張 潔， 尹德潔， 關海燕， 屈琦琦， 董 麗

（1.北京林業(yè)大學 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，北京 100083；2.北京林業(yè)大學 國家花卉工程技術研究中心，北京100083；3.北京林業(yè)大學城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京100083；4.北京林業(yè)大學 林木花卉遺傳育種教育部重點實驗室，北京100083；5.北京林業(yè)大學 園林學院，北京100083）

景天屬Sedum植物隸屬于景天科Crassulaceae，為1年生或多年生草本，是景天科分布最為廣泛的，數(shù)量最多的屬。全屬約470種，主要分布在北半球，在西半球以墨西哥種類最為豐富，中國約150種，分布遍及全國，其中西南地區(qū)種類繁多［1］。景天屬植物具有觀賞價值高、適應性強、耐瘠薄、低維護等特性，是創(chuàng)建節(jié)約型及生態(tài)型園林中不可或缺的優(yōu)良植物材料［2-3］。不僅于此，景天屬植物在藥用、生態(tài)修復［4－5］等方面同樣具有相當高的應用價值和潛力。中國雖是重要的種質(zhì)資源分布區(qū)，目前大多植物資源還處于野生狀態(tài)，僅有少量景天屬植物成功被人工引種馴化栽培及應用，開發(fā)力度遠遠不夠。近年來，隨著對景天屬植物重視程度的提高，國內(nèi)外對景天屬的研究逐漸增多，國內(nèi)研究多集中在資源分布與分類、園林應用、藥用價值、植物修復及抗逆性研究［5-7］等方面，而在分子生物學方面的研究較為少見，國外對景天屬的研究主要側重在屋頂綠化應用［8-10］。中國具有豐富的景天屬植物資源，合理開展種質(zhì)資源的調(diào)查、保存和利用，對選育優(yōu)質(zhì)、抗逆、抗病新品種具有重要意義。為了更好地了解其特性及合理利用，現(xiàn)對近年來國內(nèi)外景天屬植物的研究進展進行概述，探討研究中存在的問題，旨在為后續(xù)發(fā)展提供一定的理論依據(jù)。

1 資源與分類研究

1.1 植物資源更新與修訂

中國景天屬植物資源豐富，但關于景天屬植物資源分布和統(tǒng)計的文獻僅有少量報道。目前，對景天屬植物野生資源研究較多的地區(qū)主要集中在浙江、安徽、貴州等地。金孝鋒等［11］對浙江景天屬進行了系統(tǒng)整理，共報道22種1亞種1變種，發(fā)表了新變種虎耳草狀景天Sedum drymarioidesvar.saxifragiforme，且并歸了新異名2個，將無距景天歸并到江南景天S.kiangnanense，狹葉垂盆草歸并入垂盆草S.sarmentosum。隨后又分別發(fā)現(xiàn)3個新種：伴礦景天S.plumbizincicola，細葉景天S.elatinoides和坤俊景天S.kuntsunianum［12］。安徽省記載景天屬植物共計29種［13-16］，其中新種高嶺景天S.tricarpum僅分布于安徽省金寨縣［17］。貴州省共計發(fā)現(xiàn)景天屬植物資源21種［18-19］。此外，2013年出版的《Flora of China》也對景天屬植物進行了較為全面的修訂［20］。

國外對景天屬種質(zhì)資源分布與調(diào)查更新、分類修訂及系統(tǒng)發(fā)育等方面均有研究，其中以墨西哥的研究較為全面和深入，不斷有大量新種被發(fā)現(xiàn)，并對景天屬植物的地理分布進行了更新［21-23］。SMITH等［24］在對葡萄牙內(nèi)陸地區(qū)景天科植物調(diào)查的基礎上，重新修訂了各屬植物名錄，記錄的植物種類從36種擴充到了76種，并明確了景天屬與翅景天屬Petrosedum間的差異。

1.2 景天屬植物分類

1.2.1 形態(tài)學分類研究 形態(tài)學分類主要是指通過植物的外部形態(tài)，包括根、莖、葉、花及果實等特征的異同進行植物種類的區(qū)分。JIN等［12］在浙江發(fā)現(xiàn)了坤俊景天，該種近似于圓葉景天S.makinoi，但該種匍匐特性不同于圓葉景天，且基生葉交互對生，成對的不育枝生于基生葉腋處，萼片和花瓣均長于圓葉景天。GARCIA-RUIZ等［22］發(fā)表了S.moniliforme，該種與S.longipes相似，但為3～4片葉輪生，萼片不疊生，較小的花及花粉并具有不育花。SANTIAGO等［23］在墨西哥發(fā)現(xiàn)的新種S.kristenii，雖然與S.lumholtzii，S.copalense和S.bellum類似，但其根系、蜜腺顏色、植株高度及葉片大小均有不同。

1.2.2 孢粉學及解剖學分類研究 孢粉學、解剖學的分類研究主要是通過顯微鏡對花粉、葉表皮及莖等部分進行觀察。鄭艷等［25］利用光學及掃描電子顯微鏡對安徽省景天屬12種植物花粉結構的觀察發(fā)現(xiàn)：景天是一個很好的自然分類群，且首次從孢粉學角度證實江南景天和凹葉景天S.emarginatum同屬一個自然分類群，但又為2個不同的種。QAISER等［26］對景天科中9個屬28種植物花粉形態(tài)的觀察發(fā)現(xiàn)，不同屬的花粉形狀、外壁紋飾等特性差異顯著，并借此進行了親緣關系鑒定。鄭艷等［27］利用形態(tài)解剖學的方法，首次報道了安徽產(chǎn)8種植物景天屬莖的解剖結構，結果表明景天屬植物莖由表皮（1層）、皮層（數(shù)層）、維管柱（木質(zhì)部、韌皮部、髓）3個部分構成，并明確提出了肉質(zhì)植物莖的解剖學處理方法。珠芽景天S.bulbiferum具有非常明顯的鑒別特征，如莖橫切面的皮層外側及中柱薄壁組織散布有紫紅色細胞，髓部細胞較小，壁不增厚［28］。

1.2.3 分子分類研究 利用DNA條形碼候選序列（ITS2，rbcL，matK和psbA-trnH序列）對景天屬藥用植物及其混偽品的鑒別發(fā)現(xiàn)，ITS2序列能準確鑒定景天屬植物，是景天屬首選的DNA條形碼序列［29］。CARRILLO-REYES 等［30］利用外轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ETS）、 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）及核糖體蛋白 S16（rpS16）、 葉綠體賴氨酸-tRNA內(nèi)含子成熟酶基因（matK）序列首次對廣義Arce分支系統(tǒng)發(fā)育架構進行了研究，結果表明Arce分支下共有4個進化枝，其中2個進化枝主要由亞洲組景天組成，另外2個進化枝分別由歐洲-馬卡羅尼西和美國景天組組成。此外，隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）技術也是鑒定景天屬植物種類及親緣關系劃分的有效方法［31］。除以上分類手法，目前還有利用氣相色譜、質(zhì)譜法（GC/MS and GCvFID）及傅立葉變換紅外光譜法進行分析比較及分類劃分［32-33］。

1.3 種質(zhì)資源創(chuàng)新

隨著人們對園林景觀構建效果及人類居住環(huán)境質(zhì)量要求的提高，對園林植物種質(zhì)資源多樣性及優(yōu)質(zhì)性的要求也隨之提高，培育及利用新優(yōu)品種，特別是觀賞價值高、抗逆性強、低維護的品種顯得尤為重要。目前，已培育出大量具有不同觀賞特性的景天品種，如觀株型、觀葉色、觀花果等，其中以國外品種居多。而這些新優(yōu)種質(zhì)資源的創(chuàng)新途徑主要分為4種：野生資源的篩選、常規(guī)雜交育種、誘變育種和分子育種。

國內(nèi)景天屬植物的育種工作只有少量報道，通過對景天屬野生植物資源的收集和選育，僅篩選出‘濱海長傘’Sedum‘Binhai Changsan’［34］和 ‘晉美’S.‘Jinmei’［35］2 個品種。 雖然國內(nèi)雜交育種技術體系成熟，然而目前尚無針對景天屬植物開展的雜交育種。國外通過雜交育種已獲得了許多優(yōu)良的景天品種，并申請了諸多專利［36－37］。據(jù)2017年英國皇家園藝協(xié)會網(wǎng)站記錄顯示，現(xiàn)有景天屬植物種及品種已達545個。

王歡歡［38］利用60 Co-γ射線對八寶景天S.spectabile進行輻射誘變育種，篩選出觀賞價值高的變異植株5株。LIU等［39］利用農(nóng)桿菌Agrobacterium介導法，建立了東南景天S.alfredii和伴礦景天的遺傳轉(zhuǎn)化體系，獲得了潮霉素高產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因植株。

2 資源應用

2.1 園林應用

景天屬植物的園林應用方式較為豐富，不僅可用于巖石園、專類園、花壇花境的營建，還可用于地被、邊坡綠化、屋頂綠化造景及盆栽觀賞等。充分利用景天屬植物自身觀賞特性，與1～2年生花卉、宿根花卉及草坪地被合理搭配，不僅可以改變景天園林應用品種單調(diào)、應用模式單一的問題，還可以豐富園林植物多樣性，改善人類居住環(huán)境。

國外對景天屬植物應用研究較早，且研究較為深入，主要集中在屋頂綠化種植物材料篩選及生態(tài)功能研究等方面。研究發(fā)現(xiàn)：景天屬植物不僅是一類非常適宜于屋頂綠化的材料［40］，能夠抵抗屋頂氣候多變的惡劣環(huán)境，如大風、極端氣溫、基質(zhì)干旱、空氣污染等，而且具有良好的固碳、滯塵、降溫、改善其他植物適應的能力［8,41-43］。

2.2 藥用研究

景天科是最常見的十類補益型植物藥之一，國內(nèi)外對紅景天植物的藥用價值研究及開發(fā)利用較多，但對景天屬植物的研究開發(fā)相對較少。景天屬植物是一類頗有發(fā)展前途的藥用植物資源，廣泛用于多種炎癥、各種出血、燒燙傷、瘡癰疔毒等的治療［44］，其次生代謝產(chǎn)物主要以苷類、生物堿、黃酮、萜類、植物甾醇及多糖等為主［45］。現(xiàn)代藥理研究表明：垂盆草具有抗菌消炎、保肝降酶、改善免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤及增強肌力等作用［46-47］，為臨床使用其治療急慢性肝病提供了科學理論依據(jù)。最新的研究從分子層面揭示了垂盆草抗肝纖維化作用機制，即通過抑制刺猬Erinaceus europaeus信號通路，達到抑制肌成纖維細胞表型和腎間質(zhì)纖維化的作用［46］。

在藥用開發(fā)方面，僅研發(fā)出少量以景天屬植物為原料的產(chǎn)品，如景天三七S.aizoon糖漿、養(yǎng)心片、垂盆草護肝膠囊等。隨著現(xiàn)代分離及鑒定技術的提高，不斷有新的次生代謝成分被識別，為研究景天屬植物藥用價值的利用與開發(fā)奠定理論基礎。

3 栽培繁殖研究

隨著引種馴化工作相繼展開，部分景天屬植物得以推廣應用。景天屬植物主要采用葉插、嫩枝扦插和分株繁殖，也有少數(shù)采用撒莖繁殖和播種繁殖。由于景天屬植物多樣性差異，致使植株扦插生根特性也有所不同，影響的主要因素有栽培時間、環(huán)境、基質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑等。

3.1 扦插繁殖

扦插繁殖主要包括葉插和莖插。景天屬植物易繁殖，且繁殖系數(shù)較高，對扦插基質(zhì)要求不高，在露地全光條件下成活率高達100%［48］。在對Sedum‘Autumn Joy’的扦插研究中發(fā)現(xiàn)，扦插在全年生長季內(nèi)任一時間段都可進行，且不需要施用任何植物生長調(diào)節(jié)劑,在一般溫室內(nèi)即可進行，生產(chǎn)成本低，非常適合大面積繁殖［49］。IIJIMA等［50］研究發(fā)現(xiàn)：松葉景天S.mexicanum和玉米石S.album利用莖插繁殖效果更好，而圓葉景天及垂盆草均可利用莖插和葉插方式繁殖，且在25～30℃、全光照或者相對30%光照條件下，生根效果更好。八寶景天葉片扦插育苗時，采用純草炭作為扦插基質(zhì)，生根率可達90%［51］。

3.2 種子繁殖

不同景天屬植物種子萌發(fā)對光的需求不盡相同。MARTíNEZ-VILLEGAS等［52］研究發(fā)現(xiàn)：S.oxypetalum種子為需光種子，儲藏4個月以上的種子在20～30℃變溫環(huán)境條件下萌發(fā)率較高。而景天三七種子萌發(fā)對光照不敏感，為光中性種子，其最適萌發(fā)溫度為25℃，發(fā)芽率達92.8%，在發(fā)芽率上雖濾紙床和土床培養(yǎng)條件無顯著差異，但是土床可顯著提高種子的發(fā)芽速率和發(fā)芽整齊度［53］。

3.3 組培快繁

目前，國內(nèi)外景天屬植物的組織培養(yǎng)研究報道還相對較少，大多以幼嫩莖段和葉片為外植體，一般繼代周期為30～60 d，生根容易，移栽成活率高。任爽英等［54］以八寶景天 ‘Star Dust’頂芽莖段為外植體， 在芽增殖培養(yǎng)基 MS（Murashige and Skoog）+6-芐氨基腺嘌呤（6-BA） 0.1 mg·L-1+α-萘乙酸（NAA） 0.1 mg·L-1上培養(yǎng)，增殖系數(shù)可達22倍，在1/2MS上培養(yǎng)30 d后，生根率達100%。LEE等［55］以不同地區(qū)垂盆草的葉和莖段為外植體，發(fā)現(xiàn)葉片更利于愈傷組織形成和增殖，且不同地區(qū)垂盆草由于基因型差異，愈傷組織和再生能力也有所不同。ZHAO等［56］以東南景天葉片和莖段為外植體，分別在MS+2,4-D 1.0 mg·L-1+6-BA 0.5 mg·L-1和 MS+2,4-D 0.1 mg·L-1+6-BA 0.1 mg·L-1條件下愈傷組織誘導率最高， 達70%和83%。兩者最佳增殖培養(yǎng)基均為MS+2,4-D 0.2 mg·L-1+噻苯?。═DZ）0.05 mg·L-1，以MS+6-BA 2.0mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1不定芽誘導效果最佳，不定芽誘導率達93%。最佳不定芽生長培養(yǎng)基為MS+GA 3.0 mg·L-1，將不定芽接種到MS+吲哚丁酸（IBA）2.0 mg·L-1中生根率最高，平均生根數(shù)達21.4條。張路等［57］以伴礦景天嫩葉為外植體，確定適宜的愈傷組織誘導分化的最佳培養(yǎng)基和芽增殖、生根培養(yǎng)基。

4 抗逆性研究

4.1 耐旱性研究

景天屬植物具有較強的耐旱性，玉米石，勘察加景天S.kamtschaticum，德國景天S.hybridum‘Immergrunchen’，八寶景天已先后被證實是兼性景天酸代謝（CAM）植物［58-59］，可通過CAM途徑活化提高植株抗旱性，如玉米石在長達254 d的持續(xù)干旱下才會出現(xiàn)死亡［60］。吳永華等［61］采用持續(xù)控水法，結合形態(tài)觀察與生理測定對14個景天屬植物品種進行了抗旱性綜合評價，結果表明鄉(xiāng)巴佬景天S.spectabile‘Mossback’，長藥景天S.spectabile‘Boreau’， 何布景天S.telephium‘Herbstfreude’，冰山奇觀景天S.spectabile‘Iceberg’和奇觀景天S.spectabile‘Rosenteller’的抗旱性最強； ‘詹姆士’景天S.spectabile‘Jameson’，主婦景天S.matrona，粉紅景天S.spectabile‘Rosebloom’，紅景天S.spectabile‘Brilliant’，德國景天和粗壯景天S.engleri的抗旱性次之；反曲景天S.reflexum，胭脂紅景天S.spurium‘Coccineum’和景天三七的抗旱性最弱。付寶春等［62］通過對抗旱相關生理生化指標測定發(fā)現(xiàn)：經(jīng)隸屬函數(shù)法分析得出3種景天的抗旱性依次為玫紅景天＞八寶景天＞德國景天。

4.2 耐澇性研究

雖然景天屬植物抗逆性強，但在生長中也會受到極端降雨、季節(jié)性積水、排水不暢等的影響。目前，對于景天耐澇性的研究較少，僅有少量文章進行報道。楊柳青等［63］對短蕊景天S.yvesii等4種植物水分脅迫的研究發(fā)現(xiàn)：水澇導致了葉片水分飽和虧缺，質(zhì)膜相對透性增大；葉綠素含量、PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm），表觀電子傳遞速率（RETR），光化學猝滅系數(shù)（qP）減小，結合外部形態(tài)變化和模糊隸屬函數(shù)法，耐澇能力從大到小為景天三七，垂盆草，凹葉景天，短蕊景天。布鳳琴等［64］研究表明：耐澇性從大到小為佛甲草S.lineare，垂盆草，景天三七，胭脂紅景天，白葉景天S.pallescens，花葉八寶景天，八寶景天。

4.3 耐鹽性研究

WHITTINGHILL等［65］對常用于屋頂綠墻綠化植物耐鹽性的研究中發(fā)現(xiàn)，不管是葉面噴施或液體灌溉，Sedum ellecombianum均具有較強的耐鹽性，而反曲景天S.reflexum則耐鹽性較差。在對八寶景天濱海砂礫鹽漬土耕作的研究中發(fā)現(xiàn)：利用壟作結合6 mm的滴頭及鹽濃度小于7.8 dS·m－1時，八寶景天均能全部成活［66］，為濱海地區(qū)鹽堿地的保護和開發(fā)提供新的觀點和理論支持。田曉艷等［67］利用不同濃度鹽溶液處理發(fā)現(xiàn)：4種景天耐鹽性從大到小依次為景天三七，德國紅景天S.spectabile‘German Rhodiola’，粉八寶景天S.spectabile‘Pink’， 紅八寶景天S.spectabile‘Ruber’，且在低于100 mmol·L－1鹽濃度的鹽堿地中，4種景天均可用于綠化，在200～400 mmol·L－1鹽濃度的鹽堿地中景天三七和德國紅景天可供選擇。

4.4 耐寒性研究

KIM等［68］研究發(fā)現(xiàn)：除了大唐米S.oryzifolium外，反曲景天，六棱景天S.sexangulare，苔景天S.acre，玉米石，高加索景天S.spurium，巖景天S.rupestre等6種景天抗寒能力較強，均能在韓國南部越冬。RYU等［69］利用逐級降溫的方法對7種已用于韓國屋頂綠化的植物進行了抗寒性比較，通過圖像及半致死溫度測定分析研究發(fā)現(xiàn)：反曲景天和藍云杉巖景天S.rupestre‘Blue Spruce’抗寒性及恢復生長的能力均較強，能夠忍受－16℃的溫度，非常適宜于韓國中部運用。景天新品種晉美的抗寒性研究發(fā)現(xiàn)：此品種耐寒、延綠特性較好，以新生莖綠體越冬，比三七景天和八寶景天綠期長約120 d，可在山西最低氣溫極值為－20℃以上的地區(qū)推廣［35］。張杰等［70］為篩選出適應鄭州地區(qū)輕型屋頂綠化免維護植物材料，對9種植物進行了耐寒性研究，綜合各項指標發(fā)現(xiàn)：耐寒性從大到小為夏輝景天S.spurium‘Coccineum’，苔景天，金銀花Lonicera japonica，佛甲草，玉米石，六角景天S.sexangulare，吉祥草Reineckia carnea，蘚狀景天S.polytrichoide，勘察加景天，且與大田試驗觀察結果相符。

4.5 耐熱性研究

高溫會導致景天出現(xiàn)葉片卷曲、黃化、甚至干枯脫落等癥狀，嚴重影響景觀效果。張文娟等［71］研究了45℃下6種景天的形態(tài)特征及生理響應，結果表明高溫導致葉片含水量變化不大，但葉綠素含量降低、電導率和丙二醛質(zhì)量分數(shù)上升，綜合形態(tài)特征及生理變化，耐熱性由強到弱依次為黃花德景天S.hybridum，八寶景天，早花德景天S.hybridum，垂盆草，紅花德景天S.hybridum‘Immergrunchell’，紅葉景天S.spurium‘Coccineum’。郭金麗等［72］對5種景天植物進行了45/30℃（晝13 h/夜11 h）高溫脅迫，研究表明高溫脅迫下增強超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性以減輕膜脂過氧化程度是景天植物適應高溫脅迫的重要生理機制。

4.6 重金屬富集研究

重金屬污染物排放和擴散對環(huán)境已造成日趨嚴重的污染問題，如何有效消除環(huán)境中重金屬污染物已成為世界性難題。與物理和化學途徑相比，植物修復是一項廉價高效、對環(huán)境副作用小的修復方式，可通過收獲地上部來達到降低土壤重金屬濃度的目的。作為生態(tài)修復領域研究的重要方向之一，篩選超富集和耐性的植物及修復強化技術已成為生態(tài)修復的關鍵。

礦生型東南景天不僅具有很強的耐鋅、鎘及鉛性，而且對3種重金屬都具有超富集效應［5,73-74］，無論是三者的單一或復合處理，均具有優(yōu)良的修復表現(xiàn)［73］，對于重金屬脅迫的響應機制主要包括根際活化、跨膜運輸、螯合作用等［5］。GAO等［75］利用現(xiàn)代分子學技術，通過轉(zhuǎn)錄組學分析，研究了超積累生態(tài)型東南景天在鋅鎘脅迫下的分子響應機制，成功克隆得到3個ZIP家族基因SaZIP1，SaZIP4和SaZIP11，并初步研究了其基因特性與功能。對轉(zhuǎn)運蛋白的功能性分析發(fā)現(xiàn)：SaCAXh基因負責將鈣、錳固定到液泡，且基因過表達能增強鉻在轉(zhuǎn)基因煙草中的積累［76］。最近，HAN等［77］系統(tǒng)分析及鑒定了超積累型東南景天鎘脅迫下的關鍵調(diào)控MiRNA-靶基因，并構建了鎘脅迫下的基因表達調(diào)控網(wǎng)絡。

此外，研究發(fā)現(xiàn)還可通過添加螯合劑、微生物及利用農(nóng)藝措施來強化植物修復能力。接種隱球酵母NSE1可增加伴礦景天地上部生物量，提高對鎘的積累，顯著降低土壤重金屬有效態(tài)含量［78］。添加豬糞堆肥或腐殖酸與切換極性直流電場的組合能顯著提高東南景天的鎘富集能力［79］。

吳彬艷等［80］對11種景天屬植物鎘的耐性和積累特性的研究表明：在400.00 mg·kg－1質(zhì)量分數(shù)下，反曲景天、垂盆草、勘察加景天、六棱景天及 ‘胭脂紅’景天具有很好的耐受性，并且 ‘胭脂紅’景天具有很好的富集能力，地上部鎘高達749.72 mg·kg-1。 ‘胭脂紅’景天不僅耐鎘，同時也是釩富集能力較強的植物［81］。景天三七對重金屬銅具有良好的耐受性，推測其可用于低濃度銅污染的土壤、水體修復等［82］。長藥景天對鉻、鉛、鎘、汞、鈷均具有較強的耐性，且對鎘、汞及鈷的富集能力較強［83］，且能夠耐受濃度為 100 μmol·L－1鎘的脅迫［84］。

5 研究展望

5.1 植物資源的收集與利用

中國雖然是景天屬植物資源的重要分布區(qū)，但大多數(shù)景天屬植物仍處于野生狀態(tài)，真正被開發(fā)利用的僅有少數(shù)，缺乏對鄉(xiāng)土植物資源的合理利用。近年來，由于野生資源挖掘或破壞嚴重，植物志記載入冊的部分景天屬植物已未見分布，如何更有效合理地保護和利用野生植物資源顯得尤為重要。開展野生植物資源的調(diào)查，摸清分布情況，合理搜集野生資源，建立種質(zhì)資源庫，并對其生物學特性、生態(tài)習性、抗逆性及觀賞價值等進行研究、觀測記錄，建立完善的個體資料，建立科學、系統(tǒng)的評價及篩選體系，對景天屬植物的合理應用提供理論依據(jù)。在形態(tài)學的基礎上，結合現(xiàn)代分子學技術，建立可靠的分類依據(jù)，并對分類系統(tǒng)進行修正和補充，有利于深入了解景天屬植物的進化和親緣關系。

5.2 開發(fā)優(yōu)質(zhì)資源，擴大應用范圍

了解各種質(zhì)資源的優(yōu)良特性及生態(tài)習性，根據(jù)觀賞特性、用途篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)，利用現(xiàn)代育種技術有目的的進行種質(zhì)資源創(chuàng)新，對篩選出的優(yōu)質(zhì)資源進行配套產(chǎn)業(yè)化技術研究，不僅可以豐富園林綠化植物及景觀多樣性，提高城鄉(xiāng)人居生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，而且還可解決資源數(shù)量限制藥用價值研究等問題，蘊含著巨大的市場前景和社會效益。同時，結合現(xiàn)代化學與藥理學研究手段，加強對景天屬植物資源藥用價值的挖掘與利用，對豐富我國藥用植物資源具有重要的現(xiàn)實意義。

5.3 逆境脅迫的綜合評價及機制研究

景天屬植物種類的多樣性及環(huán)境的可變性和綜合性，導致植物對非生物脅迫的響應也各有不同，單純依靠部分指標來表示復雜的耐逆境生理過程，并不能有益于揭示植物逆境生理的響應機制，應該加強對其建立綜合評價的研究。完善評價指標體系，能有效評價雙重或多重逆境脅迫的復合耐性表現(xiàn)，為更合理利用景天屬植物資源提供科學依據(jù)。

目前，景天屬植物的逆境脅迫研究多集中在生理生化層面。隨著現(xiàn)代分子生物學和基因工程技術手段在植物研究領域中的應用，在今后的研究中綜合利用生物信息學、生理生化及分子生物學等手段，更有利于揭示景天屬植物逆境脅迫下形態(tài)解剖、生理及分子層面的響應機制，為后續(xù)進行遺傳改良奠定理論基礎。