任才，任瑞芬，武曦，王旭剛，楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

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干旱脅迫對(duì)兩種百里香種子萌發(fā)的影響

任才，任瑞芬，武曦，王旭剛，楊秀云*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]探究2種百里香的抗旱機(jī)理。[方法]以英國(guó)百里香(Thymus vulgaris)和檸檬百里香(Thymus victorious)的種子為材料，采用不同濃度PEG-6000(5%、10%、20%和30%)模擬干旱脅迫，測(cè)定干旱脅迫下百里香種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及其幼苗的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)和葉面積指標(biāo)。[結(jié)果]在5%的PEG-6000的干旱脅迫處理下，2種百里香的發(fā)芽率及幼苗根莖與對(duì)照組均無(wú)顯著差異；10%的PEG-6000濃度處理對(duì)百里香種子的萌發(fā)與根系生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，而葉面積和幼苗莖均受到抑制作用，且對(duì)檸檬百里香的促進(jìn)作用較大；隨著干旱脅迫增加(≥10%)，萌發(fā)指標(biāo)、葉面積和莖長(zhǎng)均受到抑制作用而降低，脅迫越大，降幅越大。[結(jié)論]一定程度的干旱脅迫可以促進(jìn)百里香種子的萌發(fā)和根系的生長(zhǎng)，且檸檬百里香的抗旱性強(qiáng)于英國(guó)百里香。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫； 百里香； 種子萌發(fā)； 幼苗生長(zhǎng)

百里香(Thymus mongolicus)為唇形科(Labiatae)百里香屬植物(Thymus Linn.)的統(tǒng)稱，因其植株在花期具強(qiáng)烈芳香氣味而得名[1]。百里香全世界有400種左右，我國(guó)有15種、2個(gè)變種，主要生長(zhǎng)在我國(guó)長(zhǎng)江以北的廣大干旱半干旱的荒漠草地、河岸及丘陵山區(qū)[2～4]。百里香有較高的食用、藥用和化工應(yīng)用價(jià)值，同時(shí)還有香化、綠化和環(huán)保等作用，是一種開發(fā)潛力較大的芳香植物[5]。百里香屬植物的特點(diǎn)是蔓地而生，質(zhì)地細(xì)膩，小花密集枝端，具有草坪植物難得的“芳香多花”的稀有珍貴特性。

英國(guó)百里香(Thymus vulgaris),為直立麝香味百里香，葉小而尖，為深綠色，莖分枝多而長(zhǎng)，較為茂盛，花淡紫色至白色，有濃郁芳香，花期較長(zhǎng)，花朵繁茂，并且具有舒緩神經(jīng)、提煉精油等藥用作用，是一種應(yīng)用廣泛的園林綠化地被芳香植物。檸檬百里香(Thymus victorious)，因葉有斑點(diǎn)并且具有檸檬香味而得名，屬于唇形花科，多年生草本，多生于山地、山谷、山溝及路旁。葉對(duì)生，卵形，上面附著有金黃色斑紋，花呈紫色，具有幫助消化、恢復(fù)體力和制造香料等功效。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)百里香的研究多集中在種質(zhì)資源及應(yīng)用研究方面[1～3]，關(guān)于干旱脅迫下的種子萌發(fā)及生理響應(yīng)研究仍然很少。種子萌發(fā)是植物生活史中的關(guān)鍵階段，這一階段發(fā)育的好壞，不僅影響種子本身的播種品質(zhì)，而且還可能影響到種子下一代的生長(zhǎng)發(fā)育，因此，種子萌發(fā)期及幼苗期是進(jìn)行抗旱性研究的重要時(shí)期[6]。本文以聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫，分析比較不同干旱脅迫對(duì)英國(guó)百里香和檸檬百里香的種子萌發(fā)及幼苗的影響，為其抗旱機(jī)理的研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

以英國(guó)百里香和檸檬百里香當(dāng)年收獲的品質(zhì)優(yōu)良的種子為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)于2015年3月20日在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

精選大小一致、籽粒飽滿且無(wú)破損的種子750粒。采用不同濃度的PEG-6000模擬干旱脅迫，分別設(shè)置0(CK)、5%、10%、20%、30% 5個(gè)處理梯度，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，將供試種子擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(90mm)中，每皿50粒種子，每天按時(shí)加入相應(yīng)的PEG-6000溶液數(shù)滴，使保持濕潤(rùn)即可，對(duì)照加入等量蒸餾水，貼好標(biāo)簽，置于(23±1)℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照、黑暗分別為12h，每2天更換一次濾紙，以減少水勢(shì)變動(dòng)，使種子萌發(fā)環(huán)境無(wú)污染。試驗(yàn)共進(jìn)行了22d。

1.3測(cè)定方法

參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》計(jì)算種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)[7]。

發(fā)芽率是正常發(fā)芽的種子數(shù)與供試種子總數(shù)的百分比,其公式為：

GR=SN1/SN0×100%

(1)

式中，GR為種子發(fā)芽率/%，SN1為供試種子發(fā)芽粒數(shù)，SN0為供試種子總粒數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)是種子發(fā)芽數(shù)達(dá)到高峰時(shí)的正常發(fā)芽種子總數(shù)與供測(cè)種子總數(shù)百分比，算式為：

GP=SNM/SN0×100%

(2)

式中，GP為種子發(fā)芽勢(shì)/%，SNM為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)(一般以最初1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計(jì))[8]。從種子置床之日起開始觀察, 以種子胚芽為種徑的2倍為發(fā)芽的開始,以種子發(fā)芽率沒有明顯變動(dòng)為發(fā)芽結(jié)束。 每天定時(shí)記錄培養(yǎng)皿內(nèi)種子的萌發(fā)數(shù)，發(fā)芽期結(jié)束后將培養(yǎng)皿內(nèi)正常生長(zhǎng)的幼苗平鋪于紙上，用CAD軟件的光柵功能測(cè)定幼苗的葉面積(mm2)、根長(zhǎng)(mm)和莖長(zhǎng)(mm)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel2003和SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)兩種百里香發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)之一[9],在脅迫條件下，種子的發(fā)芽能力受到影響，從而發(fā)生變化。從表1可看出，在CK處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香的發(fā)芽率分別是95%和94%；PEG-6000濃度為5%時(shí)，兩種百里香的萌發(fā)率較對(duì)照組處理下降低了2%和1%，無(wú)顯著變化；PEG-6000濃度為10%時(shí)，兩種百里香萌發(fā)率分別為96%和97%，此時(shí)百里香的萌發(fā)率最高；PEG-6000濃度為20%時(shí)，檸檬百里香和英國(guó)百里香的萌發(fā)率較對(duì)照組處理下降低了4%和9%；PEG-6000濃度為30%時(shí)，種子發(fā)芽率為0，即種子發(fā)芽完全被抑制?？梢姡?0%濃度的PEG-6000可以促進(jìn)百里香種子的萌發(fā)；而干旱脅迫增加，尤其是重度脅迫處理，發(fā)芽率受到較大程度的抑制，其中，對(duì)英國(guó)百里香的抑制性較大。

2.2干旱脅迫對(duì)兩種百里香發(fā)芽勢(shì)的影響

發(fā)芽勢(shì)一定程度反映種子活力和抵御逆境脅迫的能力[10]。研究結(jié)果表明，對(duì)照處理時(shí)，檸檬百里香和英國(guó)百里香的發(fā)芽勢(shì)分別為89%和91%；PEG-6000濃度為5%時(shí)，兩種百里香發(fā)芽勢(shì)均降低了2%和6% ；在10%PEG-6000處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香發(fā)芽勢(shì)分別升高了1%和2%；在20%PEG-6000處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香發(fā)芽勢(shì)降低到59%和29% ；30%PEG-6000濃度處理下，兩種百里香的種子均無(wú)法萌發(fā)(表1)。由此可見，10%PEG-6000濃度處理下，種子活力最好。隨著PEG-6000(10%除外)濃度的增加，種子的發(fā)芽勢(shì)不斷降低，且英國(guó)百里香的降幅較檸檬百里香的大。

表1　干旱脅迫對(duì)兩種百里香種子萌發(fā)的影響

注：不同小寫字母表示處理間顯著差異(P<0.05)。表2同。

Note：Differentsmalllettersshowsignificantdifferenceatthe0.05levelamongtreatments.Thesameasintable2.

2.3干旱脅迫對(duì)兩種百里香幼苗生長(zhǎng)的影響

幼苗生長(zhǎng)情況作為抗旱性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一，通過對(duì)幼苗的葉面積、根、莖長(zhǎng)度的對(duì)比，反應(yīng)幼苗在干旱脅迫下的生長(zhǎng)情況。兩種百里香幼苗的葉面積和莖長(zhǎng)隨著PEG-6000濃度的上升均呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，而在10%和20%PEG-6000濃度處理下，根長(zhǎng)的生長(zhǎng)情況呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

隨著PEG-6000濃度的增加，兩種百里香幼苗的葉面積呈下降趨勢(shì)(表2)。CK處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香的葉面積分別為4.47mm2和4.50mm2；5%的PEG-6000處理時(shí)，兩種百里香的葉面積分別減小了0.42mm2和1.08mm2；10%的PEG-6000處理時(shí)，兩種百里香的葉面積較CK處理下減小了0.52mm2和2.41mm2；20%的PEG-6000處理時(shí)，檸檬百里香和英國(guó)百里香的葉面積分別為2.65mm2和1.95mm2。

兩種百里香幼苗的莖長(zhǎng)隨著PEG-6000濃度的增加表現(xiàn)出顯著的差異性(表2)。CK處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香的莖長(zhǎng)分別為17.80mm和17.64mm；隨著脅迫濃度的增加，兩種百里香的莖長(zhǎng)呈現(xiàn)不斷縮短的趨勢(shì)。

從表2可看出，CK處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香的根長(zhǎng)分別為8.33mm和9.15mm；5%PEG-6000處理下，兩種百里香幼苗根長(zhǎng)較CK處理下縮短了0.26mm和1.18mm；10%PEG-6000處理下，檸檬百里香和英國(guó)百里香幼苗根長(zhǎng)較CK處理下明顯伸長(zhǎng);20%PEG-6000處理下,檸檬百里香和英國(guó)百里香幼苗根較CK處理伸長(zhǎng)了0.63mm和0.47mm，差異不顯著。10%濃度的PEG-6000處理能夠明顯促進(jìn)百里香幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)。

表2　干旱脅迫對(duì)兩種百里香幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

3討論

3.1干旱脅迫對(duì)兩種百里香種子萌發(fā)的影響

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，低濃度(10%)的PEG-6000對(duì)檸檬百里香和英國(guó)百里香種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照組處理具有促進(jìn)作用，表現(xiàn)為萌發(fā)率增加、活力增強(qiáng)、發(fā)芽整齊度提高，而高濃度(20%、30%)的PEG-6000具有抑制作用。這與對(duì)栓皮櫟種子[11]、連香樹種子[12]及青稞種子[13]的研究結(jié)果一致，一定程度的干旱脅迫可以提高種子的發(fā)芽率。高濃度(20%)的PEG-6000處理下百里香種子發(fā)芽勢(shì)明顯下降,說明在PEG模擬干旱脅迫條件下,其種子的發(fā)芽高峰期滯后,研究發(fā)現(xiàn),發(fā)芽勢(shì)對(duì)干旱脅迫比發(fā)芽率更敏感[14]。

3.2干旱脅迫對(duì)兩種百里香幼苗生長(zhǎng)的影響

葉片與根莖的生長(zhǎng)情況是衡量植物幼苗在脅迫下受傷害的重要指標(biāo)。焦樹英和羅光宏等在干旱脅迫下對(duì)3種狼尾草和唐古特白刺幼苗生長(zhǎng)特性的研究得出高濃度的PEG-6000處理會(huì)抑制幼苗莖的伸長(zhǎng)以及葉片的生長(zhǎng)[15]。本研究表明，兩種百里香幼苗的莖長(zhǎng)和葉面積隨著PEG-6000濃度的上升呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。因此，干旱脅迫對(duì)兩種百里香地上部分的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。植物根系是吸收水分、養(yǎng)分及合成多種生理活性物質(zhì)的重要器官，根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響著其生長(zhǎng)與產(chǎn)量的形成[16]。10%濃度的PEG-6000處理明顯促進(jìn)了百里香幼苗根的生長(zhǎng)，可能適度的脅迫使同化物更多地向根系分配，促進(jìn)了根系的分枝和下扎[16]。

4結(jié)論

研究結(jié)果表明不同濃度的PEG-6000對(duì)檸檬百里香和英國(guó)百里香種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有顯著的抑制作用，隨著PEG-6000濃度的增加，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)明顯降低，其中，10%濃度的PEG-6000處理能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)；幼苗的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)和葉面積表現(xiàn)出顯著差異，在10%PEG-6000濃度下百里香的根系明顯伸長(zhǎng)，是其主動(dòng)適應(yīng)干旱逆境的反應(yīng)。從兩種百里香對(duì)干旱脅迫呈現(xiàn)出的不同響應(yīng)機(jī)制，可看出檸檬百里香的抗旱性強(qiáng)于英國(guó)百里香。

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(編輯：馬榮博)

Effectofdroughtstressonseedsgerminationoftwothymevarieties

RenCai，RenRuifen，WuXi，WangXugang，YangXiuyun*

(College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)

Abstract:[Objective]The aim was to explore the drought resistence mechanism of thyme.[Methods]Taking the seeds of thyme varieties Thymus vulgar is and Thymus victorious as experimental materials, by using different concentration PEG-6000 (5%,10%,20% and 30%)to simulate drought stress conditions.In order to explore the drought resistance mechanism of thyme, we determined the seed germination rate, germination potential, and seedling root, shoot length and leaf area.[Results]The results showed that under the 5% PEG-6000 drought stress, treatment,two species of thyme varieties seeds germination rate and germination potential were not significant. Low concentration (10%) of PEG could promote the seeds germination and growth, leaf area and shoot length of thyme seedling were significantly inhibited. The seeds germination indexes,shoot length and leaf area were inhibited with the increase of drought stress(≥10%)，and the greater the intensity of drought stress was，the more distinctly index changed.[Conclusion]A certain concentration of PEG could promote the seeds germination and root growth,and the drought resistance of Thymus victorious was much better than Thymus vulgaris.

Key words:Drought stress; Thyme; Seed germination; Seeding growth

收稿日期：2015-12-29 修回日期：2016-03-12

作者簡(jiǎn)介：任才(1991-)，女(漢)，山西臨汾人，碩士研究生，研究方向：園林植物育種 *通訊作者：楊秀云，教授，博士，碩士生導(dǎo)師。Tel：13935415071；E-mail：xyyang2002@yeah.net

基金項(xiàng)目：山西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140311013-4)；山西省高等學(xué)校教學(xué)改革項(xiàng)目(J2014030)

中圖分類號(hào)：S789.7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-8151(2016)07-0506-04