的表現(xiàn)明顯優(yōu)于陰坡，所以云杉人工林多見于陽坡，而陰坡則大多以天然更新的樺木林和雜木林為主。該區(qū)成土母巖為千枚巖、板巖、白云巖等的殘坡積風化物，極易風化，土壤類型為山地棕色森林土。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置與群落調查

2016 年選擇地形地貌等生境條件較為類似的3 塊不同林齡云杉人工純林(分別為，20 年、30 年和40 年)作為研究對象，開展群落學特征調查，具體樣地信息詳見表1。

表 1 云杉人工林樣地特征Tab. 1 Information on sample plots of Picea asperata Mast. plantation in Miyaluo

對每個林齡森林設置喬木樣方3～5 個，規(guī)格為20 m×20 m，每個喬木樣方內設置灌木樣方3 個，規(guī)格為2 m×2 m，草本樣方3 個，規(guī)格為1 m×1 m。并對樣地進行了基本的群落學特征調查；具體包括對各樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度，以及喬木樹種的胸徑、樹高、冠幅等測樹因子等進行記錄。

1.2.2 苔蘚、枯落物以及土壤樣品的采集

采集各林齡云杉人工林林下苔蘚、枯落物以及0～20 cm 的原狀土壤。在各林齡云杉人工林樣地，每個喬木樣方隨機設置1 m×1 m 的樣方3 個，即每個處理每個指標約重復采集9 個樣品。測定方法詳見參考文獻[11]。

1.2.3 性狀測定

苔蘚、枯落物蓄積量及最大持水量、土壤密度和持水量等指標的測定詳見參考文獻[11]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

對不同林齡云杉人工林林下地被物、土壤水文性狀進行方差分析，確定水文指標在不同林齡間的差異。所有數(shù)據(jù)處理和制圖均通過SPSS15.0 和Excel2013 完成。

2 結果與分析

2.1 不同林齡云杉人工林林分生長特征

如表2 所示，對于喬木層來說，喬木的胸徑、高度和胸高斷面積在3 個林齡間均存在顯著差異。即，隨著林齡的增加，喬木層植物的胸徑、高度和胸徑斷面積均隨之顯著增加，從20 年到30 年林齡，云杉人工林胸徑增長23.49%，而從30 年到40年林齡，云杉人工林胸徑增長19.25%。但就樹高而言，與20 年林齡相比，30 年林齡云杉顯著升高了21.7%，而30 至40 年林齡，其高度上升了43.13%；對于林下灌草的蓋度來說，40 年云杉人工林的灌木蓋度顯著高于另外兩個林齡，但隨著林齡的增加，草本蓋度卻呈現(xiàn)顯著降低的趨勢；就林下灌草的生物多樣性而言，20 年林齡的云杉人工林灌木生物多樣性與40 年林齡的無顯著差異，兩者均顯著高于30 年林齡的云杉人工林；而40 年云杉人工林的草本生物多樣性顯著高于30 年林齡云杉人工林，且兩者與20 年林齡的云杉人工林間均無顯著差異。

表 2 不同林齡云杉人工林林分生長特征Tab. 2 Growth characteristics of Picea asperata Mast. Plantation at different ages in Miyaluo

2.2 不同林齡間云杉人工林林地地被物水文特征

如圖1 所示，總體來說，與枯落物相比，苔蘚在地被物的持水能力中起到了更加重要的作用。首先，就枯落物而言，云杉人工林的蓄積量在不同林齡間無顯著差異；其次，30 年和40 年林齡的云杉人工林的最大持水率無顯著差異，卻均顯著高于20 年林齡；最后，導致枯落物最大持水量隨著林齡的增加而升高，其中40 年林齡云杉人工林顯著高于20年林齡者，兩者與30 年林齡者無顯著差異；其次就苔蘚而言，蓄積量在20 年林齡和40 年林齡之間無顯著差異，但兩者均顯著高于30 年林齡。隨著林齡的增長，云杉人工林林下苔蘚的最大持水率和最大持水量均呈現(xiàn)出現(xiàn)降低再升高的趨勢，但在不同林齡間均無顯著差異。

圖 1 不同林齡云杉人工林的苔蘚和枯落物最大持水率、蓄積量和最大持水量Fig. 1 Maximal water holding rate (MWHR), cumulated mass (CM) and maximal water holding capacity (MWHC) of moss and litters from Picea asperata Mast. plantataion at different ages

2.3 不同密度云杉人工林林地土壤水文特征

如表3 所示，隨著林齡的增長，林下土壤最大持水量、土壤毛管持水量、土壤最小持水量呈現(xiàn)升高的趨勢，但均不顯著。但就土壤密度而言，40 年林齡云杉人工林的土壤密度顯著低于20 年、30 年林齡云杉人工林，而后兩者間無顯著差異。

表 3 不同林齡云杉人工林林下土壤密度和持水量的方差分析Tab. 3 ANOVA anyalysis results of soil bulk density and water holding capacity of Picea asperata Mast. plantation at different ages

3 討論

3.1 不同林齡間云杉人工林的生長特征

隨著林齡的增加，云杉樹木光合產物持續(xù)積累，生物量隨之顯著增加，本研究結果表明云杉胸徑、高度等生物量指標也隨之增加(見表2)，這與前人相關研究結果一致[20-22]。而從增長的速率來看，胸徑趨向于在20～30 年林齡增長更快，而樹高則在30～40 年林齡增長更迅速，這與潘開文[20]對川西亞高山地區(qū)青杄和云杉采伐跡地的相關研究結果類似。就不同林齡人工林林下灌草層來說，研究結果往往隨著研究對象和研究地點的變化而發(fā)生變化，如李玉婷等[24]2015 年對內蒙古2～13 年林齡油松和白杄的研究表明，兩者林下草本生物多樣性與林齡間均呈現(xiàn)非線性相關關系，油松先升高后降低，而白杄則恰相反；徐佳玉[23]于2014 年對廣西紅錐人工林的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增加，灌草層生物多樣性呈現(xiàn)與喬木相反的變化趨勢，即隨之降低。本研究結果表明，隨著林齡的增長，云杉人工林林下灌木和草本生物多樣性均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，草本層則呈現(xiàn)上升趨勢，而林下灌草生物多樣性在林齡間的差異可能與林地環(huán)境密不可分，隨著林齡的增加，林地土壤環(huán)境的改善[11,23]為林下植被的生長和土壤種子庫的萌發(fā)提供基質條件。相比之下，草本較灌木具有更快地環(huán)境敏感性。同時林下灌草的蓋度也隨著林齡的增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢，其中，草本蓋度隨著林齡的增加而降低，灌木蓋度則隨著林齡的增加而增加。隨著林齡的增長，林下土壤環(huán)境的改善，喬木層郁閉度和灌木層蓋度隨之增加，如花楸(Sorbusspp.)、栒子(Cotoneasterspp.)、忍冬(Loniceraspp.)等，進而林下草本層光照環(huán)境惡化，蓋度降低[11,24-25]。

3.2 不林齡間云杉人工林地被物水文效應

對于密度處于2 300/hm2左右的云杉人工林而言，與枯落物相比，苔蘚所起的林地水源涵養(yǎng)能力占據(jù)了主導地位(見圖1)，本研究中，云杉人工林林下苔蘚層的最大持水率介于577%～703%之間，顯著低于樺木林、樺木岷江冷杉混交林等天然次生林[18,26]；雖然隨著林齡的增長，苔蘚最大持水率呈現(xiàn)上升趨勢，但不顯著。一般認為，光照是影響植物、甚至苔蘚生長的主要影響因子[26-28]，隨著林齡的增加，云杉人工林的郁閉程度顯著增加，苔蘚生長所需的光環(huán)境受到影響，進而30 年林齡蓄積量有所降低，隨著林齡的持續(xù)增長，林分郁閉度進一步增加，在光照條件逐漸減弱的同時，林下空氣和林地土壤濕度均有所升高，林地苔蘚種類逐漸發(fā)生變化，導致40 年林齡苔蘚的蓄積量持續(xù)增加[27-28]，進而導致其最大持水量也呈現(xiàn)類似趨勢。就枯落物而言，隨著林齡的增加，其組分也隨之改變。對于20 年林齡的云杉林來說，枯草和云杉枯枝葉應為主要成分，而對于30 年林齡的云杉林而言，云杉枯枝枯葉為主要成分，隨著林齡的增加，林下灌木和小喬木的組成增加，所以闊葉枯枝葉成為40 年林齡云杉林主要的組成部分，進而導致了枯落物最大持水率的差異[29,30]，也進一步導致林地枯落物最大持水量隨著林齡的增加而顯著增加這與前人類似研究結果相同[30-31]。

3.3 不同林齡間云杉人工林土壤水文效應

土壤密度是土壤的物理性質、土壤緊實度和質量的重要指標，表征土壤的透水性和通氣性，與土壤孔隙度和滲透率密切相關[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，云杉人工林林地0～20 cm 土壤密度均介于0.99～1.14 g/cm3之間，顯著高于研究區(qū)域的天然次生林以及原始林[18]。同時，與低林齡相比，40 年林齡的云杉人工林，其土壤密度顯著降低。本研究中，隨著林齡的增加，云杉人工林林地土壤最大持水量、毛管持水量和最小持水量均隨之增加，但均未達到顯著水平，然而40 年林齡的云杉人工林林地土壤密度卻顯著高于其他林齡?？梢?，即使是人工林(密度處于2 000 株·hm-2左右)，隨著時間的推移，林分下木層生物多樣性的增加，灌木蓋度的持續(xù)增長，以及苔蘚種類變化以及蓄積量的持續(xù)上升，林地的土壤也可以得到逐漸地改善[5,23,33]。

綜上所述，對于密度約為2 300·hm-2的云杉人工林而言，隨著林齡的增長，云杉人工林林分生物量隨之增加，灌木蓋度顯著升高，而草本蓋度降低，灌、草的生物多樣性均呈現(xiàn)非線性變化趨勢，即先降低再升高；同時，林地地被物中，苔蘚仍占據(jù)了主導的水文作用，隨著林齡的增長，其蓄積量呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，但最大持水率和最大持水量均無顯著變化；而枯落物的最大持水率以及最大持水量均隨林齡的增長而增加，但蓄積量則無顯著變化。這與隨著林齡增長而發(fā)生改變的林下光照和大氣、土壤濕度有關。最后，在林地生物多樣性增加、灌木蓋度增加以及苔蘚蓄積量增加等多重因素的影響下，林地土壤密度也隨之降低。可見，隨著林齡的增加，2 300·hm-2左右的云杉人工林，無論群落結構還是生物量以及土壤質量均隨之增加或改善，本研究僅為針對云杉人工林20—40 年3 個林齡的觀測研究，有關更長林齡的相關情況還有待于我們進一步的觀測研究。