郭有燕,劉宏軍,孔東升*,閆　芳,張亞娟,劉東花

(1 河西學院,甘肅張掖 734000;2 張掖市種子管理站,甘肅張掖 734000)

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干旱脅迫對黑果枸杞幼苗光合特性的影響

郭有燕1,劉宏軍2,孔東升1*,閆芳1,張亞娟1,劉東花1

(1 河西學院,甘肅張掖 734000;2 張掖市種子管理站,甘肅張掖 734000)

摘要:以當年生黑果枸杞幼苗為試驗材料,通過稱重控水的方法設置對照(土壤含水量為32.96%～35.35%)、輕度干旱脅迫(土壤含水量為21.18%～22.32%)、中度干旱脅迫(土壤含水量為12.20%～13.82%)和重度干旱脅迫(土壤含水量為7.89%～8.73%)4個水分梯度,研究了干旱脅迫對黑果枸杞葉片光合色素、光合特性、葉綠素熒光特性的影響,以揭示黑果枸杞對干旱脅迫的適應能力和適應機制。結(jié)果顯示:(1)隨著干旱脅迫強度的增加,黑果枸杞幼苗葉片葉綠素含量、類胡蘿卜素含量均呈顯著下降趨勢。(2)黑果枸杞幼苗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)在中度和重度干旱脅迫下顯著下降;其胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)隨干旱脅迫強度的增加而逐漸增加,而氣孔限制值(Ls)隨干旱脅迫強度的增加而逐漸降低。(3)隨著土壤含水量的降低,黑果枸杞幼苗葉片初始熒光(F0)和非光化學猝滅系數(shù)(qspan)逐漸增加,而其最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ФPSⅡ)和光化學猝滅系數(shù)(qspan)均逐漸降低。研究表明,在干旱脅迫條件下,黑果枸杞葉片過多的能量以熱的形式被耗散,反應中心開放程度降低,從而避免PSⅡ 反應中心受到損傷,表現(xiàn)出一定的耐旱性;黑果枸杞生長所允許的最大土壤水分虧缺為7.89%,維持黑果枸杞具有較高的WUE和Pn的土壤水分閾值為12.20%～13.82%。

關(guān)鍵詞:黑果枸杞;干旱脅迫;光合色素;光合特性

干旱脅迫是限制植物生存和生長的關(guān)鍵因素,其在干旱和半干旱地區(qū)對植被的恢復會造成不利的影響[1]。干旱脅迫嚴重影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生長和代謝水平,植物只有適應這種干旱環(huán)境才能生存[2]。光合作用直接關(guān)系到植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量形成以及次生代謝物質(zhì)的合成積累,被認為是自然條件下限制植物生長,影響植物生產(chǎn)力的最重要因子之一[3]。光合作用對干旱脅迫更為敏感,它不僅受氣孔導度下降的限制,而且受嚴重脅迫時葉綠體水平破壞的限制[4-5]。面對干旱脅迫,植物一般通過各種保護措施抵抗脅迫,或通過自身修復能力緩解脅迫所造成的危害[6]。因此,從光合特性方面研究植物對干旱脅迫的響應與適應特征,對深入探討植物適應干旱的能力及對策顯得越來越重要。

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)為茄科枸杞屬多棘刺灌木,主要分布于中國西部地區(qū),是中國荒漠地區(qū)地帶性植被的主要建群樹種[7],也是一種集藥用、綠化和水土保持價值為一體的野生優(yōu)良植物[8],果實富含蛋白質(zhì)、枸杞多糖等多種營養(yǎng)成分,藥用、保健價值遠遠高于普通紅枸杞,被譽為植物“軟黃金”[9]。隨著該物種藥用價值的進一步開發(fā)利用,野生資源破壞嚴重,種群數(shù)量大面積減少,部分地區(qū)甚至出現(xiàn)成片死亡現(xiàn)象,該物種當前已被列為重要保護植物[10]。在這種嚴酷的形勢下,對黑果枸杞進行有效的管護、保護和研究是目前黑果枸杞合理經(jīng)營的主要任務。迄今為止,有關(guān)黑果枸杞的研究報道較少,Chen等[11]、何芳蘭等[12]、王桔紅等[13]、韓多紅等[14]分別從鹽脅迫、干旱脅迫及貯藏方式等方面對黑果枸杞種子萌發(fā)進行了研究,但目前就黑果枸杞幼苗對干旱環(huán)境適應能力和適應機制的研究還十分缺乏。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),黑果枸杞結(jié)實量大,實生苗數(shù)量少,干旱可能是限制黑果枸杞幼苗生長發(fā)育和定居的關(guān)鍵因素。在干旱環(huán)境下,黑果枸杞是否可以通過調(diào)整光合生理的變化去適應干旱環(huán)境,此類研究還未見報道,而這可以從根本上闡明黑果枸杞幼苗適應干旱環(huán)境的機理。為此,本研究通過盆栽實驗,探討干旱脅迫對當年生黑果枸杞幼苗光合生理的影響,旨在揭示黑果枸杞對干旱脅迫的適應能力和適應機制,為黑果枸杞植被恢復提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1實驗地概況

實驗地位于甘肅省張掖市(37°28′N,97°20′E)河西學院農(nóng)學實習基地,屬大陸性氣候,年平均氣溫6 ℃,年日照時數(shù)3 106 h,全年無霜期138～179 d,年太陽輻射量6 140～6 270 mJ/m2,年平均降水量113～120 mm,年蒸發(fā)量為2 291 mm。

1.2干旱脅迫處理

以當年生黑果枸杞盆栽實生苗為供試材料,其種子采自張掖市甘州區(qū)野生黑果枸杞植株。2014年3月10日播種在塑料盆內(nèi),盆高20 cm,內(nèi)徑23 cm,土壤為土壤、砂質(zhì)土、腐殖質(zhì)(1∶2∶1)的混合土,每盆裝入等量的土,每盆播10粒種子,共40盆。待幼苗生長至2～3片真葉時,每盆留2株健壯的幼苗。為保證幼苗健康生長,育苗期間土壤含水量約為田間最大持水量的80%。2014年6月27日開始干旱脅迫實驗,設對照(CK,土壤含水量為32.96%～35.35%)、輕度干旱脅迫(T1,土壤含水量為21.18%～22.32%)、中度干旱脅迫(T2,土壤含水量為12.20%～13.82%)和重度干旱脅迫(T3,土壤含水量為7.89%～8.73%)4各處理水平。每個處理重復3次。脅迫期間用稱重法補充損失的水分,采取人工防雨措施,以保證土壤水分含量穩(wěn)定。脅迫30 d后,取樣測定其光合色素含量、光合作用參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)。

1.3測定指標及方法

1.3.1光合色素含量取幼苗冠層上部完全展開的葉片,新鮮葉立即在低溫、避光條件下帶回實驗室進行色素含量測定。將新鮮葉片剪碎混勻,取0.1 g用80%的丙酮在低溫、黑暗條件下浸泡使葉片完全變白。浸提液過濾、定容后在波長646、663和470 nm下比色,分別測定葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的吸收值,計算Chl a、Chl b、Chl(a+b)、Car的含量及Chl(a/b)、Chl(a+b)/Car 之比[15]。

1.3.2光合生理參數(shù)選擇連續(xù)晴好的天氣,利用CIRAS-2光合儀于9:00～11:30測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci),根據(jù)各處理數(shù)據(jù),計算水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)。

瞬時水分利用效率:WUE=Pn/Tr

氣孔限制值:Ls=(1-Ci/Co)×100%(Co為空氣中CO2濃度)

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)使用FMS-2熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù),選取植株中上部受光一致的功能葉3片,葉片暗適應25 min后,測定初始熒光(F0);隨后給一個強閃光(6 000 μmol·m-2·s-1),脈沖時間(0.8 s)測定最大熒光(Fm);測定充分暗適應的PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)。接著照射飽和脈沖光(6 000 μmol·m-2·s-1),測定光下最大熒光(Fm′)、Ft和實際光化學效率(ΦPSⅡ)。根據(jù)各處理數(shù)據(jù),計算光化學猝滅系數(shù)(qP)和非光化學猝滅系數(shù)(qN)。

qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-F0)

qN=(Fm-Fm′)/(Fm-F0)

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進行one-way ANOVA分析,采用LSD進行多重比較。用Origin 8.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對黑果枸杞葉片光合色素含量的影響

從表1中可以看出,黑果枸杞幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b均隨干旱脅迫強度的增加逐漸降低,且各處理間差異顯著(P<0.05);幼苗葉片葉綠素含量(Chl a+b)也隨干旱脅迫強度的增加逐漸降低,且各處理間差異顯著(P<0.05),輕度(T1)、中度(T2)、重度(T3)干旱脅迫下的葉綠素含量較CK分別顯著下降了2.88%、10.17%和13.63%。同時,黑果枸杞幼苗葉片類胡蘿卜素含量也隨干旱脅迫強度的增加逐漸降低,且各處理間差異顯著(P<0.05),輕度、中度、重度干旱脅迫下的類胡蘿卜素含量較CK分別顯著下降了12.77%、34.04%和42.55%。另外,光合色素含量比值Chl(a/b)、Chl(a+b)/Car均隨干旱脅迫強度的增加逐漸增加,輕度、中度、重度干旱脅迫處理下Chl(a/b)較CK分別增加了0.00%、0.79%和4.72%,三者的Chl/Car較CK分別顯著增加了11.25%、34.10%和49.38%?？梢?干旱脅迫顯著降低了黑果枸杞幼苗葉片光合色素含量,且脅迫程度越重下降幅度越大;類胡蘿卜素含量比葉綠素含量降低幅度更大,葉綠素b又比葉綠素a含量降低幅度大。

2.2干旱脅迫對黑果枸杞幼苗葉片光合作用參數(shù)的影響

在不同程度干旱脅迫條件下,黑果枸杞幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨土壤含水量降低的變化趨勢相同(圖1)。其中,在輕度干旱脅迫下,黑果枸杞幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度較CK略有增加,但差異不顯著(P>0.05);在中度和重度干旱脅迫下,黑果枸杞幼苗葉片光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均較CK顯著降低,在中度干旱脅迫下降幅分別為17.06%、21.64%和44.12%,在重度干旱脅迫下降幅分別為35.88%、40.07%和72.55%(P<0.05)。同時,隨著土壤含水量的降低,黑果枸杞幼苗葉片胞間CO2濃度逐漸增加,但在輕度和中度干旱脅迫下與CK無顯著差異(P>0.05),僅在重度干旱脅迫下較CK顯著增加15.50%(P<0.05)。另外,隨著土壤含水量的降低,黑果枸杞幼苗葉片水分利用效率呈先增加后降低并趨于平穩(wěn)的趨勢,但各處理間差異不顯著(P>0.05);而此時其葉片氣孔限制值隨土壤含水量的降低而逐漸降低,各處理較CK降幅在16.14%～56.90%之間,但差異均未達到顯著水平(P>0.05)。>可見,黑果枸杞幼苗葉片各光合生理參數(shù)在輕度干旱脅迫下均未受到顯著影響,而隨干旱脅迫加重,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度顯著降低,胞間CO2濃度在重度干旱脅迫下也顯著降低,而其余參數(shù)未受到顯著影響。

表1　干旱脅迫下黑果枸杞幼苗光合色素含量的變化

注:CK、T1、T2、T3分別表示對照及輕度、中度和重度干旱脅迫處理;同列不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異;下同。

Note:CK,T1,T2and T3stand for control,mild drought stress,moderate drought stress and severe drought stress,respectively;The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level;The same as below.

2.3干旱脅迫對黑果枸杞幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

圖2顯示,隨干旱脅迫程度的加劇(土壤含水量降低),黑果枸杞幼苗葉片初始熒光(F0)逐漸增加,而同期的最大熒光(Fm)逐漸降低,且在中度和重度干旱脅迫下與CK差異均達到顯著水平(P<0.05)。同時,黑果枸杞幼苗葉片PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ΦPSⅡ)在干旱脅迫下均逐漸降低,輕度、中度和重度干旱脅迫處理的Fv/Fm分別較CK顯著降低了6.80%、6.93%和13.31%,而其ΦPSⅡ則較CK分別顯著降低了7.12%、20.04%和34.65%(P<0.05)。另外,黑果枸杞幼苗葉片光化學猝滅系數(shù)(qP) 隨土壤含水量的降低逐漸降低,而同期非光化學猝滅系數(shù)(qN)卻逐漸增加,輕度、中度和重度干旱脅迫處理的qP較CK分別降低了2.13%、6.75%和13.42%,其相應的qN值較CK分別增加了8.63%、41.69%和57.10%,且后兩者變化均達到顯著水平(P<0.05)。以上結(jié)果說明輕度干旱脅迫下黑果枸杞幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)PSⅡ最大光化學效率和實際光化學效率受顯著影響外,其他參數(shù)均未受影響。而在重度干旱脅迫下最大熒光、光化學猝滅系數(shù)顯著降低。

圖1　不同干旱脅迫下黑果枸杞幼苗葉片光合參數(shù)的變化

圖2　不同干旱脅迫下黑果枸杞幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化

3結(jié)論與討論

干旱脅迫是植物的生理功能由最初失去穩(wěn)定到最后趨于正常并增加抗性的一種需要。干旱脅迫影響植物許多重要的生理生態(tài)過程,其中光合生理是重要的參數(shù)[16]。本研究表明,隨著干旱脅迫強度的增加,黑果枸杞幼苗葉綠素及類胡蘿卜素含量均顯著降低。這與前人對白刺花[17]和迷迭香[18]等植物的研究結(jié)果一致。這主要是由于干旱脅迫通過抑制葉綠素合成,并加速其分解,導致葉綠素含量直線下降,而干旱脅迫下類胡蘿卜素的降低是為了清除葉綠體中活性氧,防止膜脂過氧化[19]。干旱脅迫影響黑果枸杞幼苗光合色素格局的變化,也暗示了其光合器官生理活性的變化。在干旱脅迫條件下,黑果枸杞幼苗Chl(a/b)增加,這是PSⅡ聚光復合體中LHCII含量減少的主要特征[20],說明干旱脅迫下葉片捕光蛋白色素復合物的降解程度高于反應中心的降解程度[21],這種響應可減少黑果枸杞葉片對光能的捕獲,降低光合機構(gòu)遭受光氧化破壞的風險,是其適應干旱脅迫的一種光保護調(diào)節(jié)機制。

同時,影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素兩類,氣孔因素是水分脅迫導致氣孔導度下降,CO2進入葉片受阻而使光合速率下降,而非氣孔因素是葉肉細胞的光合活性下降[22]。Farquhar等認為,當Pn和Ci變化方向相同時,兩者同時減小,Pn的下降主要是由Gs引起的氣孔因素所致,否則Pn的下降要歸因于葉肉細胞羧化能力的降低[23]。在本研究的輕度干旱脅迫下,Gs值相對對照沒有發(fā)生明顯變化,這說明輕度干旱脅迫下黑果枸杞葉片氣孔能夠保持一定水平的開度,利于其蒸騰和光合過程進行;而在中度和重度干旱脅迫下,黑果枸杞葉片Pn和Gs伴隨著Ci的上升而下降,這表明在此干旱脅迫條件下黑果枸杞光合作用主要受非氣孔因素的限制。

另外,葉綠素熒光動力學參數(shù)是干旱逆境對植物光合作用影響研究和探測的理想方法[24]。葉綠素熒光與光合作用中各種反應過程密切相關(guān),任何環(huán)境因子對光合作用的影響都可通過葉綠素熒光動力學反映出來[25]。本研究結(jié)果表明,隨著水分脅迫的加劇,黑果枸杞的Fm逐漸下降,而F0逐漸升高,這表明其光合色素吸收的光能中,以熱和熒光的形式散失的能量在增加。這與前人在條墩桑[26]、小冠花[27]和丹參[28]上的相關(guān)研究結(jié)果相同。Fv/Fm反映了開放的PSⅡ 反應中心捕獲激發(fā)能的效率,是研究植物脅迫的重要參數(shù),任何影響PSⅡ效能的環(huán)境脅迫均會使Fv/Fm降低[26]。隨著干旱脅迫的加劇,黑果枸杞的Fv/Fm逐漸降低,這表明干旱脅迫使黑果枸杞PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率下降,潛在活性中心受損,黑果枸杞葉片光合作用的原初反應受到抑制,這與在丹參[28]、草莓[29]上的研究結(jié)果相似。qP在一定程度上反映了PSⅡ 反應中心的開放程度,而qN是植物PSⅡ天線色素所吸收的光能沒有被用于光化學反應,而以熱的形式耗散掉的光能部分,當PSⅡ反應中心的天線色素吸收的光能過剩時,如不能及時的加以耗散,將會對光合機構(gòu)造成破壞或失活[30]。隨著干旱脅迫程度的增加,本研究中黑果枸杞葉片qP、ΦPSⅡ逐漸降低,但qN逐漸增加,這表明黑果枸杞葉片過多的能量以熱的形式被耗散,反應中心開放程度降低,以避免PSⅡ 反應中心受到損傷。

綜上所述,在干旱脅迫下,黑果枸杞幼苗通過增加Chl a/b值以減少葉片對光能的捕獲,降低光合機構(gòu)遭受光氧化破壞的風險。當土壤含水量低于13.82%時,黑果枸杞光合作用降低的主要原因是非氣孔因素的限制;隨干旱脅迫程度的增加,黑果枸杞幼苗通過降低qP、ΦPSⅡ和增加qN以降低反應中心的開放程度,避免PSⅡ 反應中心受到損傷。黑果枸杞生長所允許的最大土壤水分虧缺為7.89%,維持黑果枸杞具有較高的WUE和Pn的土壤水分閾值為12.20%～13.82%。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Drought Stress on Photosynthesis Characteristics ofLyciumruthenicumSeedlings

GUO Youyan1,LIU Hongjun2,KONG Dongsheng1*,YAN Fang1,ZHANG Yajuan1,LIU Donghua1

(1 Hexi College,Zhangye,Gansu 734000,China;2 Zhangye Seeding Managment Stations,Zhangye,Gansu 734000,China)

Abstract:To detect the effect of drought on one-year-old Lycium ruthenicum seedlings,we investigated the photosynthetic pigments,photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics on four different soil contents:CK(21.18%-22.32% soil moiture),light stress(12.20%-13.82%),moderate stress(12.20%-13.82%) and severe stress(7.89%-8.73%).The results showed that:(1)the chlorophyll content and carotenoid content decreased with the decreasing soil water content.(2)Under the moderate stress,the net photosynthetic rate (Pn),the transpiration rate (Tr),stomatal conductance (Gs) decreased significantly.With the decreasing of soil water content,intercellular CO2concentration (Ci),the water use efficiency (WUE) increased,whereas stomatal limitation (Ls) performed the inverse trend.(3)With the increasing of the minimal fluorescence (F0) and nonphotochemical quenching (qspan) value,the maximal fluorescence (Fm),maximal photochemical efficiency (Fv/Fm),actual photochemical efficiency (ФPSⅡ),and photochemical quenching (qspan) decreased.It indicated that the excess energy of the leaves of L.ruthenicum is dissipated by heat,and the open degree of the reaction center is reduced to avoid the damage of the PSⅡ reaction center.It suggested that L.ruthenicum keep on vigor above the limitation of 7.89% soil moisture,and the largest WUE and the higher Pnarrive on 12.20%-13.82% soil moisture.

Key words:Lycium ruthenicum Murr.;drought stress;photosynthetic pigments;photosynthetic characteristics

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:郭有燕(1980-),女,博士,副教授,主要從事天然林保護與利用研究。E-mail:guoyouyan_2008@163.com*通信作者:孔東升,研究員,主要從事植物生態(tài)植被恢復研究。E-mail:Kongdsh@sohu.com

基金項目:國家自然科學基金項目(31460189);甘肅省高等學?？蒲许椖?2014A-111)

收稿日期:2015-11-12;修改稿收到日期:2015-12-28

文章編號:1000-4025(2016)01-0124-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0124