■徐　賀　陳秀梅　王桂芹　叢林梅　陳　偉，2

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長春130118；2.吉林省延邊州水產(chǎn)技術(shù)推廣站，吉林延邊133002)

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低氧脅迫在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究進(jìn)展

■徐賀1陳秀梅1王桂芹1叢林梅1陳偉1，2

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長春130118；2.吉林省延邊州水產(chǎn)技術(shù)推廣站，吉林延邊133002)

摘要：低氧（Hypoxia)是指水環(huán)境中溶解氧（Dissoved oxygen，DO）濃度低于2 mg/l的現(xiàn)象，低氧不僅會引起魚類形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)發(fā)生變化，對魚類的各種生命活動具有重要影響。文章綜述了低氧的成因、低氧對水生動物的影響及低氧相關(guān)基因的研究，旨在為魚類生理生態(tài)相關(guān)研究和漁業(yè)健康養(yǎng)殖提供參考。

關(guān)鍵詞：低氧；水產(chǎn)動物；研究進(jìn)展

低氧（Hypoxia)是指水環(huán)境中溶解氧（Dissoved oxygen，DO）濃度低于2 mg/l的現(xiàn)象，由于各種生物對溶氧要求不一，因此對低氧的濃度沒有具體的數(shù)值，但有一種合理的定義：當(dāng)水體溶解氧高于某個臨界值（Critical oxygen level，COL)，溶解氧的下降將不再影響水中生物的耗氧率[1]。水生動物處于低氧環(huán)境時，自身的生化和生理狀態(tài)也會發(fā)生變化，其變化體現(xiàn)在生長、發(fā)育、繁殖、行為代謝、抗氧化等方面。

1　低氧形成原因

水體中的DO不穩(wěn)定，易受到外界因素影響，如天氣狀況、溫度、光合作用、呼吸等。目前，造成水環(huán)境低氧原因可以分為四類。

1.1全球人口高速增長使工業(yè)廢水的排放增加

根據(jù)聯(lián)合國人口基金會調(diào)查，估計(jì)到2025年全球人口將增加到80億[2]，大多數(shù)沿海發(fā)達(dá)地區(qū)人口增長較快，人們生活廢水及工業(yè)污水的處理無法滿足人口增長的需求，人們將會加大向海洋排放污水，因此水體的富營養(yǎng)化狀況將會持續(xù)下去[3]。因水體中營養(yǎng)物質(zhì)累積，水生植物快速繁殖，尤其是藻類呼吸作用、分解作用消耗水體中大量的氧，導(dǎo)致水體DO下降，生成有害物質(zhì)并污染水質(zhì)，導(dǎo)致魚類的大量死亡。低氧形成的主要原因是水體的富營養(yǎng)化，它引起水中浮游生物大量繁殖，增加底物對氧的消耗等[4]。李道季等[5]發(fā)現(xiàn)，在溫躍層的河口地區(qū)，也會出現(xiàn)嚴(yán)重的富營養(yǎng)化，并發(fā)生缺氧現(xiàn)象。

1.2溫室效應(yīng)引發(fā)的全球變暖

溫室效應(yīng)導(dǎo)致溫度上升，增加了水中溫躍層形成，妨礙上層DO向底部擴(kuò)散，導(dǎo)致水體缺氧。影響水體中DO濃度的重要環(huán)境因素是溫度。研究表明，當(dāng)水環(huán)境出現(xiàn)溫躍層時，妨礙了上下水層DO濃度的交換，導(dǎo)致水體底層缺氧，且DO濃度和溫度呈負(fù)相關(guān)性。Justic等[6]對墨西哥灣低氧與氣候的研究發(fā)現(xiàn)，空氣中CO2含量增加一倍，會使海灣中水溫升高及密西西比河流量增加。水環(huán)境中的化學(xué)、物理變化會造成水體缺氧。全球溫度升高導(dǎo)致水體中低氧區(qū)域面積擴(kuò)大，水環(huán)境的低氧成為了阻礙水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的主要因素[7]。

1.3農(nóng)業(yè)化肥使用使水體中含氮氧化物增加

人類農(nóng)業(yè)化肥使水環(huán)境中營養(yǎng)成分累積，養(yǎng)殖業(yè)對水體投放過多有機(jī)物質(zhì)，均導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化。施用藥物會殺滅水體中的水生生物,影響了氧氣的產(chǎn)生。水體中DO降低會造成魚類攝食量下降，還有可能使魚類在第二天早上因缺氧出現(xiàn)浮頭現(xiàn)象。如春季時，水體中輪蟲或水蚤大量的繁殖，加大濾食浮游植物,使水體轉(zhuǎn)清,浮游植物光合作用釋放氧降低，隨著浮游動物的呼吸作用增強(qiáng),水體中DO濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足浮游動物耗氧要求。

1.4突變天氣或?yàn)?zāi)難性的天氣

夏天天氣突變時,水生植物的光合作用減弱，使水環(huán)境DO濃度降低，而水生生物呼吸及有機(jī)物分解耗氧，加劇了水體缺氧。養(yǎng)殖水體容易發(fā)生低氧，尤其是夏天清晨和夜晚，在風(fēng)和潮汐的作用下，有些沿海地區(qū)水環(huán)境會發(fā)生短暫的低氧[8-10]。災(zāi)難性的天氣(如颶風(fēng))，低氧區(qū)會出現(xiàn)在海岸水域及河口，但會快速恢復(fù)正常[11]。低氧不僅影響沿海地區(qū)的水質(zhì)，而且引起水生生物生理、生化狀態(tài)的改變，嚴(yán)重時導(dǎo)致生物大面積死亡，對全球水生生態(tài)系統(tǒng)造成了很大的威脅。低氧的形成因素將會成為未來研究熱點(diǎn)[12]。

2　低氧對水生生物的影響

2.1低氧脅迫對水生動物行為的影響

在低氧水環(huán)境下，水生動物行為發(fā)生改變，會主動回避低氧的水環(huán)境，如游離低氧區(qū)域、跳躍行為、行動遲緩、呼吸減慢及攝食頻率降低等。當(dāng)水環(huán)境中溶氧飽和度小于35%～55%時，大多數(shù)魚類會逃離低氧區(qū)[13]。日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus)、褐蝦（Cragon cragon）和日本對蝦（Macrobrachium nipponense）等蝦類會識別并且游離低氧水域[14-16]。部分底棲生物將會離開居住的洞穴，例如多毛類、節(jié)肢動物、?？?，游到沉淀物表面或減少被埋的深度；多數(shù)雙殼類動物為了更好地吸收底層水進(jìn)水管將會伸長[17-19]。

魚類還可以通過在水面呼吸來抵抗水環(huán)境突發(fā)缺氧[20]。水環(huán)境DO濃度下降，小長臂蝦（Palaemon adspersus）和刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）游泳的頻率加快。當(dāng)水體低氧時，直接使魚類行動遲緩，呼吸頻率下降，間接導(dǎo)致魚類攝食活動減少。在低氧狀態(tài)下，有些動物捕食效率提高，如鬼蝦蛄(Squilla em?pusa)、叉尾石首魚(Leiostomusxan thurus)、斑點(diǎn)三鰭鰨(Trinectesmaculatus)，在夏季易撲捉到因缺氧而行動遲緩的大型底內(nèi)生物[21]。

2.2低氧脅迫對水生生物生長、存活的影響

在高密度集約化養(yǎng)殖中，溶氧水平降低常常會導(dǎo)致魚類攝食量減少、生長速度減慢、生殖力下降，甚至引起動物死亡[22-23]。據(jù)報(bào)道，水生動物抗缺氧能力從強(qiáng)到弱排序：軟體類>環(huán)節(jié)類>棘皮類>甲殼類>魚類[24]。通過研究發(fā)現(xiàn)，斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）、大西洋鱈魚(Gadus Morkua)、兔脂鯉魚（Leporinus elonga?tus）、銀魚（Rhamdia quelen）在低氧狀態(tài)下，生長率、體增重率、飼料利用率都下降[25-28]。據(jù)報(bào)道,銀大麻哈魚(Oncorhynchus kisutch )在DO低于4～5.5 mg/l時，生長速度下降[29]。這種現(xiàn)象在大口黑鱸(Micropterus salmoides )、鯉魚(Cyprinus carpio)、大菱鲆( Scophthal?musmaximus)都有發(fā)現(xiàn)[30]。Baker等[31]研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣(Crasso strea virg inica)幼體在0.07 mg/l低氧條件下，死亡率極高，生長發(fā)育受阻。Vaquer-Sunyer等根據(jù)水生動物溶氧的半致死濃度和時間實(shí)驗(yàn)得出：甲殼動物中蝦類是對低氧脅迫最敏感。細(xì)角濱對蝦（Litope?naeus stylirostris）在低氧環(huán)境（0.6 mg/l）下暴露2 h，死亡率達(dá)到50%[32]。

2.3低氧脅迫對水生生物生理生化的影響

動物對低氧應(yīng)激反應(yīng)分為生理生化和行為反應(yīng)。水生生物的生理生化反應(yīng)涉及心率、呼吸代謝、細(xì)胞增殖和凋亡、血藍(lán)蛋白含量、免疫反應(yīng)、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)能力等過程，為更好地適應(yīng)或忍耐低氧脅迫，不同的魚類通過不同的方式來適應(yīng)低氧水環(huán)境。Glass等[33]發(fā)現(xiàn)，鯉魚可以通過加快呼吸頻率來適應(yīng)低氧水環(huán)境，虹鱒（Oncorhychus mykiss）則是通過增加血色素濃度的方式來適應(yīng)低氧狀態(tài)[34]。葉雙等[35]研究耳龜在低氧狀態(tài)下糖類代謝和抗氧化防御系統(tǒng)變化，結(jié)果顯示，隨著低氧時間增加，血液中乳酸和血糖含量急速上升，骨骼肌和肝臟糖原逐漸被消耗，ATP酶活性下降；SOD和CAT活性先呈上升趨勢，后有所回落，MDA含量也相應(yīng)地變化。缺氧脅迫導(dǎo)致“糖原分解-血糖升高-乳酸升高-ATP酶活性下降-ATP產(chǎn)量減少”和“氧自由基增加-脂質(zhì)過氧化物大量生成-抗氧化酶活性升高”等應(yīng)激的連鎖反應(yīng)推論。

2.4低氧脅迫對水生動物發(fā)育和繁殖的影響

低氧脅迫阻礙水產(chǎn)動物發(fā)育，還阻礙水產(chǎn)動物的繁殖，表現(xiàn)在阻礙魚類的胚胎和性腺發(fā)育、產(chǎn)卵的數(shù)量等。魚類在胚胎期對外界氧氣的變化比較敏感，且耐受性較差。胚胎發(fā)育過程中出現(xiàn)氧氣不足時，胚胎為吸收較多的氧氣，常常過早出膜，導(dǎo)致仔魚發(fā)育不健全，生理機(jī)能較差、死亡率較高。因此，缺氧對魚類胚胎發(fā)育有致命的危害[36]。研究發(fā)現(xiàn)，將軟口魚（Chondrostoma nasus）胚胎放置在DO飽和度為10%下，孵化率降低，死亡率增加[37]。

鯉魚在缺氧環(huán)境下，生殖腺發(fā)育遲緩，導(dǎo)致受精率和孵化率均下降[38]。也有低氧帶來的不一樣的負(fù)面影響，有研究表明，缺氧可促進(jìn)成熟鮭魚(Salmo salar)卵孵化[39]。

3　低氧相關(guān)基因的研究

3.1低氧誘導(dǎo)因子

低氧信號調(diào)控表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子包括激活蛋白Ap-1、低氧誘導(dǎo)因子（Hypoxia inducible factor-1,HIF-1)等。在1992年，Semenza在低氧誘導(dǎo)的細(xì)胞核提取物中發(fā)現(xiàn)了HIF。目前為止，HIF是被鑒定低氧信號傳導(dǎo)途徑中最關(guān)鍵的因子，且與動物生長、發(fā)育和一些疾病的發(fā)病機(jī)理有密切聯(lián)系。HIF由α和β兩個亞基組成的轉(zhuǎn)錄因子，其中α亞基在正常的溶氧狀態(tài)下不穩(wěn)定。在機(jī)體缺氧的狀態(tài)下，α和β同時存在，低氧誘導(dǎo)基因才能被正常的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，發(fā)生了一系列的應(yīng)激反應(yīng)，確保了水產(chǎn)動物抗低氧能力。所以，動物在低氧狀態(tài)下，α亞基是調(diào)控細(xì)胞、組織內(nèi)穩(wěn)態(tài)的重要轉(zhuǎn)錄因子。α亞基的表達(dá)及活性決定了HIF-1活性。在缺氧情況下，HIF-α進(jìn)入細(xì)胞核，且和HIF-1β形成異二聚體，生成有功能的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體且調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)。HIF存在魚類的腦、性腺、肝臟等組織器官中，而對于不同魚類，各組織器官表達(dá)量不同，例如海鱸脾臟表達(dá)量最少，肝臟表達(dá)量最高。目前為止，在鯽魚、斑馬魚、小頭刺魚、茴魚、舌齒鱸、虹鱒、俄羅斯鱘和草魚等被克隆和鑒定出含有HIF-α。

HIF-α可直接通過與低氧反應(yīng)基因啟動子或者區(qū)域內(nèi)的低氧反應(yīng)元件（Hypoxia response element, HRE）結(jié)合調(diào)控低氧反應(yīng)基因表達(dá)。HIF也可通過激活某些轉(zhuǎn)錄因子誘導(dǎo)缺氧基因表達(dá)，但這些轉(zhuǎn)錄因子反應(yīng)持久性及對低氧敏感性遠(yuǎn)不如HIF-α。HIF誘導(dǎo)蛋白表達(dá)主要作用是輔助缺氧細(xì)胞代謝和生存需要。在低氧狀態(tài)下，HIF可以通過調(diào)控一些基因的轉(zhuǎn)錄來影響機(jī)體的生理狀態(tài)，這些基因涉及與糖代謝、鐵代謝、細(xì)胞分化及凋亡、紅細(xì)胞生成、血管再生及體內(nèi)pH值調(diào)節(jié)。Kalle等[40]通過比較9種硬骨魚類對氧氣敏感程度不同的魚類HIF-1α序列，結(jié)果顯示，編碼序列上差異和氧需求不同無顯著的關(guān)聯(lián)性，表明造成不同魚類對氧氣不同的需求，原因可能是存在于HIF-1α的其他未知作用途徑。Rytk?nen等[41]對缺氧敏感性魚類（虹鱒、河鱒、比目魚、梭鱸）和耐缺氧性魚類(鯽魚、草魚和斑馬魚)體內(nèi)HIF-1α氨基酸的序列做比較分析，結(jié)果顯示，兩組之間相似性為60%～70%，且兩組特異序列沒有明顯的顯示差別，因此，魚類對氧需求不同，可能差別不是HIF-1α蛋白水平上，而在HIF-1信號通路的其他水平上。

3.2線粒體基因

在動物體內(nèi)進(jìn)行有氧呼吸代謝的主要細(xì)胞器是線粒體，同時與線粒體相關(guān)的基因的表達(dá)受到細(xì)胞中氧濃度影響。線粒體為細(xì)胞的生命活動供給能源，機(jī)體的ATP的合成和氧化磷酸化反應(yīng)在線粒體內(nèi)完成，因此又被人們稱為“細(xì)胞的動力工廠”。有研究表明，小長臂蝦在氧濃度小于2.5 mg/l時，低氧對線粒體基因表達(dá)無明顯的影響。當(dāng)連續(xù)3 d處于氧濃度小于1.5 mg/l狀態(tài)下，和氧氣的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及供能相關(guān)基因的表達(dá)量也相應(yīng)增加；當(dāng)連續(xù)7 d處于氧濃度小于1.5 mg/l狀態(tài)下，與線粒體有關(guān)的基因細(xì)胞色素C氧化酶I和III、細(xì)胞色素b及與鐵代謝有關(guān)的蛋白基因表達(dá)量均增多；當(dāng)連續(xù)14 d處于氧濃度小于1.5 mg/l狀態(tài)下，鐵代謝基因、線粒體有關(guān)基因表達(dá)量迅速降低[42]。機(jī)體生命活動需要的能量，其中90%能量是通過線粒體對氧氣的利用產(chǎn)生，而機(jī)體能量的ATP大多數(shù)是ATP酶合成。低氧可造成線粒體不能正常的為細(xì)胞生命活動供能，機(jī)體能量的不足將會導(dǎo)致各器官不能發(fā)揮正常功能。研究表明，對鼠大腦組織進(jìn)行3 d的急性缺氧脅迫，結(jié)果顯示，鼠大腦組織中的線粒體氧化磷酸化效率下降，同時線粒體中合成ATP含量、ATP活性顯著下降[43]。缺氧對鰱魚ATP酶活性的影響，結(jié)果顯示，隨著溶氧含量降低，ATP酶的活性先上升后下降。這說明在低氧脅迫下，鰱魚可以通過自身能量系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，是ATP酶活性升高，當(dāng)溶氧含量降低到一定程度時，超過了鰱魚自身調(diào)節(jié)范圍，ATP酶活性呈急速下降趨勢[44]。

4　小結(jié)與展望

低氧脅迫使水產(chǎn)動物不能保持正常的生理狀態(tài)，例如生長發(fā)育緩慢、形態(tài)結(jié)構(gòu)改變、抗病能力及繁殖力下降等，嚴(yán)重時會出現(xiàn)水產(chǎn)動物的大面積的死亡。因此，低氧脅迫阻礙了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展，也是阻礙現(xiàn)代化集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖關(guān)鍵問題。所以，我們必須重視水環(huán)境的缺氧對水產(chǎn)動物的影響。目前，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上關(guān)于低氧研究主要是水產(chǎn)動物為適應(yīng)低氧狀態(tài)生命活動（生長、攝食等）所發(fā)生的變化，以及低氧脅迫對水產(chǎn)動物呼吸功能、胚胎發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)等影響。但對低氧脅迫下，水產(chǎn)動物抵抗低氧脅迫的分子機(jī)理研究較少，未來對分子機(jī)理研究有待加深，通過營養(yǎng)調(diào)控手段加強(qiáng)水產(chǎn)動物的抗低氧脅迫能力，降低低氧脅迫對水產(chǎn)動物帶來的不良影響。

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（編輯：劉占，laramie_liu@139.com）

Research progress of hypoxia on aquaculture

Xu He, Chen Xiumei, Wang Guiqin, Cong Linmei, Chen Wei

Abstract：The phenomenon of oxygen 2 mg/l (DO) in the water environment was called hypoxia .It has been documented that hypoxia has important effects on living activities of fish species, and it may in?duce on morphological and physiological status changes of fish species. In this paper, the cause of hy?poxia was reviewed, analysis of the effect of hypoxia on aquatic animals was made, and low oxygen re?lated gene research was done. The aim of this paper was to provide information for the study of fish ecophysiology and fisheries industry.

Key words：hypoxia；aquatic animals；research progress

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金[31372540]；吉林省重點(diǎn)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目[20130303049ZY]

收稿日期：2015-10-29

通訊作者：王桂芹，教授，博士生導(dǎo)師。

作者簡介：徐賀，碩士，研究方向?yàn)轸~類營養(yǎng)和飼料學(xué)。

中圖分類號：S963

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-991X（2016）02-0033-05

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.02.007