王冬至，張冬燕，張志東，牟洪香，張玉珍

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 商學(xué)院，河北 保定 071000）

冀北山區(qū)不同林齡落葉松人工林林分結(jié)構(gòu)及更新

王冬至1，張冬燕2，張志東1，牟洪香1，張玉珍1

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 商學(xué)院，河北 保定 071000）

林分結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了林分穩(wěn)定性和更新苗的存活與分布，因此，研究林分結(jié)構(gòu)與更新格局至關(guān)重要。本文運用角尺度、大小比數(shù)、趨勢面分析對不同林齡落葉松人工林結(jié)構(gòu)及更新苗分布格局進行了統(tǒng)計分析。結(jié)果表明：27 a生落葉松林為隨機分布，32 a和39 a生落葉松林均呈均勻分布；更新苗在不同林齡落葉松林下均呈聚集分布，且與林齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同林齡林分結(jié)構(gòu)隨著林齡的增加林木分化呈遞減的趨勢，隨著林齡增加林木在空間結(jié)構(gòu)上的分化趨于穩(wěn)定；不同林齡更新苗在空間結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)出隨著林齡的增加更新苗分化不明顯；草本植物對更新苗的數(shù)量和分布影響最大，在人工林經(jīng)營過程中應(yīng)結(jié)合撫育間伐并對林下灌草及枯落物進行及時清理，促進更新苗生長發(fā)育。

人工林；空間結(jié)構(gòu)參數(shù)；趨勢面分析；更新

林分空間結(jié)構(gòu)一般指林木分布格局及其屬性在空間上的排列方式，它不僅反映了種群的空間屬性和數(shù)量特征[1-3]，還對物種生長、繁殖、死亡以及森林資源管理和利用等都具有顯著影響[4-6]，而且在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性及發(fā)展的可能性和林分經(jīng)營空間的大小[7]。有學(xué)者[8-10]利用

角尺度、大小比數(shù)和混交度3個林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對栓皮櫟林、蒙古櫟林等林分空間結(jié)構(gòu)特征進行了研究，表明不同的林分結(jié)構(gòu)很可能會影響林下樹種的分布[11-13]和林下幼苗更新[14-15]，而林下幼苗分布格局將決定未來森林群落的結(jié)構(gòu)[16-17]，因此研究林分結(jié)構(gòu)與更新苗格局對實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營至關(guān)重要。

林分結(jié)構(gòu)決定著林分功能，有什么樣的林分結(jié)構(gòu)，就有相應(yīng)的林分功能[18]。因此，林分結(jié)構(gòu)與更新研究對森林經(jīng)營技術(shù)研究、森林結(jié)構(gòu)與功能研究具有重要意義。林分結(jié)構(gòu)及更新苗分布格局不僅取決于環(huán)境因子的影響，還受其它人為干擾等物理因子的影響，近年來研究林分空間結(jié)構(gòu)的方法迅速發(fā)展，如空間自相關(guān)分析、空間異質(zhì)性分析、趨勢面分析、地統(tǒng)計學(xué)方法和分形方法等[19-20]。林分結(jié)構(gòu)是影響華北落葉松林天然更新的重要因素，而更新苗的空間分布又將決定未來的林分結(jié)構(gòu)[21-22]，在研究區(qū)不同林齡落葉松人工林內(nèi)幾乎看不到天然更新的落葉松大苗或幼樹的存在表明其天然能力較差，本文旨在探索不同林齡落葉松人工林林分結(jié)構(gòu)及更新苗空間分布格局和天然更新規(guī)律有助于揭示不同林齡華北落葉松天然更新過程，為可持續(xù)經(jīng)營華北落葉松人工林提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省塞罕壩林場，是陰山山脈與大興安嶺余脈交匯處，典型的山地地形，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，經(jīng)緯度為118°19′09″～116°50′29″E，41°07′14″～42°58′17″N，海 拔 高度1 022 m～1 884 m，年均氣溫-1.4～4.7℃，極端溫度為30.9℃～-42.8℃，年均降水量380～560 mm，年蒸發(fā)量1 350～1 500 mm，年均無霜期59～126 d，年均日照時數(shù)為2 368 h，成土母質(zhì)主要為殘坡積母質(zhì)、坡積母質(zhì)、沖洪積母質(zhì)、洪積母質(zhì)、沖擊母質(zhì)和風(fēng)積母質(zhì)等，隨著海拔升高其土壤分布為棕壤-褐土-風(fēng)砂土-草甸土-沼澤土-灰色森林土-黑土等。研究區(qū)主要喬木樹種有油松Pinus tabulaeformis、白樺Betula platyphylla、 蒙 古 櫟Quercus mongolica、五 角 楓Acer elegantulumFang et P. L. Chiu、山楊Populus davidiana、等，林下主要灌木樹種有山刺玫Rosa daverica、稠李Prunus padusL.、華北忍冬Lonicera tatarinowii、大葉小檗Berberis ferdinandi-coburgii、栓翅衛(wèi)矛Euonymus phellomanusLoes等，主要草本植物有草地老鸛草Geanium daharicumDC. Var. alpinum Bat、藜蘆Radix RhizomaVeratri Veratrum nigrum L.、地榆Sanguisorba officinalis、唐松草Radix et RhizomaThalictri Sibirici、蒲公英Herba Taraxaci、野薔薇Rosa multifloraThunb.、苔Carex tristachya等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

經(jīng)過對不同林齡落葉松林分實地踏查，在塞罕壩千層板林場和北曼甸林場分別選取不同林齡（27 a、32 a、39 a）落葉松人工林為研究對象，并在0～5°的緩坡上對不同林齡落葉松林分別設(shè)置3塊50 m×50 m（0.25 hm2）樣方作為調(diào)查樣地并將樣地劃分為25個10 m×10 m網(wǎng)格進行喬木、灌木及草本調(diào)查，主要調(diào)查內(nèi)容喬木層：胸徑、樹高、冠幅、枝下高、郁閉度、坐標(biāo)、枯落物厚度及更新苗株數(shù)、年齡、地徑、苗高及坐標(biāo)等；在樣地內(nèi)沿對角線分別設(shè)置8個2 m×2 m小樣方調(diào)查灌木及草本的多度、蓋度、基徑、高度及頻度等。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

2.2.1 角尺度

表1 落葉松樣地特征Tabbe 1 Stand characteristics of Larix principis-rupprechtii

角尺度用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性，對參照樹i的n個相鄰最近樹而言，均勻分布時其位置分布角應(yīng)各為360°/n，定義a0(a0=360°/n±360°/10 n)為標(biāo)準(zhǔn)角[23]，角尺度 (wi) 定義為 a 角小于標(biāo)準(zhǔn)角a0的個數(shù)占所考察的相鄰最近樹的比例，用下式表示[24]：

式中當(dāng)?shù)趈個a角小于標(biāo)準(zhǔn)角a0則zij= 1，否則zij=0，0＜zij＜1，zij值越小，分布越均勻。

2.2.2 大小比數(shù)

大小比數(shù)[23]主要用來描述林木的大小分化程度，其公式為：

式中：kij=1，則參照樹i比相鄰木j?。籯ij= 0，則相反，n為最近鄰木數(shù)Ui值越高，表明周圍比參照樹大的相鄰木越多，參照樹的優(yōu)勢度越??；Ui值越低表明周圍比參照樹大的相鄰木就越少，參照樹的優(yōu)勢度就越大。

2.2.3 聚集度指數(shù)

區(qū)域空間實體分布的聚集度指數(shù) J 可以用最鄰近距離來[25]計算：

式中：為最鄰近更新苗之間平均距離，n為更新苗株數(shù)，A為調(diào)查的區(qū)域面積，當(dāng)J值越小時，表明更新苗在空間區(qū)域分布上越集中，個體關(guān)聯(lián)程度越高 ,更新苗間的屏蔽效應(yīng)或競爭效應(yīng)就越大，反之就越小。

2.2.4 趨勢面分析

更新苗趨勢面分析是通過普通線性模型用最小二乘法來擬合所觀測數(shù)據(jù)，用多元回歸方法擬合出觀測變量與地理因子的曲面方程，地理因子主要指經(jīng)緯度或樣方空間坐標(biāo)[20]，趨勢面分析可直觀反應(yīng)更新苗的空間位置，空間坐標(biāo)數(shù)據(jù)包含x2、y2、xy項或更高次項，以保證觀測數(shù)據(jù)能以多變量高次多項式（ 趨勢面方程） 擬合空間坐標(biāo)[26]。二次曲面方程模型表達式為V=a1+a2X+a3Y+a4X2+a5XY+a6Y2式中a為回歸系數(shù)，XY為空間坐標(biāo)，擬合精度為回歸平方和U占總平方和S的比值百分?jǐn)?shù)，即C = U/ S*100，趨勢面回歸方程包含地理數(shù)據(jù)表的所有項：通過趨勢面分析可以得到更新苗在真實空間中的分布圖，使更新苗空間分布和真實空間中的群落趨勢圖進行對比，可以分析更新苗空間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的原因[20，27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分徑階與更新苗苗齡分布

不同林齡落葉松人工林株數(shù)按徑階分布如圖1所示，其中27 a 落葉松以16 cm徑階株數(shù)分布最多約占林分32%，其次分布在14 cm和18 cm徑階分別占22%、25%；32 a落葉松以20 cm徑階株數(shù)分布最多約占林分39%，其次分布在18 cm和22 cm徑階分別占31%、20%；39a落葉松以24 cm徑階株數(shù)分布最多約占林分30%，其次分布在22 cm和28 cm徑階分別占16%、20%；在華北落葉松人工林經(jīng)營過程中不同林齡林分胸徑隨林齡增加而增大。不同林齡落葉松林下同齡更新苗地徑基本沒有差異（P＞0.05），不同苗齡株數(shù)分布在不同林齡林分內(nèi)差異較大（P＜0.05），林分更新幼苗株數(shù)隨幼苗等級的增大而減少，從圖2可以看出幼苗株數(shù)隨苗齡增大幼苗分布呈倒J型[28]，一年生林下更新苗數(shù)量與林齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在華北落葉松人工林內(nèi)幾乎看不到落葉松幼樹的存在。

圖1 不同林齡徑階株數(shù)Fig.1 The number of trees with different diameter classes

圖2 不同苗齡更新苗分布Fig.2 Distribution of seedlings with different ages

3.2 林分及更新苗空間格局

不同林齡落葉松人工林及更新苗角尺度分布如圖3所示，不同林齡落葉松林平均角尺度分別為：0.486（27 a）、0.431（32 a）、0.421（39 a），不同林齡落葉松林林下更新苗平均角尺度分別為：0.698（27 a）、0.633（32 a）、0.593（39 a），根據(jù)隨機分布的角尺度取值范圍是 0.475＜＜0.517，小于 0.475 為均勻分布，大于0.517則為集聚分布，27 a 生落葉松林為隨機分布，32 a和39 a落葉松林生均呈均勻分布；更新苗在不同林齡落葉松林下均呈聚集分布，且聚集程度較高并與林齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的趨勢。

圖3 不同林齡落葉松林及更新苗角尺度Fig.3 Uniform angel index of Larix principis-rupprechtii plantations with different ages larch and seedlings

經(jīng)過數(shù)據(jù)處理發(fā)現(xiàn)不同林齡落葉松人工林小比數(shù)分布在0.124～0.264之間，從圖4可知不同林齡落葉松林大小比數(shù)概率均接近于均勻分布，林分平均大小比數(shù)分別為0.521（27 a）、0.493（32 a）、0.471（39 a），表明在不同林齡的林分類型中其空間結(jié)構(gòu)上存在較大差異（P＜0.05），隨著林齡的增加林木分化呈減弱的趨勢，在空間結(jié)構(gòu)上趨于穩(wěn)定；不同林齡更新苗地徑大小比數(shù)概率均以絕對劣態(tài)苗比率最大分別為0.308（27 a）、0.326（32 a）、0.331（39 a），更新苗平均大小比數(shù)為0.614（27 a）、0.621（32 a）、0.624（39 a），更新苗大小比數(shù)在空間結(jié)構(gòu)上隨著林齡的增加分化趨勢并不明顯（P＞0.05）。

圖4 不同林齡落葉松林及更新苗大小比數(shù)Fig.4 Neighborhood of Larix principis-rupprechtii plantations with different ages and seedlings

3.3 林分及更新苗趨勢面分析

研究中以落葉松胸徑和更新苗地徑為因變量，以空間坐標(biāo)XY為自變量分布對不同林齡落葉松及林下更新苗進行了趨勢面回歸分析并對落葉松和更新苗的空間分布格局進行了模擬，在模擬方程過程中一次多項式和三次多項式擬合精度較低均在0.4以下，二次多項式擬合精度較高（大于0.5）且具有更好的擬合效果，因此選用二次趨勢面空間分析結(jié)果進行分析，不同林齡落葉松及更新苗趨勢面回歸方程如表2所示。

表2 趨勢面回歸方程Table 2 Regression equation of trend surface analysis

不同林齡落葉松林聚集度指數(shù)分別為6.213（27 a）、6.868（32 a）、7.061（39 a），林下更新苗均呈聚集分布其聚集度指數(shù)分別為2.725（27 a）、3.674（32 a）、6.807（39 a），聚集度指數(shù)愈小聚集程度愈高，從圖5來看，不同林齡落葉松林在空間結(jié)構(gòu)上隨著林齡增加呈均勻分布趨勢，從圖6來看，不同林齡落葉松林內(nèi)更新苗分布及生長發(fā)育不同，從更新苗模擬圖可以看出27年生落葉松林下更新苗主要集中在陽坡且生長較好，32a生落葉松林下更新苗聚集在陰坡且生長較好；39a生落葉松林更新苗聚集度較低趨于均勻分布，更新苗聚集度指數(shù)隨著林齡增加其聚集度呈下降趨勢。

圖5 落葉松可視化趨勢面分布圖Fig.5 Visualization of trend surface maps of Larix principis-rupprechtii

圖6 更新苗可視化趨勢面分布圖Fig.6 Visualization of trend surface maps of seedlings

3.4 林下植被與更新

不同林齡落葉松人工林下的植被分布對幼苗天然更新具有重要作用，利用SAS統(tǒng)計軟件對不同林齡林下的更新苗數(shù)量、枯落物厚度、草本和灌木的蓋度、草本和灌木的均勻度指數(shù)進行了ANOVA分析，結(jié)果如表3所示，不同林齡林下更新苗數(shù)量差異顯著（P＜0.05），且與林齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著林齡的增加不同林齡林下枯落物厚度呈增加趨勢但差異不顯著（P＞0.05），不同林齡林下草本植物蓋度及均勻度分布指數(shù)差異顯著（P＜0.05），并與林齡呈正相關(guān)關(guān)系，不同林齡林下灌木蓋度及均勻度分布指數(shù)差異不明顯（P＞0.05）。因此研究表明，在研究區(qū)不同林齡落葉松人工林林下影響幼苗更新數(shù)量及更新格局的主要因素為草本植物的蓋度和均勻度。

表3 林下植被與更新Table 3 Understory vegetation and seedlings

4 討 論

森林空間結(jié)構(gòu)分析只是掌握森林空間結(jié)構(gòu)特征的手段，與應(yīng)用聯(lián)系起來才具有實際意義[29]，正如Pommerening[30]指出，正確理解森林空間結(jié)構(gòu)是實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營的關(guān)鍵。森林更新是森林的重建過程，包括種子的生產(chǎn)擴散，以及幼苗的轉(zhuǎn)化與生長等多個環(huán)節(jié)，更新的每個環(huán)節(jié)都不同程度地受環(huán)境的影響[31]，森林環(huán)境（光照、灌木雜草、凋落物等）常常決定更新幼苗發(fā)生的種類、數(shù)量和分布格局，對下一代森林的形成起著關(guān)鍵的作用[32-33]。在研究落葉松人工純林及更新苗空間結(jié)構(gòu)過程中，選用角尺度和大小比數(shù)作為不同林齡落葉松人工林對幼苗更新影響的空間格局參數(shù)，角尺度是用于描述苗木個體在水平地面上分布形式的空間格局參數(shù)[34]，大小比數(shù)可以對林木（胸徑 、地徑、樹高和冠幅等）的狀態(tài)進行描述即優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢和絕對劣勢[24]。周蔚等[35]認(rèn)為可利用胸徑大小比數(shù)來替代樹高和冠幅大小比數(shù)來描述林木的大小分化程度，通過對不同林齡華北落葉松人工林結(jié)構(gòu)與更新的研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡落葉松人工林徑階分布于林齡呈正相關(guān)關(guān)系，其大小比數(shù)隨著林齡增加林木分化呈遞減趨勢，平均角尺度分布在0.486～0.431的范圍內(nèi)，均趨于均勻分布，不同林齡落葉松林下更新苗大小比數(shù)在空間結(jié)構(gòu)上隨著林齡增加其分化趨勢并不明顯，更新苗平均角尺度均大于0.517且均呈聚集分布，且聚集程度與林齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，不同林齡更新苗株數(shù)與苗齡的總體分布格局均呈倒J字型，這與烏吉斯古楞[28]在金溝嶺林場研究過伐林更新幼苗空間結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。

通過對林分及更新苗趨勢面分析發(fā)現(xiàn)不同林齡落葉松林在空間結(jié)構(gòu)上隨著林齡增加呈均勻分布趨勢，這與本文研究林分大小比的結(jié)果相一致；更新苗聚集度指數(shù)隨著林齡增加其聚集度呈下降趨勢。林分結(jié)構(gòu)與林下物種的相互作用是群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的決定因子[36]，在研究過程中不同林齡林分郁閉度在0.69～0.79的范圍內(nèi)，且已有研究表明在人工林下光環(huán)境的差異并不會影響種子萌發(fā)及幼苗更新[37-38]，而與林下地被物類型密切相關(guān)，O’brien等[39]研究發(fā)現(xiàn)在其它影響因子固定的前提下，灌木覆蓋每增加 1 %，輻射松（Pinus radiata）的更新概率將下降 18.5 %，在不同林齡落葉松人工林林分中灌木蓋度及均勻度分布指數(shù)均無明顯差異，因此灌木蓋度及均勻度不是影響林下更新的主要原因；不同林齡林下草本植物的蓋度及均勻度與林齡呈正相關(guān)關(guān)系且差異顯著（P＜0.05），這與Zimmerman[40]研究得出的草本植物的存在極大地抑制了木本植物的建立和生長的結(jié)果相一致，研究中不同林齡枯落物厚度雖無明顯差異，但枯落物層會對人工林更新產(chǎn)生不利影響[41]，因此在研究區(qū)探索枯落物及土壤對華北落葉松人工林天然更新的影響有待進一步研究，在對華北落葉松人工林進行撫育間伐的過程中應(yīng)結(jié)合清理林下草本及灌木，為落葉松人工林天然更新創(chuàng)造良好的生存條件。

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Stand Structure and Natural Regeneration ofLarix principis-rupprechtiiPlantation in North Mountain of Hebei

WANG Dong-zhi1, ZHANG Dong-yan2, ZHANG Zhi-dong1, MU Hong-xiang1, ZHANG Yu-zhen1
(1.College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China;2.College of Business, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China)

Stand structure largely determines the stability of forest and the survival of seedlings and their distribution pattern, therefore it is important to research stand structure and regeneration pattern. The stand structure and seedling distribution pattern of differentLarix principis-rupprechtiiplantations were studied using the methods of uniform angel index, neighborhood and trend surface analysis. The results showed that the tree individuals were randomly distributed in a 27-year-oldLarix principis-rupprechtiiplantation, while uniform distribution was found in 32-year-old and 39-year-oldLarix principis-rupprechtiiplantations respectively. Seedlings individuals were clumply distributed in all plantations with different stand years and the degree of aggregation was negatively correlated with stand age.The individual’s differentiation showed a decreasing trend with increasing stand age. The variation of spatial structure decreased with increasing stand age and tended to be relatively stable in old-growth plantations. The individual’s differentiation of seedling was not obvious in spatial structure with increasing stand age. The grass cover is the major determinent of the number and distribution of seedlings.The management practices, including thinning, grass and litter removal, should be conduct to promote natural regeneration inLarix principis-rupprechtiiPlantation.

plantation; parameter of spatial structure; trend surface analysis; natural regeneration

S758.5+3；S754.1

A

1673-923X(2015)10-0033-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.006

2014-02-10

科技部十二五科技支撐計劃(2012BAD22B0304 )；國家自然科學(xué)基金（31370636）；河北省林業(yè)廳項目（1308451）

王冬至，博士研究生

張玉珍，副教授；E-mail：hxr1962@163.com

王冬至，張冬燕，張志東，等. 冀北山區(qū)不同林齡落葉松人工林林分結(jié)構(gòu)及更新[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2015,35(10)： 33-39.

[本文編校：吳 彬]