孫 龍,彭祚登,王佳茜,林玉峰
(1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)重點實驗室,北京 100083;2.烏海市園林局科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古 烏海 016000)
不同土壤水分對4個灌木能源樹種生長和蒸騰耗水的影響
孫 龍1,彭祚登1,王佳茜1,林玉峰2
(1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)重點實驗室,北京 100083;2.烏海市園林局科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古 烏海 016000)
在充分供水(CK),輕度干旱(T1),中度干旱(T2)和重度干旱(T3)4個土壤水分條件下研究了1年生沙棘、沙棗、檸條和多花檉柳幼苗的生長和水分利用特征。結(jié)果表明:4個樹種苗高和地徑生長明顯受土壤含水量影響。隨著土壤含水量的增加,苗高和地徑均顯著升高和增加,多花檉柳、沙棗和沙棘均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3,而檸條則為T1>CK>T2>T3。隨著土壤含水量的減少,各樹種根、莖、葉生物量和總生物量明顯降低,根冠比先增加后減小。在不同土壤水分處理條件下,4個樹種的蒸騰耗水量日變化的高峰值均出現(xiàn)在10:00~12:00之間;4個樹種苗木各個時間段耗水量隨土壤水分含量的增加而增加,表現(xiàn)出規(guī)律為CK>T1>T2>T3。多花檉柳、沙棗、沙棘在不同土壤水分條件下月耗水量整體表現(xiàn)為7月>8月>6月>9月>10月,檸條表現(xiàn)為8月>9月>7月>6月>10月。在不同土壤水分條件下,4個樹種單株水分利用效率大小排序分別是多花檉柳:T1>T2>T3>CK,檸條:T2>T1>CK>T3,沙棗:T1>T2>CK>T3,沙棘:T3>T2>CK>T1。
土壤含水量;生長;耗水量;水分利用效率
水是樹木生長發(fā)育的重要因子,其中蒸騰耗水則是樹木水分散失的主要途徑[1-2]。在我國廣大干旱、半干旱地區(qū)水分更是成為生態(tài)環(huán)境變化和植物正常生長最主要最直接的影響因素[3]。沙棗Elaeagnus angustifoliaL.、沙棘Hipopophae rhamnoidesL.、 檸 條Caragana microphyllaL.、 多花檉柳Tamarix hohenackeriBunge是我國西北干旱地區(qū)主要的造林樹種同時也是重要的灌木能源樹種[4],有重要的生態(tài)與生物質(zhì)能源開發(fā)利用前景,了解這些樹種對于不同土壤水分條件下的耗水和生長特征,對于各樹種的在生態(tài)建設(shè)和能源開發(fā)利用具有重要意義。以往的研究對本試驗4個樹種均有涉及,多數(shù)集中在生態(tài)、光合特性以及以植被恢復(fù)為目的[5-8]。本研究就我國4個沙地常見灌木能源林培育樹種在不同土壤水分條件下的生長特性和耗水特性進(jìn)行了探索,旨在為我國西北地區(qū)沙地灌木能源林培育提供理論參考依據(jù)。
試驗地設(shè)在北京林業(yè)大學(xué)能源林野外實驗站(40°03′21″N,116°06′12″E,海拔 117 m),位于北京市西北郊蘇家坨鎮(zhèn),植被屬于溫帶落葉林帶的山地櫟林和油松林,該地區(qū)屬典型的大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,晝夜溫差大,春季干旱多風(fēng),夏季炎熱多雨,冬季干旱寒冷。年均溫12.2℃,最高氣溫39.7℃,最低溫度-19.6℃,年降雨量近700 mm,多集中在7、8月份,生長期一般從3月末至11月初,約220 d,無霜期約180 d,晚霜于4月上旬,早霜于9月上旬。試驗地土壤為壤土,土壤pH值為6.4~8.4。
選用來自內(nèi)蒙古赤峰市翁牛特旗河南苗圃生長良好的1年生沙棘、沙棗、檸條、多花檉柳幼苗,其中多花檉柳為扦插苗。于2012年4月18日將苗木移植入高26 cm,上口直徑30 cm,下口直徑25 cm的塑料花盆中。每盆土壤約8±0.05 kg,每盆栽種一株大小、生物量基本一致的苗木。苗木生長初期在溫室中進(jìn)行培育,對每樹種進(jìn)行正常澆水管理,保證其成活并正常生長。經(jīng)正常水分培育生長1個月左右,于6月開始進(jìn)行水分控制處理,將盆栽苗木放置于試驗地搭建的人工遮雨棚(長14 m,寬6 m,高1.7 m)內(nèi),以防止天然降雨進(jìn)入盆栽苗木內(nèi),晴天正常照光。苗木栽植土壤為北京林業(yè)大學(xué)能源林野外試驗站院內(nèi)就近選擇挖取的苗圃土壤,在水分處理前測定了土壤田間持水量為22.55%,土壤容重為1.09g/cm,土壤pH值為8.09,全磷1.06 g/kg,全鉀9.10 g/kg,全氮0.85 g/kg。
試驗水分處理分為正常水分、輕旱、中旱和重旱4個水平處理,分別為田間持水量的80%~90%(CK)、60%~70%(T1)、40%~50%(T2)和30%(T3)以下,與之相對應(yīng)的土壤含水量分別約為18%~20%,14%~16%,9%~11%,7%以下,每個處理5個重復(fù)。用塑料薄膜從苗木根莖處覆蓋整個表面,防止土壤的水分蒸發(fā),并密封花盆底部,防止水分的滲漏和土壤的遺失。同時設(shè)置無塑料薄膜覆蓋沒有栽植苗木的空白對照花盆,3次重復(fù),最終用來計算土壤表面水分蒸散量。利用便攜式土壤水分速測儀(TDR-3,USA)以及稱量盆重兩種方法互相輔助來保證土壤水分保持在要求范圍之內(nèi),根據(jù)所要控制的水分梯度利用精度為0.05 L的量杯每兩天澆一次水,為減小誤差,每次于同一時間(下午17: 00)澆水。
用稱重法測定整株苗木耗水量,每3 d用精密天平(上海舜宇恒平,YP-20K-1,精度0.1 g)稱重測定一次。日變化的測定選擇苗木生長成熟期的8月測定,于8月24日,采用經(jīng)典稱重法測定4種苗木的蒸騰耗水日變化,測定時間點為6:00~18:00,每2小時測定一次。每個處理5個重復(fù),最后繪制蒸騰耗水日變化曲線。單株水平水分利用效率=凈增生物量/耗水量[9]。
每隔10天分別用鋼卷尺和電子游標(biāo)卡尺來測定苗高和地徑。
采用烘干法,在實驗進(jìn)行前各樹種選定15株與試驗樹種苗木個體大小基本相近的苗木,分別放入80℃的烘箱烘干至恒重,然后稱重并計算均值。實驗結(jié)束后將各選定的苗木以相同的方法測定其干重,前后干重之差即為苗木當(dāng)年凈增生物量。
數(shù)據(jù)處理與分析采用了SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件,差異顯著性比較采用方差分析(ANOVA)進(jìn)行檢驗(P<0.05)。圖表生成,采用Microsoft Excel軟件。
由圖1所示,檉柳CK和T1處理生長情況較為接近,T2和T3接近,在7月進(jìn)入快速增長期,9月之后進(jìn)入增長放緩,10月之后基本停止生長,在10月由于檉柳枝條頂部開花后脫落,CK和T1出現(xiàn)小幅負(fù)增長現(xiàn)象。從7月開始高土壤水分處理與低土壤水分處理苗木苗高差距變大,產(chǎn)生顯著差異。苗高月增長量大小排序為7月>8月>6月>9月>10月。最終在土壤含水量為18%~20%(CK),14%~16%(T1),9%~11%(T2),7%(T3)條件下生長季苗高增長量分別為50.07 cm、40.98 cm、28.04 cm、26.96 cm,排序為CK>T1>T2>T3。
圖1 不同土壤水分條件4種苗木苗高月增長量變化Fig.1 Changes of growth in seedling height under different soil water contents
檸條苗高在8月增長較快,而且T1處理明顯高CK處理,9月以后增長逐漸變緩。月增長量大小排序為8月>7月>9月>6月>10月,故可以說明8月為檸條苗高生長旺季。檸條生長季四種土壤水分梯度處理下苗高增長量分別為23.06 cm(CK)、31.38 cm(T1)、16.96 cm(T2)、16.08 cm(T3),順序為T1>CK>T2>T3。
沙棗苗高7月開始進(jìn)入迅速增長期,土壤水分含量越高增長量越大,重度干旱條件下的苗木增長相對緩慢。8月后CK處理較其他處理苗高增長顯著升高。沙棗苗高月增長量大小排序為7月>8月>6月>9月>10月,沙棗生長最快的月份為7月。沙棗生長季不同土壤水分梯度處理下苗高增長量分別為36.38 cm(CK)、31.38 cm(T1)、20.96 cm(T2)、16.06 cm(T3),表現(xiàn)出順序為CK > T1>T2>T3。
沙棘苗高7月后生長加快,但不同水分處理間生長狀況差異較大,CK、T3均在7月生長最快,而T1在8月增長較快,T2在9月份增長較快。沙棘生長季不同土壤水分梯度處理下苗高增長量分別為28.92 cm(CK)、29.48 cm(T1)、21.96 cm(T2)、17.36 cm(T3),表現(xiàn)出順序為T1>CK>T2>T3。
由圖2可知,多花檉柳7月后增長較快,隨著后期干旱脅迫加重,重度脅迫苗木在9月后地徑生長逐漸緩慢。地徑月增長量大小排序為7月>8月>9月>6月>10月。在土壤含水量為18%~20%(CK),14%~16%(T1),9% ~11%(T2),7%(T3)條件下檉柳生長季地徑增長量分別為4.08 mm、3.77 mm、2.77 mm、2.10 mm,排序為CK>T1>T2>T3。
圖2 不同土壤水分條件4種苗木地徑月增長量變化Fig.2 Changes of growth in ground diameter under different soil water contents
檸條地徑增長在7月也迎來生長高峰期,TI處理地徑增長在9月之后明顯高于其他處理,檸條月增長量排序為7月>9月>8月>10月>6月,可以看出檸條地徑增長在生長季后期要高于生長季初期。生長季不同土壤水分梯度處理下地徑增長量分別為3.28 mm(CK)、3.95 mm(T1)、3.06 mm(T2)、2.26 mm(T3),呈現(xiàn)T1>CK>T2>T3,表明檸條在T1土壤水分處理條件下更利于地徑增長。
沙棗地徑增長7月份最快,各月增長量排序為7月>8月>9月>6月>10月。生長季不同土壤水分梯度處理下地徑增長量分別為4.41 mm(CK)、3.63 mm(T1)、2.81 mm(T2)、2.48 mm(T3),增長量由高到底排序為CK>T1>T2> T3。
沙棘地徑增長同樣在7月最快,各月增長量排序為7月>8月>9月>10月>6月。生長季不同土壤水分梯度處理下地徑增長量分別為3.69 mm(CK)、3.00 mm(T1)、2.75 mm(T2)、2.11 mm(T3),增長量由高到底排序為CK>T1>T2>T3。
不同土壤水分條件影響到生物量在植物不同部分的分配,即積累性的CO2凈同化產(chǎn)物的分配。表1表明,在不同的土壤水分條件下,苗木各器官生物量均受到了明顯的影響。隨著土壤含水量的降低,根、莖、葉生物量均有減少的趨勢,苗木生長在土壤含水量為7%(T3)處理下的受到的抑制最為強(qiáng)烈,檉柳、沙棗、沙棘總生物量及根、莖、葉的生物量均以土壤含水量18%~20%(CK)的處理最大,14%~16%(T1),9%~11%(T2)處理次之,7%(T3)處理下的最低,即CK>T1>T2>T3;而檸條則變現(xiàn)為T1處理最大,CK、T2、 T3遞減,即T1> CK>T2>T3,進(jìn)一步表明檸條在T1土壤(水分條件下生長更好,土壤含水量超過T1水平后,對檸條生長影響降低。通過方差分析可知各苗木土壤水分CK處理條件下生物量與重度干旱脅迫T3處理條件下生物量都有顯著差異,其余處理則有不同程度的差異或無差異。
植物的根系是直接與土壤水分相接觸的器官,對土壤水分含量的變化較為敏感。植物蒸騰耗水和同化產(chǎn)物的合成都離不開根系的吸水作用,土壤水分含量變化會直接影響到根系的生長、結(jié)構(gòu)、吸水能力,進(jìn)而影響到植物地上部分的生長、和各器官生物量的分配等。當(dāng)植物受到水分限制時,通常會調(diào)節(jié)植物各器官生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境變化[10]。水分狀況是影響根冠比的重要原因,隨著土壤水分的降低,植物地上部分生物量的生產(chǎn)對水分的響應(yīng)更加敏感,表現(xiàn)為較快的下降速度,而根系生長對水分的響應(yīng)比較遲鈍,表現(xiàn)為較慢的下降速度,一定的水分脅迫可以導(dǎo)致根冠比有所增加[11]。通過表1,也可以發(fā)現(xiàn)各苗木CK處理土壤水分條件的根冠比不是最大的,而是受脅迫的苗的根冠比更大,表現(xiàn)為先增大后減小的現(xiàn)象,不同苗木最大根冠比出現(xiàn)的水分處理不同,多花檉柳、沙棗、沙棘根冠比最大為T1處理,檸條根冠比最大為T2處理,各苗木重度水分脅迫(T3)條件下的根冠比有所下降可能是因為嚴(yán)重的水分虧缺破壞了其正常生長所致。
表1 不同土壤水分處理下4種苗木各器官生物量增量及其分配?Table 1 Four tree species biomass increment and its distribution of each organ
由圖3所示,四種苗木各土壤水分處理蒸騰耗水量高峰均出現(xiàn)在10:00~12:00間。對于檉柳,當(dāng)土壤水分為70%(T3)處理條件下時,苗木蒸騰耗水量日變化平緩,而CK處理蒸騰耗水量日變化波動明顯高于其他處理; 檸條同樣在70%(T3)處理條件下時,蒸騰耗水日變化平緩,T1處理與CK處理蒸騰耗水在12:00差距較小,而在之后則CK處理明顯高于T1處理;沙棗土壤水分CK處理和T3處理、沙棘土壤水分CK、T2、T3處理蒸騰耗水量在10:00~12:00間達(dá)到峰值,但再12:00~14:00時蒸騰耗水量略有下降,14:00~16:00又升高,可能由于 12:00~14:00溫度高,空氣濕度降低,引起葉片氣孔關(guān)閉,產(chǎn)生了“午休”現(xiàn)象。4個樹種苗木各個時間段耗水量基本都是隨著土壤水分含量的增加而增加,表現(xiàn)規(guī)律為土壤水分處理CK>T1>T2>T3。
由圖4可以看出不同樹種最大月耗水量出現(xiàn)的時間不完全相同。就多花檉柳、沙棗、沙棘而言,耗水量最大月份在7月,而檸條耗水量最大月份則出現(xiàn)在8月。多花檉柳、沙棗、沙棘各水分處理月耗水量整體表現(xiàn)為7月>8月>6月>9月>10月,檸條表現(xiàn)為8月>9月>7月>6月>10月,9月顯著高于6月,說明檸條在9月份生長需水較大。
利用稱重法對4個樹種6~10月的測量,發(fā)現(xiàn)所處的生長時期不同,每月的總耗水量有很大差異。由圖4可以看出:整個生長季各樹種在4種水分條件下的月耗水變化基本表現(xiàn)為先增加后減少的現(xiàn)象。6月份為各樹種苗木整體生長初期,各項生理生長指標(biāo)不是很活躍,苗木的蒸騰耗水相對較低;到了7月和8月,光照充足,溫度高,苗木生長處于旺盛的時期,蒸騰耗水量達(dá)到最高峰;到了生長后期的9月份,苗木生長開始減緩,光照強(qiáng)度和溫度均明顯下降,葉片開始脫落,蒸騰耗水量有較大幅度的下降。苗木各月在四種土壤水分條件下耗水量表現(xiàn)均為18%~20%(CK)>14%~16%(T1)>9%~11%(T2)>7%(T3),由此可見苗木耗水量的多少受土壤水分條件影響很大。土壤水分處理為T2和T3條件下各苗木的月耗水量的變化幅度不大。
圖3 不同土壤水分條件4種苗木耗水量日變化Fig.3 Changes of diurnal variation of transpiration water consumption of 4 tree species under different soil water contents
圖4 不同土壤水分條件苗木月耗水量變化Fig.4 Changes of monthly water consumption of 4 tree species under different soil water contents
單株水平水分效率也稱為產(chǎn)量水平上的水分利用效率,Begg 和Turner 定義WUE=產(chǎn)生的干物質(zhì)量/耗水量[12-13]。由表2可知,各樹種不同土壤水分處理的水分利用效率均存在一定差異,各樹種不同土壤水分處理單株水平水分利用效率大小排序分別為檉柳:T1>T2>T3>CK;檸條:T2>T1>CK>T3;沙棗:T1>T2>CK>T3;沙棘:T3>T2>CK>T1。經(jīng)方差分析多重比較,檉柳、檸條、沙棘單株水分利用效率各處理間均達(dá)到了顯著差異水平(p<0.05),沙棗T2處理和T3處理間沒有顯著差異,其余均達(dá)顯著差異。
表2 不同土壤水分處理4種苗木生長季總耗水量與單株水平水分利用效率?Table 2 The growing season total water consumption and Individual levels of water use efficiency under different soil water contents
土壤水分對植物的生長和蒸騰耗水都具有有較大的影響[14-17]。本試驗不同土壤水分處理對4個樹種苗木的地徑、苗高生長均產(chǎn)生影響。隨著土壤含水量的增加,地徑,苗高均有所增大或升高,試驗結(jié)束時各處理生長差異顯著。不同土壤水分條件下,多花檉柳、沙棗、沙棘苗高、地徑生長均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3,而檸條則為T1>CK>T2>T3,說明土壤水分超過T1時,再增加水分不會促使檸條苗高更多生長。
不同土壤水分條件對4個樹種苗木生物量及其分配產(chǎn)生明顯的差異。隨著土壤含水量的降低,根、莖、葉生物量和總生物量明顯降低。不同土壤水分條件下多花檉柳、沙棗、沙棘凈增生物量均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3,而檸條則為T1>CK>T2>T3。而苗木根冠比隨這土壤水分含量的降低表現(xiàn)為先升高后降低的現(xiàn)象。
蒸騰耗水日變化4個樹種呈“單峰型”,不同土壤水分處理條件下各苗木的蒸騰耗水量表現(xiàn)為典型的“單峰型”曲線,早晚低、中午高,與光照、氣溫等環(huán)境因子具有較好的生態(tài)學(xué)同步性,隨著干旱脅迫的加劇而減少且趨勢也變得平緩,結(jié)果與馬書燕研究較為類似[18]。部分苗木的部分土壤水分處理耗水量出現(xiàn)“雙峰型”曲線,不同土壤水分梯度下各種苗木峰形的寬窄起伏有一定的差異,進(jìn)而反映出環(huán)境因子對各苗木的蒸騰耗水的影響存在一定的差異性。
各土壤水分處理蒸騰耗水量高峰均出現(xiàn)在10:00~12:00間;4個樹種苗木各個時間段耗水量基本都是隨著土壤水分含量的增加而增加,表現(xiàn)出規(guī)律為土壤水分處理CK>T1>T2>T3。整個生長季各樹種在4個樹種水分條件下的月耗水變化基本表現(xiàn)為先增加后減少的現(xiàn)象;苗木各月在四種土壤水分條件下耗水量表現(xiàn)均為18%~20%(CK)>14%~16%(T1)>9%~11%(T2)>7%(T3);檉柳、沙棗、沙棘各水分處理月耗水量整體表現(xiàn)為7月>8月>6月>9月>10月,檸條表現(xiàn)為8月>9月>7月>6月>10月。
充足水分供應(yīng)雖然有利于苗期生長和水分利用效率提高,但適當(dāng)?shù)乃置{迫可以提高植物水分利用效率和抗旱性[19-20]。4個樹種不同土壤水分條件下整個生長季耗水量均呈現(xiàn)為18%~20%(CK) >14%~16%(T1)> 9%~11%(T2)>7%(T3);各樹種不同土壤水分處理單株水平水分利用效率大小排序分別為檉柳:T1>T2>T3>CK;檸條:T2>T1>CK>T3;沙棗:T1>T2>CK>T3;沙棘:T3>T2>CK>T1。各苗木CK處理單株水分利用效率均較低,表明土壤水分超過苗木最大需水量臨界之后就會產(chǎn)生浪費,水分利用效率降低。
通過對各樹種苗木不同土壤水分處理單株水平水分利用效率大小排序,可以發(fā)現(xiàn)各苗木單株水分利用效率CK處理顯著降低,可以表明在該水分條件下有太多的水分通過葉片蒸騰被浪費掉,實際利用的水分相對減少。檉柳、檸條、沙棗單株水分利用效率T3處理均表現(xiàn)較低,在該處理下,其生長受到嚴(yán)重抑制,干物質(zhì)產(chǎn)量明顯減少,雖然耗水量也急劇降低,但單株水分利用效率仍然較低。而對沙棘而言單株水分利用效率T3處理雖然較高,但這時苗木已處于嚴(yán)重的水分脅迫下,嚴(yán)重影響了植物的光合產(chǎn)物的合成和積累,凈增生物量很低,不能正常生長,因此也不能認(rèn)為其為最佳土壤水含水量,所以應(yīng)當(dāng)綜合考慮。
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Transpiration water consumption and growth of four energy resources plants of Shrubs under different soil water contents
SUN Long1, PENG Zuo-deng1, WANG Jia-xi1, LIN Yu-feng2
(1.The KeyLaboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 10083, China;2.Wuhai Bureau of Parks Institute of Science, Wuhai 016000, Inner Mongolia, China)
AnnualHipopophae rhamnoidesL.,Elaeagnus angustifoliaL.,Caragana microphyllaL. andTamarix hohenackeriBunge seedling growth characteristics and water use characteristics were studied under the condition of four kinds of soil water content at full water (CK), mild drought (T1), moderate drought (T2) and severe drought (T3). Results show that the four seedlings height and ground diameter growth were significantly affected by soil water content.With the increase of soil water content, the seedling height and ground diameter increased significantly,Tamarix hohenackeri,Elaeagnus angustifoliaandHippophae rhamnoideswere characterized by CK >T1 > T2 > T3, whereasCaragana microphyllafor T1 > CK > T2 > T3. With the decrease of soil water content, the four seedlings root, stem and leaf biomass and total biomass decreased obviously, the root-shoot ratio increased first and then decreases. The peak value of diurnal variation of transpiration water consumption of 4 tree species occurred between 10:00~12:00; four species of tree seedlings water consumption increases in various time periods with the increase of soil water content, showed the rule for CK > T1 >T2 > T3. under different soil water conditions,Tamarix hohenackeri,Elaeagnus angustifolia,Hipopophae rhamnoidesmonthly water consumption for overall performance July > August> June> September> October,Caragana microphyllafor August > September> July > June > October. Under the condition of different soil water content, four tree species water use efficiency of order were thatTamarix hohenackeri: T1 > T2 > T3 > CK,Caragana microphylla: T2 > T1 > CK > T3,Elaeagnus angustifolia: T1 > T2 > CK> T3,Hipopophae rhamnoides: T3 > T2 > CK > T1.
soil water content; growth; water consumption; water use efficiency
S715.4
A
1673-923X(2015)10-0054-08
10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.010
2014-02-10
教育部博士點基金優(yōu)先發(fā)展領(lǐng)域課題“非糧生物質(zhì)燃料乙醇原料資源高效培育技術(shù)研究”(2012001413001)
孫 龍,碩士研究生
彭祚登,博士,副教授;E-mail:zuodeng@sina.com
孫 龍,彭祚登,王佳茜,等. 不同土壤水分對4個灌木能源樹種生長和蒸騰耗水的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2015, 35(10): 54-61.
[本文編校:吳 彬]