傅 楊，楊柳青，吳紅強(qiáng)，劉志昂，廖飛勇，陳月華，黃琛斐

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206）

高溫脅迫下大苞景天的形態(tài)特征及生理響應(yīng)

傅 楊1，楊柳青1，吳紅強(qiáng)2，劉志昂2，廖飛勇1，陳月華1，黃琛斐1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206）

為了研究大苞景天Sedum amplibracteatumK. T. Fu 的耐熱性及在不同高溫脅迫下的生理特點(diǎn)，采用美國生產(chǎn)的Licor6400便攜式光合儀對(duì)大苞景天的熒光參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：隨著高溫脅迫程度的慢慢增加，大苞景天葉片出現(xiàn)卷曲、萎蔫、變黃、干枯脫落等癥狀，部分植物莖基部變軟腐爛，反映了其不耐高溫的特點(diǎn)。在高溫脅迫過程中，大苞景天葉片相對(duì)含水量和熒光參數(shù)呈下降趨勢(shì), 電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。大苞景天的生理變化和形態(tài)特征，表明其不耐高溫。

高溫脅迫；大苞景天；形態(tài)特征；生理變化

景天屬植物種類繁多，可以作為花境、園林栽培或點(diǎn)綴巖石園。其具有抗旱性強(qiáng)、根系淺等特點(diǎn)，故近年來被廣泛應(yīng)用。我國景天屬植物資源豐富，但在開發(fā)利用過程中還存在許多問題[1]。大苞景天作為景天屬的一種，由于生長在高山的山坡林下陰濕處，很少被開發(fā)應(yīng)用。為了研究大苞景天，以及方便其以后更好的運(yùn)用到園林景觀中來。

高溫可能會(huì)不利的影響光合作用、呼吸作用、水分關(guān)系，及膜的穩(wěn)定性，而且還會(huì)影響激素和初級(jí)次級(jí)代謝產(chǎn)物調(diào)解的水平。為了應(yīng)對(duì)高溫脅迫，植物形成了多種調(diào)節(jié)機(jī)制，包括維持膜的穩(wěn)定性、清除ROS自由基、合成抗氧化劑、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等，這些機(jī)制使植物在熱脅迫下茁壯成長。通過對(duì)大苞景天的高溫脅迫試驗(yàn)，探討其耐熱性，從而為大苞景天種植區(qū)向低海拔地區(qū)發(fā)展提供一定的理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 材料

大苞景天Sedum amplibracteatumK. T. Fu 又稱苞葉景天，一年生草本。植物材料采自石門縣壺瓶山主峰腳下北風(fēng)埡海拔1 760 m山坡林下陰濕處。采回后在湖南中蘭林立體綠化有限公司暮云鎮(zhèn)苗木基地盆栽。

1.2 方法

選取長勢(shì)一致的大苞景天放入空氣相對(duì)濕度為65%、光照條件為13 h/11 h(d/n)、光強(qiáng)度為600 μmol-2·s-1的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。

高溫脅迫溫度處理為25 ℃（對(duì)照）、30 ℃（輕度高溫脅迫）、35 ℃（中度高溫脅迫）、40 ℃（重度高溫脅迫）、45 ℃（極重度高溫脅迫）。每組處理各設(shè)3個(gè)重復(fù)，共15盆植物。高溫脅迫前及脅迫后每2 d（0、2、4、6、8、10 d）觀察記錄植物外部形態(tài)的變化，取樣測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。在高溫脅迫10 d后，恢復(fù)室溫，觀察大苞景天的恢復(fù)情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下大苞景天外部形態(tài)的變化

隨著高溫脅迫的逐漸加劇，大苞景天在形態(tài)上發(fā)生了明顯的變化，見表1。對(duì)照和輕度高溫脅迫組的植物一直生長良好，極重度高溫脅迫在處理2 d后葉片開始發(fā)黃，處理4 d后，葉片不斷的發(fā)黃枯死，相對(duì)于其它組，葉片明顯有所減少。脅迫結(jié)束后，對(duì)大苞景天進(jìn)行恢復(fù)室溫處理，據(jù)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，大苞景天葉片回綠，但是重度和極重度高溫脅迫的大苞景天已全部枯萎死亡。

2.2 高溫脅迫下大苞景天的生理變化

2.2.1 熒光參數(shù)的變化

（1）高溫脅迫對(duì)Fv/Fm的影響

Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,又叫PSⅡ潛在最大量子產(chǎn)量，PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的潛在產(chǎn)量，原初光化學(xué)的最大產(chǎn)量等。反映了當(dāng)所有的PSⅡ反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量[2]。高溫脅迫下大苞景天Fv/Fm的變化見表2。處理2 d后，重度高溫脅迫組的Fv/Fm值開始下降；處理4 d后，中度、重度高溫脅迫Fv/Fm值下降明顯，極重度高溫脅迫Fv/Fm值下降十分明顯；處理8 d后，極重度高溫脅迫組已撤出試驗(yàn)，對(duì)照組和輕度高溫脅迫組組間差異不顯著。

（2）高溫脅迫對(duì)Fv′/Fm′的影響

Fv′/Fm′為光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，它不受Fo的影響[2]。高溫脅迫對(duì)Fv′/Fm′的影響如表3。處理2 d后，各組差異不明顯；處理4 d后，中度、重度和極重度高溫脅迫組Fv′/Fm′值開始下降；處理6 d后，極重度高溫脅迫組Fv′/Fm′值僅為對(duì)照組的4.78%，說明此時(shí)該組植物受到脅迫，光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率下降；處理8 d后，重度高溫脅迫組Fv′/Fm′值下降。

表2 高溫脅迫對(duì)大苞景天Fv/Fm的影響Table 2 Effect of high temperature stress on Fv/Fm of S. amplibracteatum

表3 高溫脅迫對(duì)大苞景天Fv′/Fm′的影響Table 3 Effect of high temperature stress on Fv′/Fm′ of S. amplibracteatum

2.2.2 相對(duì)電導(dǎo)率的變化

植物細(xì)胞膜具有調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞、維持細(xì)胞穩(wěn)定的作用，是細(xì)胞的重要屏障[3]。當(dāng)植物遭受高溫脅迫時(shí)，其生物膜首先發(fā)生生物相變，生物膜的透性因此增大，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，因此植物葉片浸提液相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大。以相對(duì)電導(dǎo)率的大小來研究植物耐熱性是最有效的手段之一[2]。組織相對(duì)電導(dǎo)率越高，表示電解質(zhì)的滲漏量越多，說明細(xì)胞膜完整性遭到破壞的程度就越大[4]。同時(shí)膜的透性增大，細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)外滲，植物細(xì)胞受到傷害甚至死亡[5]。處理4 d后，重度、極重度高溫脅迫組的相對(duì)電導(dǎo)率上升；處理6 d后，中度、重度、極重度高溫脅迫組的相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度較大；處理8 d后，重度高溫脅迫組的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于對(duì)照組。

表4 高溫脅迫對(duì)大苞景天葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Table 4 Effect of high temperature stress on electric conductivity of S. amplibracteatum

2.2.3 葉綠素含量的變化

葉綠素含量的高低直接影響植物的光合能力，葉綠素含量高的植物能夠捕獲更多的光能為光合作用所用，SPAD與植物葉綠素含量密切相關(guān)，能夠間接的反應(yīng)植物葉綠素含量的變化[6]。如表5，處理2 d后，隨著溫度的增加，大苞景天的葉綠素含量逐漸上升，極重度高溫脅迫組葉綠素含量是對(duì)照組的1.15倍，這是大苞景天失水過多的原因造成的；處理8 d后，重度高溫脅迫組葉綠素含量減少，只有對(duì)照組的51.7%，是由于葉片變黃造成的。

表5 高溫脅迫對(duì)大苞景天葉綠素含量的影響Table 5 Effect of high temperature stress on content of chlorophyll of S. amplibracteatum (Unit: mg/cm2)

2.2.4 葉片相對(duì)含水量的變化

處理2 d后，極重度高溫脅迫組的葉片相對(duì)含水量稍有降低；處理4 d后，中度高溫脅迫組雖然變化不明顯，但葉片相對(duì)含水量也開始下降；處理6 d后，極重度高溫脅迫組的值僅為對(duì)照組的67.1%；處理8 d后，輕度高溫脅迫組的相對(duì)葉片含水量也開始下降。（見表6）

表6 高溫脅迫對(duì)大苞景天葉片相對(duì)含水量的影響Table 6 Effect of high temperature stress on relative water content of S.amplibracteatum

3 結(jié)論與討論

綜合實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，高溫脅迫下，植株的形態(tài)變化是植物對(duì)高溫脅迫最直接的反應(yīng)[7]。高溫脅迫下，植物體的生理生化過程發(fā)生不同程度的變化[8]。植物組織受到逆境脅迫時(shí)傷害愈大，電導(dǎo)率的增加也愈大[9]。葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素，因而對(duì)其含量與光合作用的關(guān)系問題研究較多，但結(jié)論不一致。有研究認(rèn)為葉綠素含量與光合作用關(guān)系不密切[10-11]；也有研究認(rèn)為葉綠素含量與光合作用呈正相關(guān)[12-17]。在高溫脅迫條件下，大苞景天只能在前4 d保持正常生長，4 d后，植物生長受到明顯影響，首先表現(xiàn)在植物的外觀上。整體上，在25 ℃（對(duì)照）和輕度高溫脅迫（30 ℃）條件下，大苞景天能正常生長；在中度高溫脅迫（35 ℃）條件下，6 d后，植物生長受到抑制，部分葉片有變黃、枯萎的現(xiàn)象，但并不致死；而在重度（40 ℃）和極重度高溫脅迫（45 ℃）條件下，植物生長受到明顯抑制，且在短時(shí)間內(nèi)致死。

大苞景天葉大而形美，但由于其為一年生草本，且生長在海拔1 100～1 280 m的高山之中，再加之其不耐高溫的特性，大苞景天的園林應(yīng)用形式相對(duì)較窄。大苞景天可以種植在室內(nèi)作為觀賞植物，只要溫度控制在30 ℃以內(nèi)，大苞景天可以當(dāng)作較好的觀賞植物。如果要把大苞景天種植區(qū)向低海拔地區(qū)發(fā)展，則要考慮到溫度對(duì)其的影響。

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Morphological characteristics and physiological response ofSedum amplibracteatumK. T. Fu under high temperature stress

FU Yang, YANG Liu-qing, ZHU Xiao-qing, WU Hong-qiang, LIU Zhi-ang, LIAO Fei-yong, CHEN Yue-hua, HUANG Chen-fei
(1.School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Xiangtan Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)

To study the thermal stability ofSedum amplibracteatumK. T. Fu and physiological characteristics under different high temperature stress, the Licor 6400 portable photosynthetic apparatus produced by U.S.A. was used to determine fl uorescence parameters ofS. amplibracteatum. The results show that since the degrees of high temperature stress were slowly increased,S. amplibracteatumleaves appeared symptoms of curly, dry, yellow wilting, dried-up and drop, part of the plant stem base were soft and rot, the symptoms ref l ected thatS. amplibracteatumhad not temperature withstanding characteristics. In the process of the high temperature stress, the relative water content of leaves and fl uorescence parameters ofS.amplibracteatumhad a descending trend; and the conductivity showed a upward trend. From the physiological change and morphological characteristics,S. amplibracteatumcannot resist high temperature.

Sedum amplibracteatumK. T. Fu; stress under high temperature; morphological characteristics; physiological changes

S682.32

A

1673-923X(2015)04-0056-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.04.010

2014-11-14

湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（13A126）

傅 楊，碩士研究生 通訊作者：楊柳青，教授， E-mail：362504145@qq.com

傅 楊,楊柳青,吳紅強(qiáng),等. 高溫脅迫下大苞景天的形態(tài)特征及生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(4):56-59.

[本文編校：文鳳鳴]