張婷婷 顏忠誠

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100048)

外來物種入侵可以對(duì)本地生態(tài)和社會(huì)造成嚴(yán)重的危害，正受到越來越多的關(guān)注。迄今為止，我國34個(gè)省級(jí)行政區(qū)都受到外來物種的入侵，已記錄的外來入侵物種有488種。在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)公布的全球100種最具威脅的外來生物中，入侵我國的就有50余種，它們給我國生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)重的負(fù)面影響，造成了每年超過1200億元的經(jīng)濟(jì)損失。

1 外來物種入侵

1.1 外來物種與外來物種入侵 外來物種和外來物種入侵是兩個(gè)不同的概念。外來物種是指出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍以外的物種、亞種或以下的分類單元。外來物種并非都是有害的，它就像一把雙刃劍，有些外來物種能夠增加新地區(qū)的生物多樣性，對(duì)人類的經(jīng)濟(jì)生活起到積極的作用，如經(jīng)濟(jì)作物的引入。例如，原產(chǎn)拉丁美洲的玉米(Zea mays)在16世紀(jì)最早引入我國廣西，成為人們重要的糧食作物之一。例如，原產(chǎn)南美洲的馬鈴薯(Solanumtuberosum)在17世紀(jì)時(shí)引入我國，由于馬鈴薯的產(chǎn)量高、適應(yīng)能力強(qiáng)，很快成為我國貧困地區(qū)的主要食物，使糧食產(chǎn)量大幅度提高，緩解了人口增長壓力。再如，原產(chǎn)北美洲的向日葵(Helianthusannuus)在16世紀(jì)中期作為觀賞植物引入我國，果實(shí)葵花籽還可食用。但有一些外來物種則演變成了有害生物，對(duì)當(dāng)?shù)卦斐蓢?yán)重的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境問題，這類外來物種被稱為入侵種，而這一演變過程被稱為外來物種入侵，也稱生物入侵。例如，原產(chǎn)南美的水葫蘆[學(xué)名鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)]在 20世紀(jì)中期引入我國南方，由于過度繁殖，給其他水生生物的生存和當(dāng)?shù)丨h(huán)境帶來嚴(yán)重的危害。再如，原產(chǎn)中美洲的飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)在20世紀(jì)中期發(fā)現(xiàn)于我國云南，是世界公認(rèn)的惡性有毒雜草。它能釋放化感物質(zhì)，有異株克生的作用，危害其他作物的生長，并且其葉子含有毒素，牲畜誤食后會(huì)引起中毒。再如，原產(chǎn)南美州的福壽螺(Pomaceacanaliculata)在 20世紀(jì)中期作為高蛋白質(zhì)食物被引入我國廣東，它啃食其他植物，且其排泄物污染水體。這些入侵種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大危害，帶來了災(zāi)難性后果。

1.2 入侵的過程 當(dāng)外來種進(jìn)入新地區(qū)后首先會(huì)形成偶見種群(群落中出現(xiàn)頻率很低的種類)。偶見種群的命運(yùn)一般來說有兩種，一是不能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境或受到本地種的排斥，種群不能自我維持而衰退死亡；另一種情況則恰恰相反，偶見種群在當(dāng)?shù)鼐恿舫晒?，形成了可自我維持的建群種。一個(gè)外來物種的成功入侵是一個(gè)小概率事件，外來物種入侵遵循著“十分之一規(guī)律”，即在所有外來物種中約有10%的物種在新的生態(tài)系統(tǒng)中可以自行繁殖，而在可以自行繁殖的外來物種中又約有10%能夠造成生物災(zāi)難成為入侵種(圖1)，雖然入侵物種的種群數(shù)量相對(duì)較小，但是它們繁殖能力和適應(yīng)性強(qiáng)，只要當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件適宜，入侵種就會(huì)迅速繁殖[1]。

1.3 入侵的方式 外來物種入侵的方式包括自然入侵、有意引入和無意引入三大類。在我國外來入侵物種中，有意引入占49.8%，無意引入占49.39%，自然擴(kuò)散僅占0.82%。其中，植物外來入侵物種中約有50%為有意引入；動(dòng)物外來入侵物種中約有25%為有意引入、76.3%為無意引入、0.01%為自然引入[2]。

1.3.1 自然入侵 通過風(fēng)力、水體流動(dòng)或由昆蟲、鳥類等動(dòng)物的帶入，使得植物種子或動(dòng)物幼蟲、卵或微生物發(fā)生自然遷移而造成生物危害，所引起的外來物種的入侵稱為自然入侵。例如，在我國造成嚴(yán)重生態(tài)問題的紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)(也稱綠洲毒草)原產(chǎn)于美洲的墨西哥，20世紀(jì)40年代從緬甸邊境傳播到我國云南省，它主要借助風(fēng)傳播花粉，也可借助流水、動(dòng)物來傳播，它對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的抗逆性，繁殖能力強(qiáng)，化感作用強(qiáng)烈，排擠其他植物生長，影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[3]。自然入侵主要借助自然力而實(shí)現(xiàn)，但由于山川、沙漠、海洋等自然屏障的阻隔，物種單純靠自然力實(shí)現(xiàn)入侵的概率微乎其微。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，外來物種入侵主要以“人”為媒介來實(shí)現(xiàn)[4]。

1.3.2 有意引入 有意引入是指人類出于提高經(jīng)濟(jì)效益、發(fā)展農(nóng)、林、牧、漁生產(chǎn)、美化景觀、改造與恢復(fù)生態(tài)環(huán)境等目的，而有意識(shí)引進(jìn)優(yōu)良動(dòng)植物品種而引發(fā)的一種入侵方式。人為引入域外品種的風(fēng)險(xiǎn)很高，這是由對(duì)外來物種引入前的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估不夠完善和引入后管理不善等原因而引起。這種情況下，外來物種便有可能演變成有害的入侵物種而使當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞。例如，20世紀(jì)巴西為了獲得高質(zhì)量的蜂蜜，先后引入了歐洲蜂和非洲蜂進(jìn)行雜交，其雜交后代為巴西蜂，巴西蜂的產(chǎn)蜜量高、質(zhì)量好，給巴西帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。但是引入的非洲蜂又名殺人蜂(Deadlyswarm)，這種蜜蜂有很強(qiáng)的毒性，可以蜇死人和動(dòng)物，故當(dāng)其與當(dāng)?shù)匾胺浣慌浞敝澈蟊汜劤闪搜永m(xù)30年的“殺人蜂”之禍。又如，我國于20世紀(jì)初引入了蜂蜜產(chǎn)量較高的意大利蜂(Apismellifera)，卻產(chǎn)生了意外的不良后果：引入的意大利蜂破壞了本地中華蜜蜂(Apiscerana)的棲息地，干擾本地中華蜜蜂的交配，導(dǎo)致本地中華蜜蜂種群數(shù)量迅速減少[5]。另一例子是，20世紀(jì)50年代我國南方引入原產(chǎn)南美的水葫蘆，原本以為可以利用其豐富的營養(yǎng)用作豬、禽飼料，還可以利用其對(duì)水體有機(jī)物的富集作用來改善水質(zhì)。此外，水葫蘆還是一種很不錯(cuò)的觀賞植物。但是，引入不久，水葫蘆就演變成為一種入侵物種，入侵最嚴(yán)重的地方是我國的云南滇池。當(dāng)?shù)剡m宜的環(huán)境導(dǎo)致水葫蘆過度繁殖，整個(gè)滇池幾乎全被外來水葫蘆所霸占，水葫蘆的覆蓋度近100%，造成了“生物污染”，嚴(yán)重制約了其他水生生物的生存，滇池水生動(dòng)物由68種銳減至30余種[3]。

1.3.3 無意引入 無意引入是指外來物種隨貿(mào)易、旅游和運(yùn)輸?shù)然顒?dòng)而傳入的一種入侵方式。主要有以下幾種情況：①人員流動(dòng)引入。例如，北美車前(Plantagovirginica)由旅游者的行李粘附帶入我國。②國際貿(mào)易引入。例如，農(nóng)產(chǎn)品、木材、牲畜等的貿(mào)易。我國從世界各國大量進(jìn)口農(nóng)產(chǎn)品，帶來大量有害的雜草籽，同時(shí)病蟲害也會(huì)通過貨物運(yùn)輸引入[6]。③交通工具引入。例如，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)由火車從朝鮮帶入我國。④隨海洋垃圾或者壓艙水引入。例如，一些有害赤潮藻類入侵種類[6]。隨著全球貿(mào)易的增強(qiáng)、國際交流的不斷擴(kuò)大和國際旅游業(yè)的快速發(fā)展，外來物種傳入的可能性大大提高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年來，我國無意引入的外來入侵物種數(shù)目與有意引入的外來物種數(shù)目已經(jīng)十分接近[7]。

2 外來物種入侵的生物學(xué)和社會(huì)效應(yīng)

2.1 生物學(xué)效應(yīng) 外來物種入侵的生物學(xué)效應(yīng)包括對(duì)生物多樣性、生態(tài)平衡和城市景觀的負(fù)面影響。

2.1.1 對(duì)生物多樣性的影響 生物多樣性由物種多樣性、基因多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣三部分構(gòu)成。外來物種通過競爭或占據(jù)本地物種生態(tài)位，使本地物種失去生存空間、排擠本地物種，進(jìn)而形成大面積單優(yōu)勢群落，導(dǎo)致群落的生物多樣性降低。群落組成結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)，并最終影響生態(tài)系統(tǒng)的整體服務(wù)功能。重要的是，外來物種入侵引發(fā)的生態(tài)環(huán)境的破壞和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的衰退具有持久性和不可逆性，其生態(tài)后果及造成的損失難以用經(jīng)濟(jì)數(shù)字來估量[8]。

2.1.1.1 生物群落的種群組成趨于簡單，物種多樣性下降 外來物種具有適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖能力強(qiáng)的特點(diǎn)，具有先天的競爭優(yōu)勢，因此容易改變本地群落的物種組成，導(dǎo)致物種多樣性下降。外來入侵種通過爭奪食物、生活空間等抑制本地物種的生長和繁殖，分泌感化物質(zhì)抑制排擠本地物種，甚至直接扼殺本地物種，使得本地物種的種類和數(shù)量減少，而入侵種本身逐漸成為優(yōu)勢種，形成單一的優(yōu)勢種群。另外，由于被引入地缺乏能制約入侵種繁殖的自然天敵，因此入侵種迅速蔓延，大量繁殖，這種危害是不可逆轉(zhuǎn)的。入侵生物還將加速處于瀕危和滅絕邊緣的物種的滅絕速度，使得棲息環(huán)境的物種多樣性進(jìn)一步下降[8]。例如，我國云南大理洱海為了豐富魚種，想方設(shè)法引入 13 種外來魚，結(jié)果是 17 種當(dāng)?shù)佤~類中的 5 種特產(chǎn)魚陷入瀕危困境。

2.1.1.2 物種基因突變和缺失，遺傳多樣性喪失 遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是物種基因的多樣性。外來物種入侵使種群被分割成不同數(shù)目的小種群，導(dǎo)致一些物種的遺傳漂變和近親交配，造成本地種純合型增加、雜合性減少，以及近親衰退、遺傳材料減少，從而導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失和個(gè)體適應(yīng)性和生活力的下降。外來物種大面積的入侵不僅使本地種群碎化，還使本地生態(tài)環(huán)境片段化或被分割，使得同一物種間產(chǎn)生自然隔離[9]。此外，外來物種與本地近緣物種雜交也會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重負(fù)面后果。例如，加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)不但能與同屬植物雜交，還能與假蓍紫菀(Asterptarmicoides)雜交，改變了本地物種的基因結(jié)構(gòu)比例，導(dǎo)致本地種受到遺傳侵蝕。

2.1.1.3 生物群落部分功能弱化，生態(tài)系統(tǒng)多樣性降低 生態(tài)位是指每個(gè)種群與群落中其他種群在時(shí)間和空間上的相對(duì)位置及其機(jī)能關(guān)系，可分為基礎(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位。外來物種入侵后，由于缺少天敵和競爭者，會(huì)首先占據(jù)本地種不能利用的基礎(chǔ)生態(tài)位，擁有更寬的生態(tài)位寬度，相對(duì)于本地種有一定的競爭優(yōu)勢。此外，入侵種群會(huì)快速進(jìn)化產(chǎn)生新的生態(tài)位適應(yīng)機(jī)制而影響其基礎(chǔ)生態(tài)位，進(jìn)而導(dǎo)致入侵物種的實(shí)際生態(tài)位發(fā)生漂移。而入侵物種實(shí)際生態(tài)位的漂移會(huì)嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的能量流動(dòng)，物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞，弱化生物群落的功能，降低生態(tài)系統(tǒng)多樣性。例如，原產(chǎn)于中南美洲的勝紅薊(Ageratumconyzoides)，作為觀賞花卉有意引入我國，目前已成為入侵雜草，因其具有強(qiáng)烈化感作用，能產(chǎn)生和釋放多種化感物質(zhì)，抑制其他植物的生長，其生態(tài)位在入侵我國后發(fā)生了明顯改變[10]。

2.1.2 對(duì)景觀的影響 外來物種入侵改變了生態(tài)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致景觀破碎化，破壞景觀的自然性和完整性，使景觀相對(duì)均一和單調(diào)。隨著經(jīng)濟(jì)、社會(huì)的快速發(fā)展，我國對(duì)城市景觀的建設(shè)和園林的綠化要求不斷提高，大量引入外來物種，常造成當(dāng)?shù)鼐坝^的徹底改變。

例如，地毯草(Axonopuscompressus)，原產(chǎn)于熱帶美洲，被引入我國作為草坪，近年來地毯草蔓延成災(zāi)，排擠本地草木，還成為農(nóng)田和果園的雜草。破壞了原有的天然植被景觀，給我國的生態(tài)環(huán)境帶來極大的危害。

2.1.3 對(duì)生態(tài)平衡的影響 在自然界長期進(jìn)化過程中，生物與生物之間相互制約、相互協(xié)調(diào)，形成穩(wěn)定的生態(tài)平衡系統(tǒng)。一個(gè)外來物種可能導(dǎo)致稀有物種或關(guān)鍵種滅絕，打破原有的生態(tài)系統(tǒng)的整體平衡。例如，原產(chǎn)英國南海岸的大米草(Spartinaanglica)于20世紀(jì)60年代被引入我國福建省，當(dāng)時(shí)為了防洪固堤、發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)，后來大米草瘋長，造成航道堵塞，并占據(jù)沿海灘涂植物的生長空間，導(dǎo)致大片的紅樹林消失[11]，嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)紊亂。

2.1.4 對(duì)全球氣候變化的影響 外來物種入侵過程與全球氣候變化有著相互影響、相互作用的關(guān)系。一方面，全球氣候變化加速了生物入侵進(jìn)程[12]，全球氣候變暖能夠直接影響入侵植物的成功定居，并通過改變其天敵昆蟲的發(fā)生和分布情況，給植物入侵帶來間接影響。

例如，原產(chǎn)巴西的空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)于1930年引入我國長江以南地區(qū)后使當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物大幅減產(chǎn)，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成極大的危害。其天敵是蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)，主要生活在華南地區(qū)。持續(xù)的氣候變暖使空心蓮子草向更高緯度地區(qū)擴(kuò)散，增加了空心蓮子草對(duì)低溫的耐受性，而蓮草直胸跳甲對(duì)低溫的耐受性很低，因此空心蓮子草的數(shù)量因天敵的減少而迅速增加。另一方面，外來物種的入侵影響了全球氣候變化因子，使溫室氣體發(fā)生了變化。例如，亞馬孫河流域盆地大片的森林被燒毀后，外來物種入侵使得森林變?yōu)椴莸兀纬闪诵碌纳鷳B(tài)系統(tǒng)[12]，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。

2.2 社會(huì)效應(yīng) 外來物種入侵的社會(huì)效應(yīng)主要包括對(duì)人類健康和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的影響。

2.2.1 對(duì)人類健康的影響 外來物種可能攜帶病原或是病原的傳播媒介，入侵成功后可能會(huì)造成大范圍的疾病流行，嚴(yán)重威脅人類的健康。例如，原產(chǎn)南美洲亞馬遜河流域的福壽螺在1981年引入我國廣東，目前已被列入我國第一批外來入侵物種名單。由于過度養(yǎng)殖，加上味道不好，它被隨意釋放到野外。福壽螺適應(yīng)環(huán)境的能力很強(qiáng)，繁殖又很高，因此迅速擴(kuò)散于河湖與田野；其食量大且食物種類繁多，能破壞糧食作物、蔬菜和水生農(nóng)作物的生長，已成為有害動(dòng)物。福壽螺還是一種人畜共患的寄生蟲病的中間宿主，傳播廣州管圓線蟲(Angiostrongyluscantonensis)病等疾病。人食用生的或加熱不徹底的福壽螺后即可被廣州管圓線蟲感染，會(huì)引起人的嗜酸性粒細(xì)胞增多性腦膜炎和腦膜腦炎[3]。

2.2.2 對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的影響 外來物種入侵給人類社會(huì)造成了重大的經(jīng)濟(jì)損失，入侵種已成為制約我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個(gè)重要因素。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前我國用于人工機(jī)械打撈水葫蘆的費(fèi)用高達(dá)5億多。一些入侵雜草占據(jù)本地農(nóng)作物的生存空間，使作物產(chǎn)量減少、質(zhì)量下降，阻礙了我國農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的順利開展，給出口貿(mào)易帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失，同時(shí)也增加了人工控制成本。一方面，入侵動(dòng)植物對(duì)農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)等都直接帶來了經(jīng)濟(jì)危害；另一方面，外來物種入侵改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，從而帶來的一系列不良后果。例如，引發(fā)火災(zāi)、水土惡化及氣候變動(dòng)等，其所造成的間接經(jīng)濟(jì)損失也是巨大的[13]。