焦培培　井　然　黃文娟

(塔里木大學 植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

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胡楊不同發(fā)育期異形葉礦質(zhì)養(yǎng)分日內(nèi)動態(tài)特征研究

焦培培井然黃文娟*

(塔里木大學 植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

摘要：通過野外調(diào)查采樣和室內(nèi)分析相結合的方法，對胡楊不同生長發(fā)育時期3種異形葉(條形、卵形和闊卵形)的全N、全P、全K和有機C 4種礦質(zhì)養(yǎng)分指標在一天內(nèi)5個時間點的動態(tài)變化特征進行研究。結果表明：(1)3種形狀葉片的各礦質(zhì)養(yǎng)分含量在生長季和成熟季里的日內(nèi)動態(tài)變化特征均較為一致，且與衰老季表現(xiàn)出較大的差異，說明胡楊異形葉在生長季和成熟季里，具有相同的養(yǎng)分代謝規(guī)律和特征，但與衰老季有明顯的不同。(2)3種形狀葉片的全N含量在衰老季均表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，而在生長季和成熟季里，不同葉形間有差異；卵形葉和條形葉的全P含量在不同生長發(fā)育時期有相同的日內(nèi)動態(tài)變化規(guī)律；全K含量在不同生長發(fā)育期和同一生長發(fā)育期的不同葉形之間，均有較大的日內(nèi)動態(tài)變化差異；3種形狀葉片有機C含量在生長季和成熟季里，基本均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，而在衰老季里變化規(guī)律不同葉形間有差異。(3)3種形狀的葉片，其各種礦質(zhì)養(yǎng)分的含量均表現(xiàn)為成熟季最高，生長季次之，而衰老季最低，且有機C含量在不同生長發(fā)育期差異較小。

關鍵詞：胡楊；異形葉；礦質(zhì)養(yǎng)分

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)是楊柳科楊屬胡楊亞屬植物，被譽為“生千年不死，死千年不倒，倒千年不腐”的英雄衛(wèi)士，具有抗寒、抗熱、抗大氣干旱、抗風沙、抗鹽堿等諸多優(yōu)良特性，在調(diào)節(jié)氣候、防風固沙、護岸、防止沙漠外延、穩(wěn)定河道、保護綠洲等方面發(fā)揮了積極作用。不僅維護了荒漠區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡，同時在維護生態(tài)安全和社會經(jīng)濟發(fā)展中亦具有不可替代的天然屏障和保護作用。胡楊葉形多變化，體現(xiàn)在幼苗、幼樹和成年樹下部萌生條上葉片呈線狀披針形、狹披針形或披針形，似柳樹葉；隨著樹體的生長，逐漸出現(xiàn)卵狀菱形、卵圓形或腎形等葉形，似楊樹葉。這種在不同發(fā)育階段長出不同形狀葉子的現(xiàn)象，是胡楊最突出的一種生物學特性，在植物學上稱“進化異葉形”。

近年來，隨著對胡楊認識的不斷加深，以及人們保護生態(tài)環(huán)境意識的不斷增強，胡楊的生存狀況日趨受到人們廣泛關注，對胡楊的研究也日趨深入。目前，對胡楊的研究主要集中在胡楊葉片形態(tài)解剖特征、生理生態(tài)特性、生物學特性、遺傳和繁殖及生態(tài)價值評估等方面[1—21]，關于胡楊異形葉主要從解剖學和生理生態(tài)特性的角度進行了探討[22—30]，但就胡楊異形葉養(yǎng)分動態(tài)變化的具體研究還未見報道。葉片作為植物的基本結構和功能單位，是植物進行光合作用的主要器官，也是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器，碳、氮、磷、鉀作為植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，在植物體構成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用，而植物葉片的這些生物化學組分相對穩(wěn)定，往往能夠很好地反映其分布區(qū)的土壤狀況、氣候特點及生長發(fā)育情況?；谝陨峡紤]，本項研究從胡楊異形葉性入手，對其不同生長發(fā)育時期異形葉礦質(zhì)養(yǎng)分的日內(nèi)動態(tài)特征進行研究，探討不同生長發(fā)育時期胡楊葉片礦質(zhì)養(yǎng)分與葉形分化的關系，以期豐富胡楊異形葉的相關研究，為胡楊的進一步深入研究和保護利用提供科學依據(jù)。

1研究材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

本項研究在新疆阿拉爾市塔里木大學校園外的人工胡楊林內(nèi)進行。該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣(東經(jīng)81°17′56.52″，北緯40°32′36.90″)，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降雨量僅約65mm，潛在蒸發(fā)量約2 100mm，年均氣溫10.8℃，年均日照時數(shù)為2 900h，是典型的溫帶荒漠氣候。

1.2葉片樣品的采集

實驗分別于5月上旬胡楊葉片生長發(fā)育期，7月中旬胡楊葉片成熟期和10月初葉片衰老期進行，在研究地內(nèi)選擇發(fā)育良好并同時具有條形葉、卵形葉和闊卵形葉的植株10株。從上午8∶00開始采集葉片，每隔3h采集一次，至20∶00結束，每日共采集5次。每植株按東、南、西、北4個不同方位，隨機采取條形、卵形和闊卵形3種不同形狀(如圖1)的成熟葉片各50枚(不帶葉柄)，采集的葉片迅速裝于自封袋內(nèi)帶回實驗室作進一步分析處理。

1.3葉片養(yǎng)分指標的測定

將采回的葉片用自來水沖洗干凈，再用去離子水沖洗3次，放于尼龍網(wǎng)袋中懸掛通風處瀝干水分。將初步干燥的樣品置于烘箱中，在105℃條件下殺青10min，再降至70℃烘干至恒重，用粉碎機粉碎后，過100目尼龍篩，制成供試樣品并貯于塑料瓶中待分析。

植物樣品的養(yǎng)分分析均采用常規(guī)分析法：有機C的測定采用重鉻酸鉀外熱氧化法測定；植物樣品經(jīng)濃硫酸——過氧化氫溶液消煮后，進行全N、全P和全K的測定。全N用全自動定N儀測定，全P用鉬銻抗比色法測定，全K用火焰光度法測定。

2結果與分析

2.1胡楊條形葉礦質(zhì)養(yǎng)分在不同生長季的日內(nèi)動態(tài)變化特征

從圖2和圖3可以看出，在胡楊不同生長發(fā)育期，條形葉的全N、全K、全P和有機C含量等礦質(zhì)養(yǎng)分指標在一天中的不同時間段均表現(xiàn)出一定規(guī)律性的動態(tài)變化特征。其中全N含量(圖2)在生長季和成熟季均表現(xiàn)出從早8∶00開始，葉片全N含量逐漸升高，至下午14∶00達到峰值，而后又逐漸下降，至傍晚20∶00又有所回升，且均以傍晚時分葉片全N含量最高。這可能與氣溫對葉片養(yǎng)分代謝的影響有關。從早晨開始溫度逐漸升高，酶活性逐漸增加，礦質(zhì)養(yǎng)分代謝加強，葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移，以及含N物質(zhì)的合成速度加快；但午后14∶00氣溫過高反而抑制了酶的活性，影響了根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。衰老季里卵形葉全N含量在一天中呈先降低后升高的趨勢，且以早8∶00含量最高，而午后14∶00最低，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因尚不明確。

條形葉全P含量在各個生長發(fā)育期，從早8∶00開始基本均遵循先上升后下降的趨勢，但不同生長發(fā)育期里峰值有所不同，生長季和成熟季的全P含量峰值出現(xiàn)在下午17∶00，而衰老季里出現(xiàn)在午后14∶00。

在生長季和成熟季里，條形葉一天中的全K含量變化(圖3)均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，且含量最高值均出現(xiàn)在上午11∶00，而最低值均在傍晚20∶00；衰老季的條形葉全K含量呈現(xiàn)降低后又上長升的趨勢，含量最高值在早晨8∶00，而最低值出現(xiàn)在上午11∶00和下午14∶00。

對患兒大便的次數(shù)、顏色、性狀進行評估，必要時及時送檢；觀察患兒的皮膚狀態(tài)、情緒及溫度，對患兒體內(nèi)含水量進行評估。嚴格根據(jù)補液原則進行補液，正確指導家長給患兒用藥時間，藥如蒙脫石散最佳服用時間為吃飯前，不同藥物服用時間間隔需大于30 min[3]。

在生長季和成熟季里，條形葉有機C含量在一日內(nèi)的動態(tài)變化均不明顯，從早上8∶00至傍晚20∶00差異不大；而在衰老季里呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，但一日內(nèi)變化幅度不大。

2.2胡楊卵形葉礦質(zhì)養(yǎng)分在不同生長季的日內(nèi)動態(tài)變化特征

從圖4和圖5可以看出：卵形葉的全N含量在不同生長發(fā)育時期的日內(nèi)動態(tài)變化特征均表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，且均以午后14∶00為一天中的含量最低時間，而以早晨8∶00為含量最高時間。

全P含量不同生長發(fā)育時期的日動態(tài)變化特征均表現(xiàn)為先上升，后下降，而后又上升的變化趨勢，但不同生長發(fā)育時期一天內(nèi)全P含量最高出現(xiàn)的時間點各不相同，生長季出現(xiàn)在上午11∶00，成熟季出現(xiàn)在傍晚20∶00，衰老季出現(xiàn)在早上8∶00。但各生長季的日動態(tài)變化幅度不大。

卵形葉的全K含量在不同生長發(fā)育期的日內(nèi)動態(tài)變化趨勢一致，均呈現(xiàn)先上升→下降→上升→下降的趨勢，且生長季和成熟季的全K含量日最高點出現(xiàn)在上午11∶00，成熟季的日最高點出現(xiàn)在下午17∶00，而含量日最低點均在午后14∶00。

卵形葉有機C含量在生長季和成熟季均表現(xiàn)為先上升，至下午14∶00下降，而后又上升的趨勢，且生長季含量最高點出現(xiàn)在午后14∶00，成熟季含量最高點出現(xiàn)在晚20∶00；衰老季有機C含量在一日內(nèi)的變化為先上升，至午后17∶00時達最大值，后又下降的趨勢。

2.3胡楊闊卵形葉礦質(zhì)養(yǎng)分在不同生長季的日內(nèi)動態(tài)變化特征

闊卵形葉全N含量在(圖6)不同生長發(fā)育時期的日內(nèi)動態(tài)變化規(guī)律為：生長季和成熟季均表現(xiàn)為先升高至11∶00后開始下降的趨勢，但成熟季里至晚20∶00又有所回升；衰老季內(nèi)全天闊卵形葉的全N含量變化幅度極小，含量最高點出現(xiàn)在晚20∶00。在生長季和成熟季里，闊卵形葉的全P含量一天內(nèi)不同時間段變化規(guī)律一致，均為從早8∶00開始逐漸下降，至午后14∶00達最低值后又上升，至午后17∶00為含量最高點，晚20∶00又有所下降；衰老季里全P含量的變化為先上升至午后14∶00達最大值，而后又下降至晚20∶00為含量最低點。

在三個生長發(fā)育時期，闊卵形葉有機C含量一天內(nèi)不同時間段的動態(tài)變化特征基本一致，均為從早8∶00開始逐漸上升至某一時間點達最高值后又開始下降，但含量峰值點有所不同，成熟季為午后14∶00，而生長季和衰老季為午后17∶00。

綜合分析以上結果可以發(fā)現(xiàn)，生長季和成熟季里，無論哪種形狀的葉片，其各種礦質(zhì)養(yǎng)分含量在一天中均基本表現(xiàn)出較為一致的動態(tài)變化規(guī)律，并與衰老季的養(yǎng)分含量日內(nèi)動態(tài)變化特征有較大區(qū)別。

2.4胡楊異形葉不同生長發(fā)育期葉片礦質(zhì)養(yǎng)分含量比較

將每個生長發(fā)育時期不同形狀葉片一天中測得的葉片礦質(zhì)養(yǎng)分含量取平均值后，可以比較每個生長發(fā)育時期不同形狀葉片在各礦質(zhì)養(yǎng)分含量上的大小關系，結果如圖8。

從圖8可以看出，無論哪種形狀的葉片，其各種礦質(zhì)養(yǎng)分的含量均表現(xiàn)為成熟季最高，生長季次之，而衰老季最低，且除有機C含量在不同生長發(fā)育期差異較小外，其他幾種養(yǎng)分含量在不同生長發(fā)育期的差異均較大。

全N含量在生長季和成熟季里表現(xiàn)為闊卵形葉>卵形葉>條形葉，而在衰老季里表現(xiàn)為卵形葉>闊卵形葉>條形葉。全P和全K含量在生長季里均表現(xiàn)為條形葉>卵形葉>闊卵形葉，在成熟季里均表現(xiàn)為條形葉>闊卵形葉>卵形葉；在衰老季里，全P含量為條形葉>闊卵形葉>卵形葉，全K含量為條形葉最小，卵形葉和闊卵形葉相當。有機C含量在生長季和成熟季里均表現(xiàn)為條形葉最大，闊卵形葉次之，卵形葉最??；在衰老季里為卵形葉最大，闊卵形葉次之，條形葉最小，且各生長發(fā)育期不同形狀的葉片有機C含量差異不大。

3結論

3.1胡楊異形葉礦質(zhì)養(yǎng)分在不同生長季的日內(nèi)動態(tài)變化特征

無論哪種形狀的葉片，其各礦質(zhì)養(yǎng)分含量在生長季和成熟季里的日動態(tài)變化特征均較為一致，且與衰老季表現(xiàn)出較大的差異，說明胡楊異形葉生長季和成熟季里，有相同的養(yǎng)分代謝規(guī)律和特征，但與衰老季有明顯的不同。

全N含量在衰老季里無論哪種形狀的葉片均表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，且以午后14∶00為含量最低點，而在生長季和成熟季里，不同葉形間葉片全N含量的日內(nèi)動態(tài)變化規(guī)律有差異。

卵形葉和條形葉的全P含量在不同生長發(fā)育時期有相同的日內(nèi)動態(tài)變化規(guī)律，而闊卵形葉的全P含量在生長季和成熟季的變化規(guī)律與衰老季有所不同。

全K含量除在生長季和成熟季間有基本相同的日內(nèi)動態(tài)變化規(guī)律外，在衰老季和同一生長發(fā)育時期的不同葉形之間，均有較大的日內(nèi)動態(tài)變化差異。

有機C含量在生長季和成熟季里，無論哪種形狀的葉片均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，但卵形葉在降低到一定程度時又有所上升，而在衰老季里表現(xiàn)為先上升后下降或先下降后上升的變化規(guī)律。

3.2胡楊異形葉不同生長發(fā)育期葉片礦質(zhì)養(yǎng)分含量差異

無論哪種形狀的葉片，其各種礦質(zhì)養(yǎng)分的含量均表現(xiàn)為成熟季最高，生長季次之，而衰老季最低，且除有機C含量在不同生長發(fā)育期差異較小外，其他幾種養(yǎng)分含量在不同生長發(fā)育期的差異均較大。

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責任編輯：王洪軍

中圖分類號：S792.119

文獻標志碼：A

文章編號：1674-6341(2016)01-0012-05

作者簡介：焦培培(1982—)，女，河南汝州人，副研究員。研究方向：荒漠區(qū)生物多樣性保育。*通訊作者：黃文娟(1979—)，女，黑龍江富錦人。研究方向：荒漠區(qū)生物多樣性及保育。

基金項目：國家自然科學基金資助項目(編號：31160110)；新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室開放課題(編號：BRYB1003)；塔里木大學校長基金項目(編號：TDZKSS201419)

收稿日期：2015-12-18

doi:10.3969/j.issn.1674-6341.2016.01.005