寧金花++張艷貴++解娜

摘要：利用湘早秈45號常規(guī)水稻品種孕穗期淹澇脅迫數(shù)據(jù)，分析了不同淹澇深度和時間下水稻形態(tài)差異性，并基于不同淹澇深度，建立株高、綠葉數(shù)、卷葉長度、高位分蘗、莖長等形態(tài)特征值與淹澇持續(xù)時間模型。結果表明：相同淹澇深度下，澇漬持續(xù)時間與株高變化率、綠葉數(shù)變化率、卷葉長度、高位分蘗率、總莖節(jié)長度呈二次曲線關系。不同淹澇深度之間淹澇結束后0 d株高變化率差異不大，淹澇結束后5 d差異明顯。淹澇結束后0 d，淹澇深度越淺水稻綠葉數(shù)變化越明顯。1/2淹與2/3淹處理下，淹澇持續(xù)時間5 d以內(nèi)，高位分蘗莖主要發(fā)生在倒1莖節(jié)；淹澇時間5 d以上，倒1、2莖節(jié)均發(fā)生高位分蘗的頻率較高。隨著淹澇深度的增加，倒1、倒3莖節(jié)長度呈縮短趨勢，倒2莖節(jié)呈伸長趨勢，總莖節(jié)長度呈縮短趨勢。

關鍵詞：水稻；淹澇脅迫；株高；綠葉數(shù)；卷葉長度；高位分蘗；莖節(jié)長度

中圖分類號： S511.2+10.3；S422文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0106-06

洪澇是人類面臨的最嚴重的自然災害之一，在我國南方主要稻區(qū)，稻田多分布于丘陵地帶的江河谷地、平原湖地，在水稻生產(chǎn)季節(jié)常發(fā)生洪澇災害，已成為制約水稻生產(chǎn)的主要生態(tài)逆境因子之一[1]。研究水稻在不同淹澇環(huán)境下莖、葉形態(tài)的變化特點，對于明確不同淹澇環(huán)境下水稻形態(tài)特征具有深遠意義。Middelboe等指出，水淹植物對光的需求與其自身的形態(tài)緊密相關，在全淹的環(huán)境中，植物為了適應光強減弱，會產(chǎn)生響應，如改變?nèi)~片形態(tài)[2]。Enríquez等指出，葉片通過改變光學路徑來調(diào)節(jié)植物的吸光效率[3]。Ruiz等指出，植物根據(jù)周圍的光環(huán)境改變?nèi)~片形態(tài)使其更有利于光合作用的進行[4]。沒有節(jié)間的水稻幼苗在部分淹水時，主要通過提高頂部2張葉和葉鞘伸長能力完成[5]。部分淹水的深水稻節(jié)間伸長，植株長高。在營養(yǎng)生長階段，淹澇環(huán)境對水稻的典型傷害是消耗已積累的干物質(zhì)，當水稻植株完全淹沒，氧、二氧化碳的供應變得有限，水稻植株以無氧呼吸為主，會導致能源急劇消耗[6]。淹澇環(huán)境下，由光照減弱造成植株葉片形態(tài)的改變包括葉片伸長[7-8]、增寬以及葉面積改變等[9-10]。淹澇脅迫可促進水稻根系木質(zhì)化、栓質(zhì)化，減少根中O2徑向泄漏，增加根尖O2 濃度[11]。淹澇可引起葉片可溶性糖、淀粉、總糖含量下降[12] 。水稻孕穗期和乳熟期沒頂淹水脅迫處理后，孕穗期葉綠素含量明顯降低[13-15]。有學者對水稻高位分蘗也進行了相關研究[16]。雖然前人關于淹澇脅迫對水稻影響方面作了很多研究，但都是針對葉片、葉鞘、莖等某一個或幾個形態(tài)特征因子，或是從生理特性、產(chǎn)量結構進行研究，從綠葉、卷葉、莖、株高等多個形態(tài)特征因子，較全面、系統(tǒng)地分析淹澇脅迫對常規(guī)稻孕穗期影響研究相對較少。筆者在前人研究的基礎上，從莖、葉等主要形態(tài)特征著手，探討不同淹澇脅迫環(huán)境下常規(guī)稻孕穗期形態(tài)變化特點，明確不同淹澇環(huán)境下常規(guī)稻的適應機制，旨在為長江中下游地區(qū)水稻的選種、育種提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地點

試驗地點位于湖南省長沙農(nóng)業(yè)氣象試驗站（113°05′E，28°12′N，海拔44.9 m），屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，氣候溫和，降水充沛，雨熱同季，四季分明。 每年的4—8 月是該地區(qū)的雨季，局地發(fā)生淹澇災害的頻率高。供試水稻品種為湘早秈45號 （湘審稻編號：2007002），屬常規(guī)中熟早秈，在湖南省作雙季早稻栽培，全生育期106 d，株高 80～85 cm，葉片厚實挺直，株型松緊適中，莖稈較粗且彈性好，落色好，不落粒。

1.2試驗設計

2013年3月29日播種，大田軟盤育秧，4月21日移栽于盆中，盆口徑30 cm，底徑20 cm，高25 cm。移栽時在水泥池中將水、肥、土壤混勻，分別盛入盆中，每盆土層深度約 23 cm。土壤質(zhì)地為沙壤土，弱酸性，施用水稻專用復合肥，自來水澆灌。每盆移栽秧苗5株，水稻生育期內(nèi)，根據(jù)水稻長勢，適時施肥1～2次。

在水稻孕穗期進行不同淹澇深度和淹澇時間脅迫處理，設3個淹澇深度：1/2淹、2/3淹、3/3淹（全淹），設5個淹水時間，分別為2、3、5、7、9 d，每處理設4個重復，共15個處理，即每個淹澇深度處理20盆，每個淹澇時間處理4盆。6月14日（設為淹澇前0 d）開始，將進入孕穗期的水稻植株按照1/2淹、2/3淹、3/3淹方式放入2個淹澇模擬池進行淹水處理，6月16日（2 d）、6月17日（3 d）、6月19日（5 d）、6月21日（7 d）、6月23日（9 d）陸續(xù)取出，放入自然條件下至7月26日相繼成熟收獲，8月15日試驗結束。淹澇深度由預先制作的鐵床控制，全淹的20盆直接放入模擬池中，1/2淹的20盆放在模擬池內(nèi)可以移動的鐵床上。2/3淹放入另一模擬池。對不同淹澇深度、不同淹水時間的水稻分別掛牌，順序放入，達到不同的淹澇時間后取出，置于自然條件下，直至成熟、收獲。以整個生育期不受淹處理植株為對照，設4個重復，對照植株移栽至成熟，在自然環(huán)境下與處理水稻進行平行觀測，直至收獲、成熟。

模擬池為人工砌的水泥池，全淹水泥池深度1.3 m，長3.6 m，寬約2.7 m；2/3淹水泥池深度0.9 m，長4.5 m，寬2.7 m。人工定做2個不同高度的鐵床，用以控制淹澇深度。全淹為沒頂淹沒，1/2、2/3淹的深度以所有處理的平均株高（葉高）為基準，淹平均株高的1/2、2/3。

1.3觀測項目

對供試品種淹水前后株高、綠葉數(shù)、卷葉長度、高位分蘗、莖節(jié)長度等形態(tài)性狀進行觀測。綠葉數(shù)：在淹水前和取出后對每盆中所有莖上的綠葉數(shù)進行統(tǒng)計，按照農(nóng)業(yè)氣象相關規(guī)范，能進行光合作用的葉片均為綠葉，沒展開的新葉也一并計入。部分黃化的葉片則按綠色部分占整個葉片的百分比進行計算，為目測估算值，如綠色部分面積占整個葉片面積的30%，其余部分已變黃，則記為0.3張綠葉，結果保留一位小數(shù)。對對照盆中的綠葉數(shù)進行平行觀測、統(tǒng)計。卷葉長度：觀測不同淹澇脅迫處理后倒1葉的卷葉長度，四舍五入取整數(shù)。綠葉變化率、高位分蘗率計算公式如下：

綠葉變化率=淹澇結束后N天的綠葉數(shù)-前一次的綠葉數(shù)前一次的綠葉數(shù)×100%；（1）

高位分蘗率=淹澇處理后發(fā)生高位分蘗的莖數(shù)總莖數(shù)×100%。（2）

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010以及DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)整理分析數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析和Duncans新復極差檢驗比較不同處理之間的差異，采用相關分析法檢驗不同淹澇深度、時間與各觀測項目間的相關關系。

2淹澇脅迫對水稻形態(tài)特征的影響

2.1淹澇脅迫對水稻株高的影響

分別觀測淹澇前0 d以及淹澇結束后0、5 d的植株株高，并計算株高變化率。由圖1、圖2可知，對照與不同深度處理的水稻植株淹澇結束后0、5 d的株高變化率變化規(guī)律不同，淹澇結束后 0 d 水稻株高變化率隨著淹澇持續(xù)時間的延長呈增加趨勢。淹澇結束后5 d水稻株高隨淹澇持續(xù)時間的延長呈減少趨勢。澇漬持續(xù)時間與株高變化率呈二次曲線關系。二次曲線方程及非線性相關系數(shù)及曲線方程的極值點見表1。由表1可知，淹澇結束后 0 d 株高變化率存在極大值點，淹澇結束后5 d株高變化率存在極小值點。極大指點反映了植株在淹澇過程中的耐淹能力，由不同淹澇深度曲線的極值點大小可知，全淹處理下植株耐淹能力最差，其次是2/3淹。淹澇結束后5 d的株高變化率反映了水稻遭受淹澇脅迫后的恢復能力，從極值點大小可知，1/2淹、2/3淹與對照差別不大，均是9.0 d左右時最小，全淹是7.5 d，由此可知，全淹澇漬持續(xù)時間超過7.5 d，對水稻植株后期植株株高的影響是致命的。淹澇結束后0 d不同深度之間株高變化率差異不大；淹澇結束后5 d，不同深度的淹澇處理之間株高變化率差異明顯。相同淹澇持續(xù)時間，均是全淹處理株高變化率的絕對值最大。

2.2淹澇脅迫對水稻綠葉數(shù)的影響

由圖3、圖4可知，與對照相比，淹澇結束后0 d水稻綠葉數(shù)變化率均與對照變化率規(guī)律相反，淹澇結束后5 d與水稻綠葉數(shù)變化率均與對照變化率規(guī)律基本一致。由表2可知，不同淹澇深度下，水稻綠葉數(shù)變化率與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系。從二次曲線方程的極大值點可知，淹澇深度越深，表1淹澇持續(xù)時間與水稻株高變化率間的關系淹澇水稻葉片對環(huán)境的反應越敏感，綠葉數(shù)變化率越大。淹澇結束后0 d水稻綠葉數(shù)變化率反映了淹澇過程中水稻植株的耐淹能力，相同淹澇持續(xù)時間，淹澇深度越淺，綠葉數(shù)變化越明顯。淹澇結束后5 d水稻綠葉數(shù)變化率反映了水稻植株的自我恢復能力，從曲線的變化趨勢可知，5 d后的綠葉數(shù)變化率存在極小值點。意味著水稻植株遭受淹澇災害脅迫后，綠葉數(shù)不會一味減少，當指數(shù)綠葉數(shù)減少到一定程度后，植株的自我恢復能力被迫增強，以維持自身后期的生長發(fā)育。

2.3淹澇脅迫對卷葉長度的影響

分別觀測淹澇前0 d，淹澇后0、5 d的植株卷葉長度，并計算其變化率，見圖5、圖6。從圖5中可知，和對照相比，淹澇結束后0 d的卷葉長度變化率，三個不同深度處理的水稻植株卷葉長度在淹澇在淹澇過程中有一個由增長至減少的變化過程，即淹澇過程中水稻的卷葉長度存在極大值點，但不同淹澇深度出現(xiàn)極大值點的時間不同。淹澇持續(xù)過程中，2/3淹、全淹的卷葉長度最大值出現(xiàn)在淹澇5 d，1/2淹出現(xiàn)在 3 d。淹澇結束后5 d，3個淹澇處理的卷葉長度變化率變化規(guī)律與對照一致，卷葉長度變化率均與淹澇持續(xù)時間呈開口向上的拋物線關系，均存在一個極小值點，但極值點大小不同。淹澇結束后0 d卷葉長度變化率反映了植株在淹澇過程中水稻葉片的適應機制。由圖5可知，淹澇時間在一定范圍內(nèi)，水稻植株通過卷葉來維持生命，超過特定時間，即極值點時間，卷葉長度不再延長，水稻采取其他適應方式來維持生命。淹澇結束后5 d水稻卷葉長度變化率反映了植株葉片淹澇結束后適應機制。淹澇過程中卷葉越明顯的水稻植株，淹澇結束后植株展開也越明顯（表3）。

2.4淹澇脅迫對水稻莖的影響

2.4.1淹澇脅迫對水稻高位分蘗的影響由表4可知，孕穗期水稻遭受不同深度、不同持續(xù)時間的淹澇脅迫影響后，不同莖節(jié)發(fā)生高位分蘗的情況差異較大。同一淹澇深度，1/2淹與2/3淹淹澇持續(xù)時間2～5 d，高位分蘗莖節(jié)主要發(fā)生在倒1莖節(jié)，淹澇持續(xù)時間5 d以上，倒1、2莖節(jié)均發(fā)生高位分蘗的頻率較高。全淹處理遭受淹澇脅迫后，倒1、2 莖節(jié)均發(fā)生高位分蘗的幾率較高。同一淹澇深度總高位分蘗率與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系，分別對二次曲線方程求拐點、極值可知，淹澇持續(xù)時間為5.6 d時1/2淹的高位分蘗率最高，最高為63.6%；2/3淹為6.5 d時高位分蘗率最大，為78.8%；全淹為4.4 d時最高，為56.5%。3個淹澇深度，淹澇持續(xù)時間2 d以上，2/3淹高位分蘗現(xiàn)象最明顯，其次是1/2淹（圖7）。不同淹澇深度、不同淹澇持續(xù)時間的總高位分蘗率均與對照差異極顯著。3個不同淹澇深度，淹澇持續(xù)時間7 d或以上，倒1、2莖節(jié)同時發(fā)生高位分蘗的概率高。

2.4.2淹澇脅迫與莖節(jié)長度由表5可知，遭受不同深度、不同淹澇時間脅迫，水稻不同莖節(jié)長度發(fā)生很大變化。隨著淹澇深度的增加，倒1、3莖節(jié)長度呈縮短趨勢，倒2莖節(jié)呈伸長趨勢，但總的莖節(jié)長度亦呈減少趨勢。和對照相比，3個淹澇深度處理均表現(xiàn)為倒1、3莖節(jié)長度縮短，倒2莖節(jié)伸長。

由圖8可知，同一淹澇深度，總莖節(jié)長度與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系，非線性相關系數(shù)分別為：0.9837（1/2淹）、0.992 7（2/3淹）、0.999 9（全淹），非線性相關系數(shù)均通過0.01水平顯著性檢驗，由此可知，不同淹澇深度下，水稻總莖節(jié)長度與淹澇持續(xù)時間呈極顯著相關關系。同一淹澇深度，總莖節(jié)長度隨著淹澇持續(xù)時間的延長而增大，對曲線方程求拐點、極值可知，1/2淹淹澇持續(xù)時間10.1 d時莖節(jié)長度最長，2/3淹為17.7 d時最長，全淹為7.3 d時最長。由此可知，在不同淹澇深度下，水稻莖節(jié)均采用伸長生長的“逃逸策略”來適應環(huán)境。不同淹澇深度下，隨著淹澇持續(xù)時間的延長，莖節(jié)的伸長生長存在一個極值點。

同一淹澇深度，不同莖節(jié)應對淹澇脅迫環(huán)境的反應不同，直接表現(xiàn)為倒1、倒2、倒3莖莖節(jié)長度不同。同一淹澇深度下，同一莖節(jié)長度與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系（曲線方程略）。同一莖節(jié)在不同淹澇深度下表現(xiàn)不同。倒1莖節(jié)長度最長時，1/2淹淹澇時間持續(xù)為6.7 d，2/3淹為7.1 d，全淹為6.0 d。倒2莖節(jié)長度最長時1/2淹淹澇持續(xù)時間為8.4 d，2/3淹為12.8 d，全淹為6.6 d。倒3莖節(jié)長度最小時，1/2淹淹澇持續(xù)時間為3.5 d，2/3淹為1.1 d，全淹為2.2 d。

3結論與討論

3.1株高與淹澇脅迫

植株高度在農(nóng)業(yè)氣象觀測上是評價作物不同生育期生長狀況、品種差異等的重要因子。本試驗從株高的變化探討孕穗期水稻對淹澇環(huán)境的敏感性。本研究結果表明，不同淹澇深度下，澇漬持續(xù)時間與株高變化率呈二次曲線關系。不同淹澇深度下淹澇0 d株高變化率差異不大，淹澇5 d株高變化率差異明顯。

3.2葉片與淹澇脅迫

本試驗結果表明，不同淹澇深度下，淹澇結束后0 d的綠葉數(shù)變化率的變化規(guī)律與對照相反，淹澇結束后5 d與對照基本一致。綠葉數(shù)變化率與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系。淹澇結束后0 d，相同淹澇持續(xù)時間下，淹澇深度越淺綠葉數(shù)變化越明顯。淹澇結束后5 d綠葉數(shù)變化率存在極小值，綠葉減少到一定程度后，植株的自我恢復能力被迫增強，以維持自身后期的生長發(fā)育。由此可見，水稻的耐淹能力與碳水化合物多少及淹澇環(huán)境有很大關系。研究指出，植物耐淹能力與淹沒前的碳水化合物含量成正相關[17-18]。雖然本試驗對不同淹水深度和持續(xù)時間下孕穗期水稻綠葉的變化特點進行了探討，但對該生育期綠葉變化與產(chǎn)量之間的定量關系沒有深入探討，有必要進行更深入的研究。

淹水條件下，植物體生長減慢，葉片數(shù)、葉面積減少，同時部分葉片老化、脫落，導致葉片生物量的急劇下降[19]。對于淹澇脅迫環(huán)境下葉片的卷葉情況，前人沒有多做探討，但是將葉片卷曲度作為鑒定水稻抗旱能力的指標在育種和栽培上己有應用[20-22]。本試驗結果表明，卷葉是不同淹澇環(huán)境下孕穗期水稻適應淹澇脅迫環(huán)境的一種方式。淹澇環(huán)境下，卷葉導致水稻葉面積明顯減少，這和前人的研究結果相同。茅弼華等研究指出，淹沒6 d，單莖上部3張葉的葉面積為正常稻株的72.2%，淹沒10 d的葉面積僅及正常稻株的50.3%[23]。另外，水淹植物對光的需求與其自身的形態(tài)緊密相關[24]。在淹澇環(huán)境中，為適應光強減弱的環(huán)境，植物會產(chǎn)生響應，如根據(jù)周圍的光環(huán)境改變?nèi)~片形態(tài)，使其更有利于光合作用的進行[25]。由光照減弱造成葉片形態(tài)的改變包括葉片的伸長、增寬以及葉面積的改變等[10]。

3.3莖與淹澇脅迫

水稻的孕穗期是水稻生長發(fā)育的關鍵期，該時期遭受淹澇脅迫會致使稻穗不生長或者花粉發(fā)育受阻，甚至幼穗穎花與枝梗嚴重退化，致使植株體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生轉移，致使淹澇脅迫后高位分孽大量發(fā)生。因高位分蘗的發(fā)生，導致分蘗莖與主莖之間、分蘗莖與分蘗莖之間、老莖與新莖之間、分蘗莖與新莖之間的發(fā)育不一致，另外遭受淹水處理的水稻植株之間以及處理水稻與對照之間生長發(fā)育進程不一致。淹澇脅迫結束后，無法齊穗，直接影響水稻的抽穗及灌漿成熟。對于高位分蘗的原因，有研究人員從氣溫、光照、水分等方面進行了闡述并提出預防措施。也有人認為，水稻葉腋中有腋芽，條件適宜時能發(fā)育為分蘗[26]。還有學者從基因方面對高位分蘗進行了描述，從常規(guī)粳稻中篩選到一份自然突變的抽穗期延遲的類樹稻突變體lhd3（leafy head 3），該突變體在生長后期，上部節(jié)間會繼續(xù)長出葉片（一般為3張）和高位分蘗，類似于樹的側枝生長，抽穗期延遲，但基部分蘗數(shù)不受影響[27]。

雖然高位分蘗使單位面積穗數(shù)有所增加，但二次分蘗穗小粒少、生長期延長、產(chǎn)量不高。對長江流域雙季稻區(qū)早稻而言，由于早稻季節(jié)性強，生育時期要求很嚴，受淹早稻長出的高位芽會明顯延長生育期，影響晚稻播種及時移栽。因此，控制受淹早稻的高位芽是早稻耐澇減災的主要措施之一[28]。莖的變化是水稻生長發(fā)育過程中一個非常重要的方面[28-30]。水稻后期株高的變化主要表現(xiàn)為莖的長短，特別是遭受淹澇脅迫的水稻植株。本研究結果表明，隨著淹澇深度的增加，倒1、倒3莖節(jié)長度呈縮短趨勢，倒2莖節(jié)呈伸長趨勢，但總的莖節(jié)長度呈減少趨勢。同一淹澇深度，總莖節(jié)長度與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系，同一莖節(jié)長度與淹澇持續(xù)時間呈二次曲線關系。不同莖節(jié)應對淹澇脅迫環(huán)境的反應不同，直接表現(xiàn)為倒1、倒2、倒3莖莖節(jié)長度不同。

參考文獻：

[1]李陽生，李紹清. 湖南農(nóng)業(yè)的洪澇災害問題及對策[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，1998，19（2）：39-42.

[2]Middelboe A L，Markager S. Depth limits and minimum light requirements of freshwater macrophytes[J]. Freshwater Biology，1997，137：553-568.

[3]Enríquez S，Pantoja-Reyes N I. Form-function analysis of the effect of canopy morphology on leaf self-shading in the seagrass Thalassia testudinum[J]. Oecologia，2005，145（2）：235-243.

[4]Ruiz J M，Romero J.Effects of in situ experimental shading on the Mediterranean sea-grass Posidonia oceanica[J]. Marine Ecology Progress Series，2001，215：107-120.

[5]Khan A A，Thakur R，Akbar M，et al. Relation of ethylene production to elongation in deep-water rice[J]. Crop Sci，1987，27：1188-1196.

[6]Setter T L，Ellis M，Laureles E V，et al. Physiology and genetics of submergence tolerance in rice[J]. Annals of Botany，1997，79（A）：67-77.

[7]Gordon D M，Grey K A，Chase S C，et al. Changes to the structure and productivity of a Posidonia sinuosa meadow during and after imposed shading[J]. Aquatic Botany，1994，47（3/4）：265-275.

[8]羅文泊，謝永宏，宋鳳斌.洪水條件下濕地植物的生存策略[J]. 生態(tài)學雜志，2007，26（9）：1478-1485.

[9]Lee K S，Dunton K H. Effect of in situ light reduction on the maintenance，growth and partitioning of carbon resources in Thalassia testudinum Banks ex konig[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1997，210：53-73.

[10]Campbell S J，Miller C J. Shoot and abundance characteristics of the seagrass Heterozostera tasmanica in Westernport estuary （south-eastern Australia）[J]. Aquatic Botany，2002，73：33-46.

[11]李玉昌，李陽生，李紹清.淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育危害與耐淹性機理研究的進展[J]. 中國水稻科學，1998，12（增刊1）：70-76.

[12]李樂農(nóng)，麻浩，李繼軍，等. 淹水處理對不同水稻品種碳氮代謝的影響[J]. 湖南農(nóng)學院學報，1995，21（3）：235-238.

[13]李陽生，李紹清.淹澇脅迫對水稻生育后期的生理特性和產(chǎn)量性狀的影響[J]. 武漢植物學研究，2000，18（2）：117-122.

[14]Middelboe A L，Markager S. Depth limits and minimum light requirements of freshwater macrophytes[J]. Freshwater Biology，1997，37（3）：553-568.

[15]李紹清，李陽生，李達模.乳熟期淹水對兩系雜交水稻源庫特性的影響[J]. 雜交水稻，2000，15（2）：38-40，44.

[16]莫永.水稻高位分蘗發(fā)生的原因與預防控制[J]. 種子科技，2010，28（12）：33-34.

[17]Singh H P，Singh B B，Ram P C. Submergence tolerance of rainfed lowland rice：search for physiological marker traits[J]. Journal of Plant Physiology，2001，158（7）：883-889.

[18]Ram P C，Singh B B，Singh A K，et al. Physiological basis of submergence tolerance in rain-fed lowland rice：prospects for germplasm improvement through marker aided breeding[J]. Field Crop Research，2002，76（2/3）：131-152.

[19]卓仁英，陳益泰.木本植物抗?jié)承匝芯窟M展[J]. 林業(yè)科學研究，2001，14（2）：214-222.

[20]Kawano N I O. Physiological responses of rice seedlings to complete submergence（flash flooding）[J]. Annals of Botany，2009，103（2）：161-169.

[21]OToole J C，Cruz R T. Response of leaf water potential，stomatal resistance，and leaf rolling to water stress[J]. Plant Physiology，1980，65（3）：428-432.

[22]Turner N C，OToole J C，Cruz R T，et al. Responses of seven diverse rice cultivars to water deficits Ⅰ. Stress development，canopy temperature，leaf rolling and growth[J]. Field Crops Research，1986，13：257-271.

[23]茅弼華，王蔭傳，陸仁崢. 淹澇水稻生長特點與栽培技術[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，1992（3）：1-5.

[24]Middelboe A L，Markager S.Depth limits and minimum light requirements of freshwater macrophytes[J]. Freshwater Biology，1997，137：553-568.

[25]Ruiz J M，Romero J. Effects of in situ experimental shading on the Mediterranean seagrass Posidonia oceanica[J]. Marine Ecology Progress Series，2001，215：107-120.

[26]Nagasawa N，Miyoshi M，Sano Y，et al. DL regulates both leaf and pistil development in rice[J]. Rice Genetics Newsletter，1996，13：102-105.

[27]吳立文，姜華，胡江，等. 一個水稻類樹稻突變體（leafy head 3）基因的精細定位[J]. 中國水稻科學，2009，23（6）：583-588.

[28]呂艷東，郭曉紅，李紅字，等. 肥水耦合對寒地水稻產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（11）：93-97.

[29]李世峰，劉蓉蓉，吳九林.膜下滴灌水稻不同穗肥運籌處理對水稻產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（11）：97-99.

[30]馬孟莉，孟衡玲，雷恩，等. 鉻（Ⅲ）對不同水稻品種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（7）：74-76.李少朋，畢銀麗 ，彭星. 接種叢枝菌根真菌對礦井水回灌玉米生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（5）：112-115.