李毅杰　高軼靜　李翔　雷敬超等

摘 要 為篩選出抗甘蔗黑穗病的優(yōu)異親本材料，采用人工浸漬接種法對27個(gè)甘蔗品種進(jìn)行1年新植試驗(yàn)的黑穗病抗性鑒定。通過潛育期（LP）、持續(xù)發(fā)病期（SDD）、累計(jì)叢發(fā)病率（IP）、累計(jì)莖發(fā)病率（IS）和病情進(jìn)展曲線下的面積（AUDPC）這5個(gè)病情參數(shù)，結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)對照種的抗性表現(xiàn)，綜合評價(jià)參試品種的抗性，并采用系統(tǒng)聚類分析進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)果表明：5個(gè)病情參數(shù)之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，是甘蔗黑穗病抗性鑒定與評價(jià)的重要指標(biāo)。參試品種中，未發(fā)病品種6個(gè)，占22.22%；高抗（HR）品種5個(gè)，占18.52%；抗?。≧）品種10個(gè)，占37.04%；中抗（MR）品種1個(gè)，占3.70%；中感（MS）品種2個(gè)，占7.41%；感?。⊿）品種3個(gè)，占11.11%。系統(tǒng)聚類分析的結(jié)果與參試甘蔗品種的抗性表現(xiàn)一致。

關(guān)鍵詞 甘蔗；黑穗??；抗性鑒定；病害參數(shù)；聚類分析

中圖分類號 S435.661 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

由甘蔗鞭黑粉菌（Ustilago scitaminea Sydow）引起的甘蔗黑穗?。╯ugarcane smut disease）是一種世界性的重要甘蔗病害。自1877年南非納塔爾（Natal）發(fā)現(xiàn)該病害以來[1]，目前除巴布亞新幾內(nèi)亞（Papua New Guinea）外，所有植蔗國和地區(qū)均有該病發(fā)生的報(bào)道[2-3]。甘蔗黑穗病為系統(tǒng)性侵染病害，一旦有一株發(fā)病，其余分蘗均可發(fā)病，不但造成甘蔗產(chǎn)量損失，還使甘蔗糖分降低，影響品質(zhì)[4]。該病的廣泛流行使得許多植蔗國不得不淘汰一些豐產(chǎn)、高糖但感病的栽培品種，尤其在中國最大的甘蔗產(chǎn)區(qū)廣西，由于黑穗病菌分化和ROC系列品種單一化問題嚴(yán)重，甘蔗黑穗病發(fā)生情況日趨嚴(yán)重，在占廣西種植面積達(dá)到60%左右的主栽品種ROC22上發(fā)病率高達(dá)20%[5]。

抗病育種是防治甘蔗黑穗病最經(jīng)濟(jì)、最有效的措施，抗病性鑒定評價(jià)是抗病育種的重要環(huán)節(jié)，甘蔗黑穗病抗性水平受環(huán)境條件影響大，抗性評價(jià)的準(zhǔn)確性和效率直接影響抗病育種的效率[6]。甘蔗黑穗病抗性鑒定所采用的接種方法主要有浸漬法[7]、針刺法[8-9]、催芽和真空滲透接種法[10-11]。其中浸漬法被普遍采用。但浸漬法也衍生出2個(gè)分支：第一種是采用冬孢子為接種體[12]，第二種是采用異型（“+”和“-”交配型）擔(dān)孢子等量混合作為接種體[13]。這2種浸漬法的鑒定結(jié)果均比較接近自然條件下黑穗病的侵染方式，但采用接種體為冬孢子時(shí)，不同小種黑穗病菌混合比例存在隨機(jī)性，不能保證每次接種病原的一致性，也不能明確評價(jià)寄主所感抗的黑穗病菌小種類型。另外，每次接種前需要檢測混合黑穗病菌冬孢子粉的萌發(fā)率以確定接種體的濃度。再者，需要采集大量的甘蔗黑穗病菌冬孢子作為接種體，工作量較大。而異型擔(dān)孢子混合接種的優(yōu)點(diǎn)在于：經(jīng)過分離、純化、鑒定小種類型并保存之后，每次接種可通過人工培養(yǎng)獲得新鮮的接種體，接種體的濃度和比例也較易控制，省去檢測接種孢子活力及田間采集的大量工序，接種的甘蔗黑穗病菌小種也是明確的。

本研究采用人工浸漬接種的方法，應(yīng)用流行病學(xué)參數(shù)，對廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所從美國引進(jìn)的甘蔗種質(zhì)材料的黑穗病抗性進(jìn)行鑒定及綜合評價(jià)，以期篩選出抗黑穗病甘蔗優(yōu)異材料，為甘蔗新品種選育和推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

從美國引進(jìn)的甘蔗種質(zhì)材料20份，分別為CPCL06-3179、CPCL06-3332、CPCL06-3458、CPCL06-3477、CP06-2422、CP06-2874、CP06-2897、CP06-3051、CP07-1527、CP07-1533、CP07-1618、CP07-2137、CP07-2518、CP07-2547、CP09-4147、CP09-4256、CP09-4257、CP09-4369、CP09-4448、CP09-4707；以廣西蔗區(qū)主栽品種ROC22、桂糖29號（GT29）和桂糖42號（GT42）（其中GT29和GT42均為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所育成品種及黑穗病抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)對照種F134（感小種2，抗小種1）、NCo310（抗小種2，感小種1）、NCo376（高抗小種1和2）和Ya71-374（高感小種1和2），合計(jì)27份甘蔗品種材料，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所繁殖場和海南基地提供。

1.2 方法

1.2.1 黑穗病接種體的準(zhǔn)備 將甘蔗黑穗病菌的“+”和“-”交配型菌株（實(shí)驗(yàn)室保存，并鑒定為甘蔗黑穗病菌1號小種的2個(gè)交配型）分別在PDA平板培養(yǎng)基上活化后，挑取少許接入YEPS（蔗糖20 g/L，蛋白胨20 g/L，酵母浸膏10 g/L，pH值6.5）液體培養(yǎng)基中120 r/min 28 ℃培養(yǎng)3 d。然后分別取2 mL接入含有300 mL YEPS液體培養(yǎng)基的500 mL玻璃三角瓶中，120 r/min 28 ℃培養(yǎng)7 d。取少量培養(yǎng)液于光學(xué)顯微鏡下，將孢子懸浮液調(diào)整為1×106個(gè)/mL，然后將“+”和“-”交配型菌液等量混合，再以1 ∶ 2的比例用清水稀釋，待用。

1.2.2 浸漬接種 各材料選擇鱗芽良好的種莖，去除葉鞘后砍成雙芽段，并分別裝入網(wǎng)袋備用。將砍下的新鮮種莖放入黑穗病菌混合液中浸泡10 min，取出后用塑料袋保濕，24 h后播種于大田。

1.2.3 種植管理 各接種材料于2015年9月1日種植在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所隆安試驗(yàn)基地，種植地土壤類型主要以沙頁巖赤紅壤為主。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)重復(fù)，2行區(qū)，行距1.2 m，行長3 m，每行下種量30個(gè)芽，每小區(qū)60個(gè)芽，每個(gè)材料共180芽。下種蓋土后噴施除草劑封閉，并在行溝封蓋白色地膜（種植前幾天降雨，土壤濕潤）。其余田間管理按常規(guī)大田生產(chǎn)操作。

1.2.4 調(diào)查記錄 種植后發(fā)現(xiàn)有黑穗病株出現(xiàn)時(shí)進(jìn)行第一次調(diào)查，之后每隔15 d調(diào)查1次，直至發(fā)病情況穩(wěn)定為止。為了判斷新鞭，在發(fā)病蔗莖的每條黑鞭上掛吊牌標(biāo)記，注明出現(xiàn)日期和順序數(shù)。記錄所有供試材料甘蔗黑穗病黑鞭出現(xiàn)的初始日期、發(fā)病叢數(shù)、總叢數(shù)、發(fā)病莖數(shù)及總莖數(shù)，并計(jì)算潛育期（LP）、持續(xù)發(fā)病期（SDD）、累計(jì)叢發(fā)病率（IP）、累計(jì)莖發(fā)病率（IS）和病情進(jìn)展曲線下的面積（AUDPC）等5個(gè)病情參數(shù)。病情進(jìn)展曲線下的面積（AUDPC）計(jì)算公式如下：AUDPC=（IS1+IS2）/2×（t2-t1），其中IS1和IS2分別是相鄰調(diào)查的IS，t2和t1分別是相鄰調(diào)查時(shí)間。

1.2.5 甘蔗抗黑穗病抗性分級 甘蔗黑穗病的分級參照前人1～9級分級標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抗性分級[14]，詳見表1。本試驗(yàn)采用最終的累計(jì)莖發(fā)病率來確定供試材料的抗性水平，并且以3個(gè)重復(fù)中抗性較差的來確定該品種的抗性級別。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

使用DPS14.10版軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、方差分析和聚類分析[15]。相關(guān)分析類型選擇Pearson相關(guān)；對數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換后，采用SNK法進(jìn)行多重比較，得出方差分析結(jié)果；對5個(gè)病情參數(shù)SSD、LP、IS、IP和AUDPC的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換后，采用卡方距離x2和類平均法（UPGMA）對試驗(yàn)材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，評價(jià)試驗(yàn)材料的抗病性。

2 結(jié)果與分析

2.1 病害參數(shù)間的相關(guān)分析

5個(gè)病情參數(shù)的相關(guān)分析結(jié)果（表2）表明，LP與SDD、IP、IS、AUDPC之間呈負(fù)相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平，說明潛育期的長短會顯著影響病情。SDD是衡量甘蔗抗再侵染能力的重要指標(biāo)，其與IP、IS、AUDPC之間均存在極顯著的正相關(guān)，表明在整個(gè)病害流行季節(jié)中，抗再侵染能力的強(qiáng)弱對甘蔗抗病性的表型性狀存在顯著的影響。IP、IS與AUDPC三者之間均呈正相關(guān)，相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。因此，5個(gè)病情參數(shù)均與甘蔗黑穗病抗性關(guān)系密切，是甘蔗抗黑穗病性評價(jià)很有價(jià)值的指標(biāo)。其中，IS與AUDPC之間的相關(guān)系數(shù)最大，高達(dá)0.990，這主要是由于在計(jì)算AUDPC過程中涉及到IS這一指標(biāo)。

2.2 黑穗病抗性表現(xiàn)

供試的27份材料中，CP06-2874、CP07-1618、CP09-4147、CP09-4369、CP09-4448和CP09-4707等6個(gè)品種未發(fā)病，占參試品種數(shù)的22.22%，其余21個(gè)品種均有不同程度的發(fā)病表現(xiàn)，其中CP06-3051、CPCL06-3179、CP07-2137、CP07-2518這4個(gè)品種只有1個(gè)重復(fù)發(fā)病，病情參數(shù)值詳見表3。ROC22的累計(jì)叢發(fā)病率和累計(jì)莖發(fā)病率均最高，CPCL06-3477的病情進(jìn)展曲線面積最大。參試材料的抗性級別和抗性水平根據(jù)最終累計(jì)莖發(fā)病率來劃分（見表1），抗性水平為HR的品種5個(gè)，占18.52%；抗性水平為R的品種10個(gè)，占37.04%；抗性水平為MR的品種1個(gè)，占3.70%；抗性水平為MS的品種2個(gè)，占7.41%；抗性水平為S的品種3個(gè)，占11.11%；沒有出現(xiàn)抗性水平為HS的品種?？剐澡b定的標(biāo)準(zhǔn)對照種F134、NCo310、NCo376、Ya71-374的抗性水平依次為R、MS、R、S。廣西蔗區(qū)主栽品種ROC22、GT29、GT42的抗性水平依次為S、R、R。主栽品種的IS與標(biāo)準(zhǔn)對照種的IS相比，在0.01水平上，ROC22與NCo310和Ya71-374之間差異不顯著，GT29、GT42與F134和NCo376之間差異不顯著。

2.3 聚類分析

聚類分析結(jié)果表明，供試材料的黑穗病抗性表現(xiàn)具有豐富的多樣性（圖1）。除CP06-2874、CP07-1618、CP09-4147、CP09-4369、CP09-4448和CP09-4707等6個(gè)品種未發(fā)病，自成1類，不參加聚類外，當(dāng)閾值為0.52時(shí)，其余21個(gè)品種可分為4類。第Ⅰ類：包含5個(gè)品種，分別為CP06-3051、CPCL06-3179、CP07-2518、F134和CPCL06-3458，總體特征為潛育期長，持續(xù)發(fā)病期短，發(fā)病率低，抗性水平高。第Ⅱ類：包含GT29、GT42等10個(gè)品種，抗性水平比第Ⅰ類低，但是病情進(jìn)展也比較緩慢，AUDPC值為1.79～4.36。第Ⅲ類：包含3個(gè)品種，分別為CP09-4256、NCo310和CP06-2897，表現(xiàn)為累計(jì)叢發(fā)病率平均達(dá)到20%以上，累計(jì)莖發(fā)病率平均達(dá)到10%以上，抗性水平中等。第Ⅳ類：包含3個(gè)品種，分別為ROC22、CPCL06-3477和Ya71-374，總體表現(xiàn)為潛育期短，持續(xù)發(fā)病期長，發(fā)病率最高，抗性最差。

3 討論與結(jié)論

甘蔗黑穗病的抗性評價(jià)通常采用最大累計(jì)莖發(fā)病率，也有采用最大累計(jì)叢發(fā)病率，個(gè)別采用病情進(jìn)展曲線下的面積[16]。無論采用何種病情指數(shù)作為抗性評價(jià)的指標(biāo)均為單一的指標(biāo)。本試驗(yàn)的相關(guān)分析結(jié)果表明，所調(diào)查的5個(gè)病情參數(shù)之間相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，多指標(biāo)的抗性綜合評價(jià)更為客觀。此外，在試驗(yàn)中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)對照種也是必要的，盡管前人的分級標(biāo)準(zhǔn)中明確規(guī)定了發(fā)病率值所對應(yīng)的抗性等級，但由于抗性的表現(xiàn)是品種（寄主）、病原小種（寄生物）和環(huán)境等因素共同作用的結(jié)果，所以抗性的表現(xiàn)及發(fā)病率的高低并非只取決于品種本身的抗性[17]，可以通過供試材料與標(biāo)準(zhǔn)對照種有關(guān)參數(shù)值的差異顯著性分析和聚類分析對鑒定材料做出評價(jià)，而不單依據(jù)病情參數(shù)的絕對值大小來判斷，降低了因環(huán)境互作影響表型而誤判的風(fēng)險(xiǎn)。

根據(jù)前人研究，普遍認(rèn)為中國大陸的甘蔗黑穗病病菌小種存在小種1和小種2[18-19]。夏紅明等[20-21]認(rèn)為，標(biāo)準(zhǔn)對照種F134和NCo310在接種不同的黑穗病菌后，田間的抗性表現(xiàn)不同，并以此來判斷小種的類型。筆者在前期研究中通過綜合應(yīng)用BSA和SSR標(biāo)記技術(shù)，獲得了一個(gè)同時(shí)抗2個(gè)小種的抗性連鎖標(biāo)記[22]，后期也可以利用此技術(shù)作輔助鑒定。沈萬寬等[13]通過相異交配型1 ∶ 1的混合菌體注射接種甘蔗小苗，發(fā)現(xiàn)接種菌株的致病力明顯強(qiáng)于小種1和小種2的致病力，表明極有可能存在新的黑穗病菌小種。

甘蔗對黑穗病菌的抗性有形態(tài)學(xué)抗性、生理生化和分子水平抗性[23-27]。前人的研究結(jié)果表明，芽的大小、芽的深淺、芽鱗的緊湊程度、萌發(fā)孔的位置等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及芽的萌芽與否都對甘蔗品種的抗病性有顯著影響[28-30]。浸漬接種與其他研究中所采用的針刺接種[22]和注射接種[13]的方法相比，接種后的黑穗病發(fā)病率相對較低，但因其未破壞甘蔗植株及芽的形態(tài)學(xué)抗性，故其黑穗病抗性鑒定結(jié)果比較接近田間黑穗病的實(shí)際發(fā)生情況，抗性鑒定結(jié)果更合理。

采用浸漬法人工接種黑穗病抗性鑒定結(jié)果表明，從美國引進(jìn)的20份甘蔗種質(zhì)材料，除CP09-4256、CP06-2897和CPCL06-3477這3個(gè)品種抗性較差外，其余材料抗性較強(qiáng)。其中CP06-2874、CP06-3051等10個(gè)品種表現(xiàn)為高抗黑穗病，可考慮選擇作為甘蔗黑穗病抗病育種的親本材料。廣西蔗區(qū)主栽品種ROC22在本試驗(yàn)中發(fā)病率最高，表現(xiàn)為感病品種，試驗(yàn)結(jié)果與前人研究一致[4，31-32]。近年來ROC22在田間自然感染黑穗病的發(fā)生率較高，導(dǎo)致廣西蔗區(qū)黑穗病發(fā)生嚴(yán)重，經(jīng)濟(jì)損失重大，不宜再擴(kuò)大種植和推廣。GT29和GT42為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所新近育成品種，在本試驗(yàn)中鑒定為抗病品種，與往年試驗(yàn)結(jié)果一致[33-34]，目前在廣西的種植面積不斷擴(kuò)大，有望代替ROC系列品種，也可作為甘蔗黑穗病抗病育種的親本材料。由于本試驗(yàn)只對供試材料進(jìn)行了秋季新植蔗的抗性鑒定，缺少對宿根蔗的試驗(yàn)觀察，然而抗性等級與作物季和年份的相關(guān)顯著[35]，且甘蔗對黑穗病抗性遺傳是中度可重復(fù)[36]，所以參試材料仍需多年多點(diǎn)鑒定，才能保證評價(jià)的準(zhǔn)確性。

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