吳瓊++羅亮++王香萍

摘要：作為取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，蚜蟲由于其獨特的生存適應性而使其成為農(nóng)業(yè)上的重要害蟲。本文主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報警行為及與螞蟻共生6個方面闡述了蚜蟲的生存適應性，以期促進人們對蚜蟲生存適應性的認識，從而做到對蚜蟲的有效防控。

關(guān)鍵詞：蚜蟲；體色；口器；翅型；報警信息素；互利共生

中圖分類號： S433.39文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0175-03

蚜蟲為昆蟲綱（Insecta）半翅目（Hemiptera） 蚜總科（Aphidoidea）昆蟲，在地球上出現(xiàn)已約有 2.8 億年，目前世界已知種類約有5 000種[1]。在長期的進化過程中，蚜蟲逐步形成了一套“詭秘”的生存本領(lǐng)，使其在危機四伏的地球上得以生存，并成為取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體。蚜蟲除體型小、生活周期短、繁殖力強等一般昆蟲所具有的生存優(yōu)勢外，還有許多不同于大多數(shù)其他昆蟲的生存本領(lǐng)[2]。本文將主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報警信息素及與螞蟻共生等方面對蚜蟲的生存適應性進行闡述。

1蚜蟲體色的多態(tài)性

蚜蟲的體色多態(tài)性指同種蚜蟲由于受環(huán)境條件的影響呈現(xiàn)不同體色的現(xiàn)象，影響因素包括生物因素和非生物因素[3]。不同種類的蚜蟲體色多態(tài)性存在一定的差異。一些蚜蟲的體色分化較為簡單，如棉蚜（Aphis gossypii） 只有黃色和綠色個體[4]。一些蚜蟲體色分化則較為復雜，如桃蚜（Myzus persicae） 存在紅色、綠色、黃綠色和褐色個體[5]。影響蚜蟲體色多態(tài)性的因子很多，有溫度[6]、寄主植物[4]、天敵和共生菌[7]等，但是對其體色具體的影響機理尚未闡述清楚。一般情況下認為，蚜蟲體色多態(tài)性是蚜蟲對復雜環(huán)境的一種適應，其生態(tài)進化功能主要是通過拓展食物資源、改變自身繁殖力和提高對天敵的抵抗力等來增強本身適應各種環(huán)境的能力[8]。如對蠶豆蚜體色的研究發(fā)現(xiàn)紅色個體的蠶豆蚜由于容易被天敵發(fā)現(xiàn)比綠色的蠶豆蚜更易逃離寄主植物，2種體色的蠶豆蚜在生活史的平衡策略上存在一定差異[9]。

2蚜蟲的口器

眾所周知，蚜蟲是取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，其口器為刺吸式，主要由2對口針和喙組成，喙由下唇特化而成，其前面有縱向的凹槽，在不取食時可將2對口針隱藏其中，起到保護2對口針的作用[10]。蚜蟲是刺吸式口器昆蟲研究的模式昆蟲，與咀嚼式口器的昆蟲取食經(jīng)常造成嚴重的植物組織機械傷害相比，蚜蟲取食只會對植物造成輕微的機械傷害[11]。蚜蟲取食是一個逐步探索的過程，在這一次次的刺探過程中，蚜蟲不斷分泌著唾液，保護口針探尋植物合適的取食位點[12]。蚜蟲口針每一次刺探持續(xù)時間很短，只有5～10 s[13]，一旦找到合適的取食位點，蚜蟲則可以連續(xù)取食幾個小時甚至幾天[14]。此外，在蚜蟲取食過程中，蚜蟲的唾腺會分泌2種唾液：膠狀唾液和水溶性唾液。蚜蟲分泌的膠狀唾液會形成唾液鞘將植物組織和蚜蟲的刺吸式口器隔離開來，對口針起到保護作用[15-16]。水溶性唾液中則含有各類水解酶，不間斷地被釋放到篩管元件以幫助蚜蟲對食物進行初步消化，其主要成分包括各類復雜的酶的混合物和其他元件[17]。更為有趣的是，最近陸續(xù)發(fā)現(xiàn)蚜蟲的唾腺可以分泌一些效應蛋白，可抑制植物對蚜蟲的防御效應[19-20]。蚜蟲的這種刺吸式口器結(jié)構(gòu)和取食方式確保了蚜蟲能夠從外界獲得充足的食物，從而提高蚜蟲對環(huán)境的適應性。

3蚜蟲的翅型

翅多型現(xiàn)象在昆蟲中廣泛存在，是昆蟲在飛行擴散和繁殖能力之間權(quán)衡的一種生存策略，對種群的環(huán)境適應性進化具有十分重要的意義[21]。蚜蟲的翅型有2種，即有翅型和無翅型。一般認為當本地環(huán)境相對適宜，有利于繁殖時，昆蟲個體就會分配較多的資源用于繁殖（無翅蚜），實現(xiàn)最高適合度。 而當本地生存環(huán)境比較惡劣時，昆蟲個體投入擴散型表型（有翅蚜）的資源將會增加，以利于尋找更適宜的生存環(huán)境[22]。影響蚜蟲產(chǎn)生有翅型還是無翅型的的因素有外因和內(nèi)因，其中外界環(huán)境對蚜蟲翅型的影響研究最多。如萬兩對桃蚜、豆蚜、蘿卜蚜和菊姬長管蚜等的研究發(fā)現(xiàn)，低溫對蚜蟲翅的發(fā)育有利[23]。Purandare等則報道豌豆蚜的種群密度對豌豆蚜的翅型分化影響比天敵昆蟲Coccinella septempunctata的影響強度要大[24]。Ishikawa等則較詳細地研究了野豌豆蚜Megoura crassicauda Mordvilko翅型多態(tài)性的高種群密度信號在蚜蟲世代間的傳導機制，發(fā)現(xiàn)雌蚜在種群密度刺激消除后仍能保持高密度種群信號，此外，對其后代和雌蚜的胚胎發(fā)育階段觀察揭示種群高密度信息在角質(zhì)層形成之前的晚期胚胎階段影響胚胎的命運[25]。但是，蚜蟲翅型分化具體機理是繁瑣而復雜的，還有許多工作需要去做。

4蚜蟲的生殖方式

多數(shù)蚜蟲的生殖方式為季節(jié)性的孤雌生殖（異態(tài)交替），即隨著季節(jié)的變化孤雌生殖和兩性生殖交替進行，這樣的生殖方式既保證了種群的繁盛， 又不失去基因交換、豐富基因組多樣性的機會，在昆蟲中是很少見的[26]。Blankman研究認為，一些種類蚜蟲的孤雌生殖會因晝夜長短及溫度的變化而轉(zhuǎn)變?yōu)橛行陨常敎囟缺３衷?20 ℃ 以上并持續(xù)升高時，有性生殖可能會受到抑制[27]，這些結(jié)果陸續(xù)得到一些后續(xù)試驗的驗證[27]。如Simon等報道控制蚜蟲的季節(jié)性孤雌生殖的主要因素是光周期，在長光照下（如春夏）的蚜蟲在實驗室里能無休止地進行克隆性的產(chǎn)雌孤雌生殖。而一旦改變成短日照（如秋冬季），這些蚜蟲在繼續(xù)孤雌生殖2代之后開始進入兩性生殖[28]。邵東華等報道油松大蚜Cinara formosana在 29 ℃ 時不繁殖后代，較高的溫度抑制了其無性繁殖，但對其機理并未進行闡述[29]。從理論上講，孤雌生殖對于物種的進化來說是不利的，但是事實并非如此，許多進行孤雌生殖的物種都得以成功地保持， 而且其遺傳多樣性（甚至其基因重組率）未出現(xiàn)大幅度降低，仍以一定的速度在進化，其中的機制目前尚未被揭示[30]。Ogawa等認為在繁殖的多態(tài)性中，生殖模式的轉(zhuǎn)換主要由雌蚜體內(nèi)的保幼激素決定[31]。Cortes等為了研究蚜蟲兩性表型轉(zhuǎn)換相關(guān)信號通路的候選基因，利用抑制性消減雜交（SSH）的方法分別富集了在短日照條件下高表達和低表達的基因序列，確證了在2種光周期模式下有表達差異的6個基因，發(fā)現(xiàn)其中4個基因隨光周期循環(huán)表達，從而認為這些基因在孤雌生殖到兩性生殖的轉(zhuǎn)換中可能起了介導作用[32]。Srinivasan等研究揭示孤雌生殖卵子發(fā)生是由一種與減數(shù)分裂相似，而不是與有絲分裂相似的過程進化而來的，并且蚜蟲的繁殖多態(tài)性與Spo11基因的活性改變有關(guān)[33]。此外，蚜蟲進行孤雌生殖產(chǎn)到體外直接是其若蟲，而不是卵，這避免了昆蟲生存的一個薄弱蟲態(tài)，對于蚜蟲的生存來說也是十分有利的，在此不再深入討論。

5蚜蟲報警信息素

蚜蟲報警信息素是當蚜蟲受到威脅時，從腹管中分泌出一種揮發(fā)性物質(zhì)，可對同種其他個體產(chǎn)生報警作用，使周圍其他蚜蟲迅速逃離現(xiàn)場而免受傷害[34]。蚜蟲報警信息素的成分常見主要有3種：β-selinene，環(huán)狀倍半萜germacriene A和（反）β-法呢烯（EβF），其中EβF是一種最廣泛的種間信息素，是蚜蟲報警信息素的主要成分[35]。不同種類的蚜蟲報警信息素的成分存在一定差異。如桃蚜、甜菜蚜等報警信息素除含 EβF 外，還含有（Z-E）-α-法尼烯和（E-E）-α-法尼烯，這2種成分均能增加 EβF的活性[36]。蚜蟲報警信息素的產(chǎn)生量與蚜蟲的體質(zhì)量和發(fā)育階段有關(guān)。如Byers報道棉蚜個體中報警信息素的產(chǎn)生量與棉蚜的體質(zhì)量相關(guān)，而且這種關(guān)系在棉蚜的整個生活史中均存在[37]。蚜蟲的報警激素在蚜蟲的綜合防控中具有十分重要的作用，被認為是一種新型的、無公害的極具發(fā)展?jié)摿Φ霓r(nóng)藥，目前已能人工合成出EβF的類似物，并在害蟲防治中與其他農(nóng)藥混用，來增強對害蟲的防治效果[38-39]。此外，隨著分子生物學技術(shù)的迅速發(fā)展，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將EβF合成酶基因引入植物中，通過植物釋放EβF驅(qū)避蚜蟲同時引誘天敵來達到控制蚜蟲危害的目的[40-42]?？傊料x的報警激素在未來的有機農(nóng)業(yè)發(fā)展中將會發(fā)揮更加重要的作用。

6蚜蟲與螞蟻的共生

螞蟻與蚜蟲的互利關(guān)系很早就為人們所關(guān)注。 明朝杜鎬記載：“夏時新葉茂盛，郁生蚜蟲，是草木之病也。其蟲味甘，故蟻必群集而獻之” [43]。眾所周知，螞蟻可阻止蚜蟲的天敵取食蚜蟲和通過防止煤污病的侵染，而蚜蟲則可為螞蟻提供食物——蜜露。如張克斌等報道螞蟻不僅影響棉蚜的擴散和加速棉蚜的繁殖，而且還能影響天敵捕食棉蚜，一旦有瓢蟲侵入，螞蟻就搖動著雙頜群起而攻之，迫使瓢蟲離去[44]。Volkl報道覓食的三叉蚜繭蜂（Trioxys angelicae）雌蟲會受到收集蜜露的螞蟻的嚴重攻擊[45]。此外，螞蟻的清潔服務被認為有助于防止蚜蟲聚集地真菌的擴散和鞏固蚜蟲和螞蟻的相互作用[46]。雖然蚜蟲與螞蟻的共生過程中，蚜蟲似乎處于被動地位，但蚜蟲確實從中獲得了很大的好處[47-48]。螞蟻與蚜蟲的共生關(guān)系從行為學角度雖然已研究了許多年，但是這種關(guān)系是通過什么樣的化學機制形成的還不甚了解。Fischer等研究發(fā)現(xiàn)螞蟻追隨蚜蟲主要是由于蜜露中的揮發(fā)性混合物，這種揮發(fā)性的混合物可使螞蟻快速偵察到蚜蟲的聚集地，而這些揮發(fā)物與蜜露中的微生物關(guān)系十分密切[49]。Abdala-Roberts等則報道在敘利亞馬利筋上螞蟻和蚜蟲的相互作用會受到植物基因型和幼蟲危害的調(diào)節(jié)[50]。

7小結(jié)與展望

作為世界性的作物害蟲和取食韌皮部汁液昆蟲的最大群體，蚜蟲的研究廣泛受到人們的關(guān)注，并且由于其個體小，世代周期短、繁殖快等特點而成為人們研究取食韌皮部汁液害蟲的模式昆蟲。本文主要從蚜蟲的體色、口器、翅型、生殖方式、報警信息素及與螞蟻共生6個方面闡述了蚜蟲的一些生物學特性，從這些生物學特性中我們可以深刻體會到小小蚜蟲的精明獨到之處，從而最終促進人們對蚜蟲生存適應性的認識，引起人們對蚜蟲研究的足夠重視，從而做到對蚜蟲的有效防控。

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