鐘軍弟，成夏嵐，周賢熙，劉鍇棟，袁長春，陳 燕

（1.嶺南師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣東 湛江524048；2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510642）

不同潮位下角果木的種群發(fā)展趨勢分析

鐘軍弟1，成夏嵐1，周賢熙2，劉鍇棟1，袁長春1，陳 燕1

（1.嶺南師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣東 湛江524048；2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510642）

為了闡明不同潮位下角果木Ceriops tagal種群的發(fā)展趨勢，合理利用與保護(hù)現(xiàn)有的紅樹物種資源，通過野外樣方調(diào)查與室內(nèi)分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)不同潮位下的角果木種群進(jìn)行調(diào)查，綜合比較分析不同潮位生境下角果木的年齡結(jié)構(gòu)，存活曲線與及靜止生命表的差異，探究不同潮位生境下角果木的種群結(jié)構(gòu)變化規(guī)律與發(fā)展趨勢。構(gòu)建高潮位生境下的種群動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測模型，預(yù)測了角果木種群其隨著時(shí)間的變化種群的發(fā)展?fàn)顩r。結(jié)果表明,高潮位的生境下角果木種群呈現(xiàn)典型的“金字塔”增長型結(jié)構(gòu)，種群處于不斷增長趨勢，存活曲線表現(xiàn)為凹形，即為DeeveeyⅢ。在低潮位的生境下，角果木的幼苗較多，但在生長發(fā)育過程中出現(xiàn)生長“瓶頸”現(xiàn)象，幼苗較難發(fā)育至成體樹，種群呈現(xiàn)衰退的趨勢。時(shí)間序列模型表明，高潮位生境下的角果木處于健康穩(wěn)定的增長狀態(tài)，種群的生長發(fā)育隨著時(shí)間的變化而呈現(xiàn)出穩(wěn)定的增長態(tài)勢。

角果木；年齡結(jié)構(gòu)；靜止生命表；存活曲線；潮位；時(shí)間序列模型

紅樹林是分布于熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，為海陸交界的特殊濕地生態(tài)系統(tǒng)，其不僅能夠防風(fēng)消浪、保護(hù)堤岸、凈化環(huán)境 ，還是魚、蝦、蟹等海洋生物生長繁殖的場所和棲息地，而且能夠有效的保護(hù)生物物種的多樣性，其對(duì)人類具有重要的生態(tài)學(xué)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。然而隨著沿海地區(qū)人口增長、工業(yè)和城市的發(fā)展，我國海岸帶被過度地開發(fā)利用，越來越多的紅樹林生境遭到破壞，一些紅樹物種已瀕臨滅絕。因此，保護(hù)和恢復(fù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是當(dāng)前亟需解決的重要問題。

角果木Ceriops tagal紅樹科角果木屬，為紅樹林的主要組成物種，主要分布于海南省和廣東省徐聞縣兩地,分布面積不大，數(shù)量較少。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及海岸的過度利用與開發(fā)，角果木受到人為破壞較為嚴(yán)重。據(jù)報(bào)道，由于人為的破壞，廣西壯族自治區(qū)和臺(tái)灣省兩地的角果木已絕跡[1]。因此，亟需對(duì)角果木采取必要的保護(hù)措施。植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化是植物個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果。不同生境條件下植物種群年齡結(jié)構(gòu)、靜止生命表以及存活曲線不僅可以反映種群現(xiàn)實(shí)狀況，還可以展現(xiàn)植物種群與環(huán)境抗?fàn)幍年P(guān)系，這對(duì)于瀕危植物的保護(hù)和利用研究具有重要意義[2-4]。目前，關(guān)于角果木方面的研究主要側(cè)重于化學(xué)成分分析及應(yīng)用[5-8]和植物生理生態(tài)[9-10]方面的研究，而對(duì)角果木的種群生態(tài)學(xué)領(lǐng)域方面的研究卻較少。因此，我們通過野外樣方調(diào)查與室內(nèi)統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法研究角果木的種群生態(tài)，綜合比較分析角果木在不同潮位生境下的種群年齡結(jié)構(gòu)，靜止生命表，存活曲線的變化規(guī)律與及分析種群時(shí)間序列模型，研究角果木在不同潮位下的生長狀況與種群發(fā)展趨勢，了解角果木對(duì)異質(zhì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，以進(jìn)一步保護(hù)現(xiàn)有紅樹資源以及為人工造林提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地自然概況

研究區(qū)位于廣東省西南部雷州半島的最南端—徐聞縣邁陳鎮(zhèn)官曹海岸紅樹林區(qū)域內(nèi)，地處東經(jīng) 109°95′750"～109°96′945"，北 緯20°56′970"～20°59′335" 之間。全境屬亞濕潤季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，年平均氣溫24.1 ℃。極端最高溫38.8 ℃，極端最低溫2.2℃[11]，無霜期360 d以上。太陽輻射強(qiáng)年平均日照時(shí)數(shù)為2 078.7 h，年蒸發(fā)量達(dá)1 934 mm。年平均降雨量1 163.1 mm，年均相對(duì)濕度83 %。4～9月為雨季，10～3月為干季。全年盛行東風(fēng)和東南風(fēng)，5～10月間受到熱帶風(fēng)暴和臺(tái)風(fēng)影響。該區(qū)域成土母質(zhì)主要為玄武巖、古淺海沉積物和河流沖積物等，土壤類型以磚紅壤為主，另有濱海沙土、潮砂泥土等[12]。研究區(qū)紅樹林面積約40 hm2，主要由角果木、紅海欖Rhizophora stylosa、白骨壤Aricennia marina等種類組成。角果木可形成單優(yōu)群落或與紅海欖、白骨壤形成混合群落。群落外貌呈黃綠色或黃綠與深綠鑲嵌，群落高近2 m，郁閉度約70 %，群落林下幼苗和幼樹較多，天然更新較好。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

潮位是指受潮汐影響周期性漲落的水位。根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，在沒有漲潮的情況下，我們將距離海水邊緣的100 m以內(nèi)作為高潮位，在距離海水邊緣100 m以外作為低潮位。我們選擇的研究樣地設(shè)于祖國大陸的最南端湛江市徐聞縣邁陳鎮(zhèn)的紅樹林區(qū)域內(nèi)。經(jīng)踏查后，我們選擇生境條件具有代表性和一致性、植物個(gè)體生長良好、人為破壞較少的樣地進(jìn)行調(diào)查，相鄰樣方之間的距離至少相隔100 m，以便獲得更為準(zhǔn)確的有代表性的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。不同潮位生境下各選取5 m×5 m大小樣方8個(gè)，并在每個(gè)樣方內(nèi)對(duì)角果木進(jìn)行每木檢尺，記錄不同潮位樣方內(nèi)的角果木的數(shù)量，基徑，冠幅，蓋度。同時(shí)記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度，海拔等環(huán)境因子。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)分析方法

由于木本植物生長周期長，不可能也沒有必要追蹤所有的個(gè)體命運(yùn)。通過現(xiàn)實(shí)不同年齡階段的個(gè)體數(shù)量可以推測種群時(shí)間上的動(dòng)態(tài)過程。植物中穩(wěn)定的徑級(jí)結(jié)構(gòu)類似于穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，所以使用胸徑或者基莖結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析喬木種群的結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征[3，13]。鑒于角果木樹種植株較矮，分枝部位較低等特點(diǎn)，我們選擇按其基徑大小進(jìn)行分級(jí)：基徑≤2. 5的植株為幼苗，定為Ⅰ級(jí)，2. 5 cm以上的植株則基徑每增加5 cm為一級(jí)。據(jù)此，根據(jù)我們樣方數(shù)據(jù)可以將角果木種群分為7級(jí)。把從小到大的樹木徑級(jí)順序看作時(shí)間順序關(guān)系，即第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)第2齡級(jí)，如此一一對(duì)應(yīng), 最后統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)。

2.3 靜止生命表編制

生命表是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要工具，其不僅可以反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢,還可以反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及它們在群落中的作用和地位[14-15]。因此，編制種群生命表和生存分析是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的有效方法,

編制靜態(tài)生命表要滿足三個(gè)假設(shè)：一是種群的數(shù)量是靜態(tài)不變的，即密度不變；二是年齡組合是穩(wěn)定的，即種群的年齡結(jié)構(gòu)與時(shí)間無關(guān)，各年齡的比例不變; 三是個(gè)體的遷移是平衡的，即遷入與遷出的數(shù)量是一致的。特定時(shí)間生命表一般包含如下欄目：

x：單位時(shí)間年齡等級(jí)的中值；ax：在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；

lx：在x齡級(jí)開始標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（一般轉(zhuǎn)化為1 000）；

ln(lx)：存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化的對(duì)數(shù)；ax(%)：存活百分?jǐn)?shù)；

dx：各區(qū)間死亡數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化；qx：死亡率 ；

Lx：從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；

Tx：從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；

ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命；

各項(xiàng)都是相互關(guān)聯(lián)的, 其關(guān)系如下：

由于研究的角果木種群為天然林，而且是由“ 空間推時(shí)間”，“橫向?qū)Эv向”，因此調(diào)查所得的數(shù)據(jù)并不完全滿足編表的所有假設(shè)。因此，在生命表的編制中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況。對(duì)這種情況，吳承禎等認(rèn)為雖然生命表分析中產(chǎn)生的一些負(fù)的dx 值與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，即表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在迅速發(fā)展或衰落之中[4]。因此，我們參照江洪[16]（1992）生命表編制過程中采用的勻滑修正技術(shù)對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理得到了生命表。

2.4 存活曲線的繪制

存活曲線是研究種群動(dòng)態(tài)的主要手段之一，通過對(duì)存活曲線的分析，可以了解掌握種群動(dòng)態(tài)的本質(zhì)及其內(nèi)在規(guī)律[17-18]。存活曲線繪制的方法有兩種，一是以存活量的對(duì)數(shù)值lglx 為縱坐標(biāo)，以年齡為橫坐標(biāo)作圖；另一種方法是用存活數(shù)量對(duì)年齡作圖，但年齡用平均壽命期望的百分離差來表示[10，19]。本文以存活量lx 為縱坐標(biāo)，以年齡級(jí)為橫坐標(biāo)作圖。

2.5 種群動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測模型

時(shí)間序列分析是時(shí)間數(shù)列預(yù)測和回歸預(yù)測方法的綜合形式。該方法并不是用于分析因果關(guān)系，而是側(cè)重于根據(jù)時(shí)間序列過去的變化規(guī)律推測種群今后的發(fā)展趨勢。參照一次性移動(dòng)平均法對(duì)角果木的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測[20]，模型構(gòu)建的公式為：

式中：n表示需要預(yù)測的未來時(shí)間年限，Mt表示未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群大小，Xk為當(dāng)前k齡級(jí)的種群大小，分別對(duì)未來2個(gè)和4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后進(jìn)行模型構(gòu)建。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同潮位生境下角果木種群年齡結(jié)構(gòu)

由圖1可知，高潮位的角果木的種群年齡結(jié)構(gòu)屬于典型的“金字塔”增長型，幼苗發(fā)育成成體樹較多，種群發(fā)展處于穩(wěn)定增長的趨勢，說明高潮位是適合角果木生長的生境。在低潮位的生境下，雖然幼苗很多，但幼苗只發(fā)育至第三階段，即角果木的生長幾乎只停留于幼苗與幼樹階段，沒有發(fā)育成為成體樹，角果木的生長呈現(xiàn)“瓶頸”狀態(tài)，這說明低潮位的環(huán)境不適宜角果木的生長發(fā)育?？梢?，潮位影響著角果木的生長狀況，低潮位不利于角果木的生長，高潮位有利于角果木的生長。

圖1 不同潮位生境下角果木種群年齡結(jié)構(gòu)Fig. 1 Different tide population age structure of the Ceriops tagal

3.2 不同潮位生境下角果木種群的靜態(tài)生命表

由表1可知，在低潮位生境下角果木種群的期望壽命變化不大，即表示Ⅰ級(jí)至Ⅲ級(jí)的角果木的期望壽命是基本相同的，角果木的生長發(fā)育過程中，其種群Ⅰ級(jí)至Ⅲ級(jí)的死亡率幾乎不變，說明角果木生長發(fā)育后期的不穩(wěn)定。高潮位生境下角果木從Ⅰ級(jí)至Ⅶ級(jí)的期望壽命是呈不斷上升的趨勢，表明隨著角果木的生長發(fā)育，期望壽命單調(diào)性增高，這說明角果木的死亡率越來越低，角果木種群生長發(fā)育后期相當(dāng)?shù)姆€(wěn)定。

3.3 不同潮位生境下角果木種群的存活曲線

圖2可知，低潮位的生境下，角果木的種群生長多停留在幼苗、幼樹階段，種群內(nèi)幼苗、幼樹死亡率較高，較難向成樹發(fā)育過渡，呈現(xiàn)生長“瓶頸”狀態(tài)，種群發(fā)展表現(xiàn)衰退的趨勢。而在高潮位的生境下，種群在各個(gè)年齡階段均有分布，并在一定的年齡范圍內(nèi)，種群存活率不變。超過一定年齡范圍后，種群存活率不斷上升。因此，角果木的存活曲線是屬于典型的凹形增長模式，即DeeveeyⅢ。由此可以看出，高潮位適合角果木的生長發(fā)育，有利于角果木的種群發(fā)展，而低潮位不利于角果木的種群發(fā)展。

表1 不同潮位生境下種群角果木靜止生命表Table 1 Life table of Ceriops tagal population in different tides

圖2 不同潮位生境下角果木存活曲線Fig. 2 Survival curve of Ceriops tagal

3.4 種群動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測模型

為了更深入了解高潮位生境下今后的變化趨勢，我們建立了高潮位生境下的時(shí)間序列預(yù)測模型。由于低潮位生境下的角果木年齡級(jí)較少，沒法建立四齡級(jí)后的時(shí)間序列模型，兩齡級(jí)后的數(shù)據(jù)只有兩個(gè)，所建立的模型不具有可靠性，故沒有建立低潮位的時(shí)間序列模型。高潮位時(shí)間序列分析（圖3）表明，隨著時(shí)間序列的變化，無論是兩齡級(jí)后，還是四齡級(jí)后，角果木種群中所有老齡樹木均高于前一年齡級(jí)的種群數(shù)量，均呈典型的增加趨勢，說明高潮位生境下的角果木種群的幼中齡植株數(shù)所占整體的比例高，能使后期個(gè)體得到一定的補(bǔ)充，此生境下的角果木的種群處于健康穩(wěn)定的增長狀態(tài)。但是我們同樣看到，無論是兩齡級(jí)后還是四齡級(jí)后，Ⅵ和Ⅶ年齡級(jí)的數(shù)量都呈不變的趨勢，這表明處于這兩個(gè)年齡級(jí)的角果木數(shù)量有限，樹木很難往更高級(jí)的年齡級(jí)生長發(fā)育。因此我們需要加大對(duì)Ⅵ和Ⅶ年齡級(jí)的保護(hù)措施，維持種群的持續(xù)發(fā)展。

圖3 高潮位生境下角果木種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測Fig.3 Time sequence prediction of Ceriops tagal population in high tide

4 結(jié)論與討論

平均期望壽命又稱“生命期望值”或“平均余命”，是一種對(duì)種群的某一階段年齡種群今后尚能生存的平均壽命的有效的預(yù)測[21-22]。不同生境下植物種群表現(xiàn)不同的生長發(fā)育狀況。研究不同潮位生境下的角果木種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，可以反映角果木在不同生境下其生長狀況及種群發(fā)展趨勢。有研究表明，高潮位生境高程較高，土壤鹽度較低潮位的低，土壤N、P養(yǎng)分及含水量較低潮位生境的高[23]。高潮位生境下的角果木種群密度較大，種群生長發(fā)育狀況較好，低潮位生境下角果木種群生長發(fā)育較差，且出現(xiàn)幼苗難向成樹過度的生長“瓶頸”現(xiàn)象。主要原因可能為高潮位生境下，海水淹浸時(shí)間較短，頻率較低，生境光照時(shí)間較長，生境內(nèi)生物類群豐富，灘涂沉積物較多，土壤有機(jī)質(zhì)、N和P等養(yǎng)分豐富。另外，高潮位生境下溝渠淡水注入較多，土壤含水量較高，生境鹽度較低，角果木的生長滲透壓與環(huán)境滲透壓相似，其并沒受到環(huán)境滲透壓的脅迫抑制。因此，嗜熱、喜光、中等耐鹽特性[24]的角果木種群生長發(fā)育較好，各個(gè)年齡階段個(gè)體數(shù)量較多，種群呈穩(wěn)定增長趨勢。相反，低潮位生境下，海水淹浸時(shí)間較長，頻率較高，生境光照時(shí)間較短，生境內(nèi)鹽度和滲透壓較高，土壤水分、有機(jī)質(zhì)、N和P等養(yǎng)分較低，角果木個(gè)體生長受到生境滲透壓和養(yǎng)分的脅迫抑制。因而，角果木種群生長發(fā)育狀況較差，幼苗雖具有一定數(shù)量，但成樹個(gè)體數(shù)較少，種群呈“瓶頸”的衰退狀態(tài)。由于角果木為“胎生”植物，其胚軸在一定的時(shí)期內(nèi)角果木幼苗的生長提供所需要的養(yǎng)分，因此，角果木幼苗生長受到的外界干擾相對(duì)較少，即使在高鹽度、低養(yǎng)分的低潮位下仍具有一定的數(shù)量。不同潮位下的角果木有著不同的生長趨勢的現(xiàn)象是由于多種原因綜合作用的結(jié)果，但是具體是為哪種原因在起著主要主導(dǎo)的作用，這還需要更為深入與詳細(xì)的研究。

角果木種群在不同潮位生境下其生長發(fā)育趨勢是不同的。在低潮位的生境下，角果木幼苗的生長遇到“瓶頸”狀態(tài)，幼苗只能發(fā)育至Ⅲ級(jí)，生命期望壽命呈不變的趨勢，幼苗無法發(fā)育成為成體樹，種群呈衰退的發(fā)展趨勢。在高潮位的生境下，角果木的生長態(tài)勢很好，幼苗的存活率較高，種群年齡結(jié)構(gòu)是典型的“金字塔”增長型，生命期望壽命是呈不斷上升的趨勢，死亡率不斷降低，幼苗發(fā)育成成體樹的可能性很大，生長發(fā)育趨勢良好。角果木時(shí)間序列趨勢分析也表明高潮位生境下的種群是處于健康成熟的狀態(tài)下。因此，我們要重點(diǎn)保護(hù)高潮位的生境環(huán)境，防止過度破壞高潮位環(huán)境，影響角果木的生存。同時(shí)，在適宜種植的高潮位生境上引種造林，擴(kuò)大角果木的分布面積，維持其種群的延續(xù)。

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The analysis of Ceriops tagal development trend in different tide level

ZHONG Jun-di1, CHENG Xia-lan1, ZHOU Xian-xi2, LIU Kai-dong1, YUAN Chang-chun1, CHEN Yan1
(1. School of Life Science and Technology, Lingnan Normal University, Zhanjiang 524048, Guangdong, China;2. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

In order to clarify the trend of theCeriops tagalpopulation age structure and future development, protect and make full use of the existing resources, we gathered datum under different tidal field quadrat randomly, explored different tidal habitatsCeriops tagalpopulation structure variation with the age structure ofCeriops tagal, survival curve and still life table, and predicted the population development ofCeriops tagalwith the time series prediction model of population dynamics.The result shows thatCeriops tagalpopulations are increasing with the structure of typical pyramid and the concave survivorship curves, namely for Deeveey Ⅲ. In the low tide level there are a certain number ofCeriops tagalseedlings, however, it is more impossible for the seedlings to develop into mature trees, showing a growth bottlenecks and a trend of population decline. Time sequence prediction indicates thatCeriops tagalpopulation is in the stable development in high tide environment.

Ceriops tagal; Age structure ofCeriops tagalpopulation; Life table; Survival curve; Tide level; Time sequence prediction

S718.54

A

1673-923X(2015)10-0074-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.013

2014-02-10

國家星火計(jì)劃項(xiàng)目（2013GA780090，2011GA780061）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2013KJCX011-03，2015KJCX025）

鐘軍弟，碩士

陳 燕，副教授；E-mail：yanch211@163.com

鐘軍弟，成夏嵐，周賢熙，等. 不同潮位下角果木的種群發(fā)展趨勢分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015, 35(10)： 74-78.

[本文編校：吳 彬]