孟雅冰，李新蓉

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊830052）

在長期的自然選擇過程中，被子植物發(fā)展出多樣的繁殖體特征（如外形、重量、附屬物的多態(tài)性等）以保證其擴散成功［1］，根據(jù)其形態(tài)特征的不同呈現(xiàn)多樣化的繁殖體，如黏性繁殖體、異型繁殖體、集合繁殖體等［2－3］。其中集合繁殖體又稱為聚合傳播體（synaptospermy），是指兩顆或多顆種子（或單種子果實）聚合在一起形成一個聯(lián)合的傳播體單元，它是成熟種子為適應(yīng)環(huán)境而演化出的一種生存策略［2，4－6］；依據(jù)其擴散及萌發(fā)狀態(tài)的不同，分為短暫集合繁殖體（在擴散過程中分離）及典型集合繁殖體（在萌發(fā)前不分離）兩種類型［7－9］。同一植株內(nèi)能產(chǎn)生兩種或更多形態(tài)繁殖單元的現(xiàn)象稱為繁殖體多態(tài)型（heterodiaspory），繁殖體的多態(tài)特點增強了植物種在可變環(huán)境中的生存能力，為遠(yuǎn)程擴散及抗遠(yuǎn)程擴散的適應(yīng)提供保障［10］。集合繁殖體能有效調(diào)控種子擴散及萌發(fā)的時間，對研究植物的生態(tài)適應(yīng)機制、生活史對策的進化等方面具有重要的生態(tài)意義。

目前，國際上將集合繁殖體作為對植被的區(qū)系調(diào)查與對植被在荒漠環(huán)境擴散的適應(yīng)策略中研究較多，主要集中在豆科、十字花科、石竹科和禾本科［1，4，11－12］；附屬物構(gòu)成是否使其適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴散 或抗遠(yuǎn)程擴散仍存在爭議［1，13］；其內(nèi)種子萌發(fā)行為的研究主要體現(xiàn)在禾本科、蔥屬、罌粟科及十字花科［5，14－15］。我國學(xué)者對荒漠環(huán)境條件下集合繁殖體的形態(tài)進行了初步描述，但未對集合繁殖體的生態(tài)功能作進一步研究，尤其是同一植株內(nèi)集合繁殖體和種子的比較研究及附屬物的功能未見報道［2，16］。

歐夏至草（Marrubiumvulgare）隸屬唇形科歐夏至草屬（Marrubium），單種屬，多年生草本，新疆產(chǎn)1種，是一種常見中藥材?；ㄝ喙軤?，其中5枚主齒較長，5枚副齒較短，鉆形，在先端處呈鉤吻狀彎曲，密被短柔毛，小堅果卵圓狀三棱形［17］。觀察地歐夏至草花期6～8月，果期7～9月，其擴散單位主要由集合繁殖和種子組成，集合繁殖體是具萼筒的種子，多以1個萼筒、8個萼筒、15個萼筒為集合繁殖體進行擴散，本文以單萼筒集合繁殖體為研究材料，比較其和種子在形態(tài)特征、擴散行為及萌發(fā)特性上的差異，探討附屬物的生態(tài)功能及對可變環(huán)境的適應(yīng)對策，為進一步探討唇形科多年生植物的生活史對策等方面的研究提供重要的基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1．1 試驗材料

試驗材料歐夏至草集合繁殖體和種子采自烏魯木齊市郊，地理位置43°56′N，87°29′E，平均海拔830m，該地區(qū)年降水量235．9mm，蒸發(fā)量2 731．0 mm，年平均氣溫8．6℃，年日照時數(shù)約2 841．8h，無霜期150～190d［18］。

1．2 觀測方法

1．2．1 形態(tài)特征觀測 隨機選取成熟且發(fā)育正常的集合繁殖體和種子，記錄顏色及形狀，用游標(biāo)卡尺（GB／T1214型，150×0．02mm）分別測量每個集合繁殖體附屬物齒的長度，統(tǒng)計其內(nèi)種子數(shù)；用Statorius BS210S 型電子天平（Sartorius Co．，Goettingen，Germany）分別對集合繁殖體和種子稱重，后去除集合繁殖體內(nèi)種子對附屬物稱重。各10組重復(fù)，每組100粒，計算平均值。

附屬物占質(zhì)量百分比（%）＝（附屬物質(zhì)量／集合繁殖體質(zhì)量）×100%

1．2．2 擴散特性觀察 為比較歐夏至草集合繁殖體和種子的擴散特性，我們在自然生境中對其擴散方式進行觀察，室內(nèi)控制性實驗對其的擴散能力進行評價。

（1）靜止空氣中垂直沉降速度的測定 將表面與內(nèi)壁光滑的樹脂圓筒（內(nèi)徑15cm，長150cm）固定在實驗臺上，在圓筒上部倒扣一個底部挖出小圓的紙杯，以減小室內(nèi)空氣氣流的影響，在圓筒底部使用照明器，以提供清晰視角。用鑷子輕輕夾住集合繁殖體或種子，自然松開鑷子，使其自然沉降。用電子秒表測量其到達(dá)底部所需時間，并換算成降落速率，各10組重復(fù)，每組100粒［19］。

（2）不同風(fēng)速下水平位移的測定 將愛德FT40型臺扇（愛德電器有限公司，佛山，中國）放置于與歐夏至草株高相同的高度（約46cm），用AZ8910型風(fēng)速計（珠海天創(chuàng)儀器有限公司，珠海，中國）測定距電風(fēng)扇不同距離的水平氣流的風(fēng)速，模擬野外風(fēng)速為2、4和8 m·s－1處將集合繁殖體和種子分別釋放，觀測并比較其在水平氣流作用下水平方向的擴散距離，各10組重復(fù)，每組100粒。

降落速率（cm·s－1）＝降落距離／降落時間

1．2．3 活力特性測定 去除集合繁殖體附屬物，與無附屬物的種子分別用蒸餾水浸泡24h，次日實驗將待測種子沿胚珠方向縱切置于新的培養(yǎng)皿中，加入0．1% TTC（氯化三苯基四氮唑）溶液，30℃恒溫下浸泡6h后清洗種子并計數(shù)被染紅的數(shù)目，各10組重復(fù)，每組100粒，計算平均值。

集合繁殖體活力（%）＝（集合繁殖體內(nèi)種子被染紅粒數(shù)／集合繁殖體內(nèi)種子總粒數(shù)）×100%

1．2．4 吸水特性測定 25℃恒溫條件下，將集合繁殖體（n＝50）稱重后置于培養(yǎng)皿中進行吸水量測定，從放入培養(yǎng)皿起（第0h）每隔1h將其取出，放在濾紙上吸干表面水分，稱重，再放回培養(yǎng)皿中，記錄直到其吸水量不再增加為止得到吸水率最大值；由于種子質(zhì)量較小，其吸水量的測定選取每組200粒進行；各10組重復(fù)，計算平均值。

吸水率（%）＝［（吸水后集合繁殖體質(zhì)量－吸水前集合繁殖體質(zhì)量）／吸水前集合繁殖體質(zhì)量］×100%

1．2．5 萌發(fā)試驗 將集合繁殖體內(nèi)近軸端上部種子記為1，按順時針方向依次標(biāo)記進行萌發(fā)實驗，以探索其萌發(fā)率及萌發(fā)位置效應(yīng)。選取25℃恒溫、光照／黑暗各12h、含水量5%的最適萌發(fā)條件下進行，將集合繁殖體和種子分別置于直徑為9cm、鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每天17：00～17：30稱重以補充損失的水分，胚根突破種皮即萌發(fā)。記錄其萌發(fā)位置、萌發(fā)時間及持續(xù)時間，統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，2013年3月28日記錄為第1天，持續(xù)觀測60d，觀察結(jié)束時統(tǒng)計每個集合繁殖體內(nèi)種子總數(shù)。

萌發(fā)率（%）＝（集合繁殖體內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)／集合繁殖體內(nèi)種子總數(shù)）×100%

萌發(fā)速率＝∑（第n天種子發(fā)芽數(shù)／對應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）

1．3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 19．0（SPSSInc．，Chicago，IL，USA）程序統(tǒng)計軟件包進行處理和分析，采用One－way ANOVA 分析比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性，用Bivariate Correlation進行相關(guān)性分析。曲線圖均用Sigma plot 12．0繪圖軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2．1 形態(tài)特征

歐夏至草主要由集合繁殖體和種子進行擴散，其中集合繁殖體是具萼筒的種子，萼筒管狀，易隨風(fēng)力作用從植株上隨機掉落，多以1 個萼筒、8 個萼筒、15個萼筒為集合繁殖體進行擴散（圖1，A）；萼筒口密被絨毛，寬度為（2．4±0．5）mm，通常具10枚鉤狀齒，5枚主齒與5枚副齒交替呈現(xiàn)，齒較短較脆，平均長度分別為（2．4±0．2）mm 和（1．2±0．3）mm（圖1，B），附屬物占質(zhì)量百分比約為45．29%；集合繁殖體質(zhì)量在0．002 2～0．006 3g之間，種子平均質(zhì)量為0．000 6g，集合繁殖體質(zhì)量遠(yuǎn)大于種子，存在極顯著差異（P＜0．01，F(xiàn)＝446．877），擴散前集合繁殖體含種子數(shù)（3．9±0．4）枚，種子成熟后為褐色，小堅果卵圓狀三棱形（圖1，C）。

2．2 擴散特性

在自然生境中，歐夏至草的擴散單元多以集合繁殖體為主，隨風(fēng)力作用進行擴散，集合繁殖體成熟后從植株上掉落，在風(fēng)力作用下能擴散到較遠(yuǎn)的生境中；擴散時種子從集合繁殖體中分離，這種在擴散過程中集合繁殖體分離的現(xiàn)象符合短暫集合繁殖體特性；植株地上部分干枯后其擴散單元以延遲擴散的方式散落在母株周圍。

圖1 歐夏至草擴散單元的形態(tài)特征Fig．1 Morphological characteristics of dispersal unit of M．vulgare

表1 歐夏至草集合繁殖體和種子的降落時間及在不同風(fēng)速下的擴散距離（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 1 Fall time and effect of wind speed on dispersal distance of dispersal units of M．vulgare（mean±SE）

表2 歐夏至草集合繁殖體和種子萌發(fā)參數(shù)的單因素方差分析離（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 2 Results of one－way ANOVA to determine the effects of synaptospermy and seed on germination parameters of M．vulgare（mean±SE）

室內(nèi)擴散實驗表明（表1），在靜止空氣中，集合繁殖體和種子在降落時間和降落速率（P＜0．01）上均存在極顯著差異；質(zhì)量與降落時間的相關(guān)性分析表明，集合繁殖體質(zhì)量與降落時間呈正相關(guān)關(guān)系（r＝0．763，P＜0．01，n＝100），種子質(zhì)量與降落時間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0．825，P＜0．01，n＝100）。在一定距離中，集合繁殖體降落所需的時間更長，這表明附屬物的存在使集合繁殖體的擴散能力比種子更強。在2、4及8m·s－1的水平氣流作用下，集合繁殖體的擴散距離均比種子遠(yuǎn)。

2．3 活力特性

歐夏至草集合繁殖體和種子的活力分別約為72．42%和71．96%，無顯著差異（P＞0．05；表2）。

2．3．1 吸水特性 集合繁殖體和種子吸水率基本在2h內(nèi)達(dá)到最大值，分別為184．47%和6．01%，存在顯著差異（P＜0．05），附屬物的存在可能是影響種子承載更多水分并更長期保留水分的重要原因（表2）。

2．3．2 萌發(fā)特性 萌發(fā)試驗表明（表2），集合繁殖體的萌發(fā)為隨機萌發(fā)，不具有位置效應(yīng)，且當(dāng)季最多只萌發(fā)1粒種子，不存在同一集合繁殖體內(nèi)超過2枚種子同時萌發(fā)的現(xiàn)象；集合繁殖體和種子分別在第18～20天和第17～21天開始萌發(fā)，在第37天和第41天后停止萌發(fā)，萌發(fā)率及萌發(fā)速率均較低，不存在顯著差異（P＞0．05）。

3 討 論

具有集合繁殖體的植物通常與荒漠或干擾較重的可變環(huán)境相聯(lián)系［1，4，20］。在本文中，歐夏至草集合繁殖體在質(zhì)量、吸水量及擴散距離等方面明顯大于種子，而在活力、萌發(fā)率及萌發(fā)速率等方面與種子不存在顯著差異，說明附屬物的存在決定其在形態(tài)、吸水能力及擴散行為上的差異，這種差異主要表現(xiàn)在以下幾方面：

首先，附屬物的形成是植物生活史進化的一個重要特征，能保護種子免受機械損傷或遠(yuǎn)離其它危險［10－11］。歐夏至草集合繁殖體質(zhì)量明顯大于無附屬物保護的種子，能保護種子或逃避捕食者，比種子吸收更多水分并更長期地保留，防止其迅速干燥，這些特點與Pteranthusdichotomus和Limoniumthouinii等植物相似［4，9］。

其次，集合繁殖體是種子延遲擴散的一種適應(yīng)策略［21］，其附屬物的存在與否直接導(dǎo)致了種子擴散能力與擴散距離的差異：歐夏至草集合繁殖體具附屬物，其降落時間較長，擴散范圍較大，說明集合繁殖體擴散能力比種子強；在擴散過程中，集合繁殖體內(nèi)的種子隨機掉落，這種在擴散時導(dǎo)致傳播體分離的現(xiàn)象符合短暫集合繁殖體特性，與對Salsolakali，Brunsvigiaappendiculatad等物種的研究報道一致［10］；在2、4及8m·s－1的水平氣流作用下，集合繁殖體的擴散距離均比種子遠(yuǎn)，其附屬物具齒能進行動物體外傳播，我們認(rèn)為其更適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴散，與Navarro 等［1］對 多年 生Medicagosuffruticosa適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴散的觀點相同。歐夏至草集合繁殖體的質(zhì)量明顯大于種子，其在靜止空氣中的降落速率應(yīng)該大于種子，而在相同風(fēng)速下的擴散距離應(yīng)該小于種子，但由于具附屬物，使其在空氣中具有較大浮力，最終導(dǎo)致其降落速率比種子小，擴散距離比種子遠(yuǎn)，這與Meyer等［22］的觀點不同，他們認(rèn)為傳播體質(zhì)量越輕，擴散能力越強。歐夏至草集合繁殖體對擴散距離的適應(yīng)，支持“Alternate假說”，即存留在母株附近多年生植物的傳播體很難有機會找到適宜其萌發(fā)的生境，因為母株早已占據(jù)了這樣的空間，因此物種必須進化出能運送傳播體遠(yuǎn)離母株的機制［4，23］。集合繁殖體具有多種擴散機制，能使其擴散到有利的環(huán)境條件后萌發(fā)，在一定程度上為植物的拓殖及種子庫的建立提供了豐富的手段，避免了同胞子代在生態(tài)位上的競爭［24－27］。

種子萌發(fā)是種子植物生活史中實現(xiàn)中期更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一［28］，但對于不同的生活型重要性是不同的。在惡劣的環(huán)境條件下，許多植物可能進化出了兩種對立的萌發(fā)策略，即種子成熟后在適宜的萌發(fā)條件下仍保持休眠狀態(tài)或緩慢萌發(fā)，一旦遇到有利條件便迅速萌發(fā)，前者使種子保留在種子庫中，降低了種子萌發(fā)和幼苗建植過程中的死亡率，確保種群延續(xù)，后者增加了萌發(fā)時可能遇到的風(fēng)險，卻及時補充了種群數(shù)量［29］。在本文中，歐夏至草集合繁殖體的萌發(fā)位置為隨機萌發(fā)，不具有規(guī)律性，且當(dāng)季只萌發(fā)部分種子，不存在同一集合繁殖體內(nèi)多粒種子的萌發(fā)現(xiàn)象，這種與Pteranthusdichotomus及Buchloedactyloides的萌發(fā)特點相似，剩下未萌發(fā)的種子仍然保持在集合繁殖體內(nèi)，分散在不同月或年間萌發(fā)［9，30］，我們認(rèn)為其具間歇性萌發(fā)特性；集合繁殖體和種子低萌發(fā)率表明其萌發(fā)策略趨向于緩慢萌發(fā)，這種特性能有效避免種群覆滅，能確保一定數(shù)量的種子為次年種群穩(wěn)定打下堅實的基礎(chǔ)。多年生植物擴散單元的形態(tài)特征和萌發(fā)行為對于種群的生存重要性相對低，母株可以長期占據(jù)原有的生境，保持種群個體數(shù)量，其擴散單元的作用主要用于種群擴散。

綜上所述，特定的擴散機制對某些植物群落的特性具有重要的生態(tài)學(xué)意義，多年生植物會選擇最佳的萌發(fā)策略以擴大其優(yōu)勢度，這種最佳的擴散及萌發(fā)行為保障了物種的繁衍成功。

致謝：審稿專家對本文的撰寫提出了寶貴意見及建議，在此表示衷心的感謝。

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