軟棗獼猴桃葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性對(duì)不同溫度的響應(yīng)

王振興1,艾軍1*,陳麗2,范書田1,何偉1,秦紅艷1,趙瀅1

(1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所,長(zhǎng)春 130112;2 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,長(zhǎng)春 130112)

摘要:以軟棗獼猴桃“魁綠”為試驗(yàn)材料,利用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析技術(shù)(JIP-test)研究了熱脅迫處理對(duì)植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響。結(jié)果顯示:(1)軟棗獼猴桃葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)在35～48 ℃的范圍內(nèi)并沒(méi)有明顯變化,只有當(dāng)溫度升高到52 ℃時(shí)才顯著下降。(2)隨著溫度升高,葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線中J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光Vj和Vi呈顯著下降趨勢(shì),在52 ℃又顯著升高,而K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光Vk則逐漸上升;葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游電子受體的概率(ψ0)隨著溫度升高而逐漸上升,但在52 ℃時(shí)顯著下降。(3)隨著熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),Vj和Vi隨時(shí)間延長(zhǎng)而升高,ψ0則下降,電子傳遞鏈?zhǔn)荏w側(cè)受到了嚴(yán)重的抑制。研究表明,高溫顯著抑制了軟棗獼猴桃葉片PSⅡ電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的活性,但PSⅡ的供體側(cè)比受體側(cè)對(duì)高溫更加敏感;JIP-test測(cè)定的相關(guān)參數(shù)能有效地評(píng)價(jià)不同溫度對(duì)軟棗獼猴桃光系統(tǒng)活性的影響。

關(guān)鍵詞:軟棗獼猴桃;高溫脅迫;光系統(tǒng);JIP-test

收稿日期:2014-07-07;修改稿收到日期:2014-12-03

基金項(xiàng)目:吉林省科技發(fā)展計(jì)劃(20130102046JC);吉林省科技發(fā)展計(jì)劃(20140204034NY)

作者簡(jiǎn)介:王振興(1982-),男,助理研究員,在讀博士研究生,主要從事果樹生理研究。E-mail:zhenxinghd@aliyun.com

通訊作者:*艾軍,博士,研究員,主要從事果樹生理生化研究。E-mail:aijun1005@163.com

中圖分類號(hào):Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

Activity of Photosystems Ⅱ in Leaves ofActinidiaarguta

underdifferent Temperature Treatments

WANG Zhenxing1,AI Jun1*,CHEN Li2,FAN Shutian1,HE Wei1,QIN Hongyan1,ZHAO Ying1

(1 Institute of Special Wild Economic Animal and Plant Science,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Changchun,Jilin 130112,China;2 Jilin Agricutural University,Changchun,Jilin 130112,China)

Abstract:The effects of heat stress on activities of photosystem Ⅱ in leaves of Actinidia arguta (Sieb.et Zucc.) Planch.exmiq.(Kuilü,a cultivar) were studied by chlorophyll a fluorescence transient and JIP-test.The results showed that:(1)Fv/Fm of leavesdid not significantly change at 35-48 ℃,butdecreased at 52 ℃.(2)With increase of leaf temperature,the relative variable fluorescence at J and I steps of fluorescence transient (Vj and Vi) significantlydecreased,but increased at 52 ℃,the relative variable fluorescence Vk increased gradually.(3)With the increase of heat treatment time,the Vj and Vi increased gradually,but Ψodecreased gradually,indicating that the acceptor side of PSⅡ wasdamaged severely.In summary,activity of thedonor side and the acceptor side of PSⅡ was inhibited by high temperature.Thedonor side wasmore sensitive to heat stress.JIP-test parameters can evaluate effectively activity of photosystems Ⅱ in leaves of A.arguta underdifferent temperatures.

Key words:Actinidiaarguta(Sieb.et Zucc.) Planch.exmiq.;heat stress;photosystem;JIP-test

軟棗獼猴桃[Actinidiaarguta(Sieb.et Zucc.) Planch.exmiq.]為多年生落葉木質(zhì)藤本果樹,主產(chǎn)于中國(guó)東北地區(qū),是珍貴的抗寒果樹資源;其果實(shí)富含多種營(yíng)養(yǎng)成分,Vc含量最高可達(dá)430mg/100g,品質(zhì)風(fēng)味獨(dú)特,除鮮食外還適于加工果酒、果汁、果醬等,是一種發(fā)展前景廣的新興果樹[1]。軟棗獼猴桃的原生境多為半陰生環(huán)境,空氣濕潤(rùn),溫度變化緩和,而在人工栽培條件下由于陽(yáng)光直射,常使葉片溫度過(guò)高,造成葉片傷害,影響植株的生長(zhǎng)和正常開花結(jié)果。研究軟棗獼猴桃葉片光系統(tǒng)活性對(duì)不同溫度的響應(yīng),對(duì)于揭示軟棗獼猴桃葉片對(duì)溫度條件的適應(yīng)特性,完善栽培措施等具有重要意義。

近年來(lái),葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析技術(shù)(JIP test)已成為研究光合作用特別是原初光化學(xué)反應(yīng)的最有力工具之一[2-5],它以豐富的信息來(lái)反映光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的原初光化學(xué)反應(yīng)和光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)的變化。源于JIP test 的參數(shù)對(duì)環(huán)境脅迫尤其是高溫脅迫非常敏感[6-8],植物在高溫環(huán)境中常常表現(xiàn)為光合作用效率下降,光合電子傳遞受阻。嚴(yán)重高溫脅迫還會(huì)對(duì)放氧復(fù)合體、光系統(tǒng)Ⅱ供體側(cè)和受體側(cè)造成傷害,尤其是對(duì)放氧復(fù)合體的傷害更為嚴(yán)重,導(dǎo)致葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線K點(diǎn)熒光顯著增加[9]。本試驗(yàn)采用葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析方法,研究不同高溫處理對(duì)軟棗獼猴桃葉片PSⅡ活性的影響,通過(guò)比較Fv/Fm和源于O-J-I-P的其它參數(shù)對(duì)高溫脅迫的敏感性,揭示高溫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心以及電子傳遞鏈不同位點(diǎn)的傷害,分析高溫脅迫引起軟棗獼猴桃光合速率及產(chǎn)量下降的原因,為選育耐高溫品種及擴(kuò)大其種植區(qū)域提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1　材　料

試驗(yàn)于2010年7月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所軟棗獼猴桃資源圃中進(jìn)行,選擇‘魁綠’品種中生長(zhǎng)勢(shì)、株高和樹齡等相同的植株3株,每株選取大小、生長(zhǎng)狀況一致的向陽(yáng)功能葉片為試驗(yàn)測(cè)定材料。

1.2　高溫脅迫處理及快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定

1.2.1熱脅迫溫度梯度試驗(yàn)根據(jù)軟棗獼猴桃葉片特性,在王梅等[10]方法基礎(chǔ)上稍作改進(jìn)。用打孔器在功能葉片上取直徑10mm的葉圓片,3片1組,共5組,置于鋪有濕潤(rùn)濾紙的小塑料袋中,分別在35、40、44、48和52 ℃的恒溫水浴中、黑暗條件下熱脅迫5min。熱脅迫后立即利用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的植物分析儀Pocket-PEA進(jìn)行快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定。

1.2.2熱脅迫時(shí)間梯度試驗(yàn)將軟棗獼猴桃葉圓片分別置入44和48 ℃的恒溫水浴中黑暗條件下熱脅迫3、7和10min,熱脅迫后立即利用Pocket-PEA進(jìn)行快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定。

1.2.3熱脅迫后恢復(fù)試驗(yàn)將5組軟棗獼猴桃葉圓片分別置入35、40、44、48和52℃的恒溫水浴中、黑暗條件下熱脅迫5min,熱脅迫后在室內(nèi)26℃、黑暗條件下、水浴中恢復(fù)1 h。此外,將另外6組軟棗獼猴桃葉圓片分別置入44和48 ℃的恒溫水浴中黑暗條件下熱脅迫3、7和10min,熱脅迫后在室內(nèi)26 ℃、黑暗條件下、水浴中恢復(fù)1 h。利用Pocket-PEA進(jìn)行快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定。

1.3　JIP-test分析

根據(jù)Strasser等[3-4]的JIP-test,對(duì)獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線進(jìn)行分析。主要得到以下參數(shù):最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)=(Fm-F0)/Fm;K、J、I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光:Vk=(FK-F0)/(FM-F0),VJ=(FJ-F0)/(FM-F0),VI=(FI-F0)/(FM-F0);葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游電子受體的概率:ψ0=(1-VJ);單位面積有活性的反應(yīng)中心的數(shù)目:RC/CS=φPo·(VJ/Mo)·(ABS/CS);單位反應(yīng)中心吸收:ABS/RC=Mo(1/VJ)(1/φPo);捕獲的能量:TR0/RC=M0·(1/VJ),用于電子傳遞的能量:ET0/RC=M0·(1/VJ)·ψ0,熱耗散的能量:DI0/RC=(ABS/RC)-(TR0/RC);以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù):PIABS=(RC/ABS)[φPo/(1-φPo)][ψo(hù)/(1-ψo(hù))]。

1.4　數(shù)據(jù)分析

測(cè)定的數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和SAS 6.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1　熱脅迫對(duì)軟棗獼猴桃葉片最大光化學(xué)效率的影響

圖1顯示,軟棗獼猴桃葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)隨溫度升高而逐漸降低。其中,Fv/Fm在35 ℃～48 ℃范圍內(nèi)隨溫度增加的變化不顯著,較35 ℃時(shí)降低0.5%～12.5%;當(dāng)溫度升高到52 ℃時(shí)開始顯著大幅度降低,較35 ℃時(shí)降低68.6%。

2.2　熱脅迫對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及其參數(shù)的影響

從相對(duì)可變熒光Vt誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(圖2,A、B)可以看出,高溫脅迫顯著增加了軟棗獼猴桃葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線中的J相和I相的相對(duì)可變熒光Vi和 Vj。通過(guò)比較相對(duì)可變熒光Vt的差值ΔVt發(fā)現(xiàn),高溫脅迫后,如果不經(jīng)過(guò)常溫水浴恢復(fù)立即暗適應(yīng)測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線,則可以觀察到K點(diǎn)出現(xiàn)(圖2,D),但如果經(jīng)常溫水浴恢復(fù)后,僅在52℃高溫脅迫下觀察到J點(diǎn),K點(diǎn)沒(méi)有明顯增加(圖2,C)。以上結(jié)果說(shuō)明高溫脅迫后,放氧復(fù)合體在脅迫的一定范圍內(nèi)可以得以恢復(fù)。

圖1　黑暗條件下熱脅迫溫度對(duì)軟棗獼猴桃

圖3,A所示,軟棗獼猴桃葉片在j點(diǎn)和i點(diǎn)的相對(duì)可變熒光Vj和Vi隨著脅迫溫度升高而顯著降低,48 ℃時(shí)降到最低,但在52 ℃時(shí)又顯著升高;在高溫脅迫下Vj和Vi隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而呈逐漸升高的趨勢(shì)(圖3,B)。圖3,C顯示,隨著溫度的升高,軟棗獼猴桃葉片相對(duì)可變熒光在300 μs的值即Vk逐漸上升,在52 ℃時(shí)有顯著的升高;而以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)隨溫度的升高呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)(圖3,D)。

另外,從圖4,A中可以看出,軟棗獼猴桃葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游電子受體的概率(ψ0)隨著溫度升高而逐漸升高,但在52 ℃時(shí)則顯著降低;隨高溫處理時(shí)間延長(zhǎng),ψ0則逐漸下降(圖4,B)。說(shuō)明較高溫度或較長(zhǎng)的處理時(shí)間會(huì)對(duì)PSⅡ受體側(cè)造成嚴(yán)重的抑制或傷害。

2.3　高溫脅迫對(duì)軟棗獼猴桃葉片PSⅡ能量分配的影響

由表1可看出,受高溫脅迫處理的軟棗獼猴桃葉片單位反應(yīng)中心吸收的能量(ABS/RC)隨溫度的升高而增加,但捕獲(TR0/RC)和用于電子傳遞(ET0/RC)的能量則先隨溫度升高而增加,但當(dāng)溫度升高到52 ℃時(shí)則下降。這表明高溫脅迫后導(dǎo)致葉片單位面積部分反應(yīng)中心失活,有活性反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CS)減少(表1),單位有活性的反應(yīng)中心被迫接受更多的光能,單位有活性的反應(yīng)中心的性能有所增加,但高溫仍然會(huì)造成單位面積上的光能利用率降低。其原因可能是單位反應(yīng)中心效率的增加幅度小于單位面積反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CS的下降幅度。另外,在52 ℃高溫時(shí),TR0/RC和ET0/RC顯著降低,說(shuō)明電子受體側(cè)在更高溫度下才可能受到嚴(yán)重的傷害,造成電子傳遞受到抑制,致使每個(gè)反應(yīng)中心激發(fā)能耗散增加[11]。

圖2　熱脅迫溫度和時(shí)間對(duì)軟棗獼猴桃葉片葉綠素V t和ΔV t曲線的影響

圖3　熱脅迫溫度和時(shí)間對(duì)K、J、I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光(V k、V j、V i)和

圖4　不同溫度不同處理時(shí)間下葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中Q A -下游的電子受體的概率( ψ 0)

溫度Temperature/℃ABS/RCTR0/RCET0/RCRC/CS351.02±0.00b0.80±0.00c0.55±0.00c368.06±1.98a401.10±0.05b0.87±0.04bc0.61±0.02bc365.07±3.93a441.40±0.31b0.94±0.0276bc0.69±0.03b271.54±5.52b482.96±0.11ab2.08±0.18a1.77±0.09a151.38±5.40c524.9±2.64a1.07±0.06b0.56±0.08bc55.26±4.76d

注:同列不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平存在顯著性差異。

Note:Thedifferent normal letters within the same column indicate significantdifference among treatments at 0.05 level.

3討論

3.1　熱脅迫對(duì)軟棗獼猴桃葉片放氧復(fù)合體的影響

很多研究表明,電子傳遞鏈供體側(cè)的放氧復(fù)合體對(duì)熱處理特別敏感,在對(duì)大麥、蘋果、堿蓬、小麥以及藻類的高溫處理中[12-17],都觀察到PSⅡ電子供體尤其是放氧復(fù)合體受到高溫的抑制和損害,出現(xiàn)明顯的K點(diǎn)。但Tóth等[18]研究表明,對(duì)大麥葉片經(jīng)短暫的熱處理后,再在室溫中經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的恢復(fù),則K點(diǎn)消失。同時(shí),高溫處理的時(shí)間不同也會(huì)影響K相的出現(xiàn),如有的研究處理時(shí)間多達(dá)180min,這必然會(huì)對(duì)放氧復(fù)合體造成傷害。在本研究中,對(duì)軟棗獼猴桃葉片高溫處理后,PSⅡ電子供體側(cè)受到抑制,常溫水浴恢復(fù)后并沒(méi)有觀察到明顯的K點(diǎn),這可能由于所用軟棗獼猴桃葉片的特殊性以及熱脅迫處理時(shí)間和熱脅迫后的恢復(fù)能力等因素造成的,但如果在高溫脅迫后立即暗適應(yīng)則觀察到明顯的K點(diǎn),這說(shuō)明高溫脅迫后放氧復(fù)合體在脅迫的一定范圍內(nèi)可以經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間得以恢復(fù),但如果脅迫溫度很高或脅迫時(shí)間很長(zhǎng)則會(huì)對(duì)放氧復(fù)合體以及電子受體側(cè)造成不可逆?zhèn)Α?/p>

3.2　熱脅迫對(duì)軟棗獼猴桃葉片電子傳遞鏈不同位點(diǎn)的影響

近些年來(lái),一些研究表明,用Fv/Fm來(lái)評(píng)價(jià)光系統(tǒng)活性對(duì)脅迫的反應(yīng)往往是片面的,甚至是錯(cuò)誤的[6,14,19]。Wen等[3-4]認(rèn)為Fv/Fm并不能準(zhǔn)確地揭示PSⅡ活性的變化,作為潛在的最大光化學(xué)效率,它僅僅反映了有活性反應(yīng)中心對(duì)光能的捕獲效率[20],而源于JIP-test的熒光參數(shù)對(duì)脅迫反應(yīng)更敏感[14]。前人研究認(rèn)為當(dāng)Vj和Vi上升時(shí),表示電子傳遞鏈?zhǔn)茏?這主要?dú)w因于QA-的積累和PQ庫(kù)氧化還原反應(yīng)受限[21]。本研究的結(jié)果表明,軟棗獼猴桃葉片Vj和Vi隨熱脅迫溫度升高而呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì),它們?cè)诓煌瑴囟认孪鄬?duì)于Fv/Fm都有顯著的變化,而且都在52 ℃時(shí)有較大轉(zhuǎn)變。這表明對(duì)于軟棗獼猴桃而言,只有當(dāng)溫度上升到一定程度時(shí),PSⅡ受體側(cè)電子傳遞才會(huì)受到顯著地抑制。同時(shí),ψ0是對(duì)PSⅡ電子傳遞的綜合評(píng)價(jià)之一,受PSⅡ供體側(cè)的電子供應(yīng)能力和受體側(cè)(包括PSⅠ)接收電子的能力制約,其在本研究中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),同樣表明了軟棗獼猴桃葉片只有受到更高溫度的脅迫時(shí),才會(huì)顯著抑制光合電子向QA以后的電子傳遞體繼續(xù)傳遞。然而,本研究中Vk則隨溫度升高而緩慢增加,在52 ℃顯著增加,說(shuō)明PSⅡ供體側(cè)對(duì)高溫響應(yīng)的敏感性高于受體側(cè),其活性隨著溫度的升高逐漸受到抑制。這些結(jié)果均表明,在Fv/Fm近似一致的情況下,高溫脅迫對(duì)PSⅡ的能量分配已經(jīng)產(chǎn)生了顯著的影響,電子傳遞鏈的不同位點(diǎn)對(duì)不同的溫度有顯著不同的反應(yīng),供體側(cè)在高溫下受到的傷害較受體側(cè)更為嚴(yán)重。

綜上所述,高溫脅迫會(huì)引起軟棗獼猴桃葉片PSⅡ電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)受到傷害,但供體側(cè)對(duì)高溫更加敏感;與JIP-測(cè)定的相關(guān)參數(shù)相比,Fv/Fm不能有效地評(píng)價(jià)光系統(tǒng)活性對(duì)熱脅迫的反應(yīng),也不能對(duì)PSⅡ的異質(zhì)性提供全面有效的信息。

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(編輯:裴阿衛(wèi))