穆小平 林小濤 朱志明 許忠能

(暨南大學水生生物研究所，熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心，廣州 510630)

飼料中的脂肪既是魚類重要的能量來源，也是魚類必需脂肪酸的供給者。在飼料中添加適量的脂肪，可改善飼料的適口性，提高養(yǎng)殖魚類的生長率。但如果飼料中脂肪水平超過適宜范圍，就會影響魚類對飼料的利用率和正常的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致代謝系統(tǒng)紊亂［1］。通常情況下，尼羅羅非魚飼料中脂肪適宜水平為12% ～15%［2］。

水流是魚類生活環(huán)境中的一種重要因子。研究表明，逆流運動會影響魚類的攝食、代謝、生長和魚體營養(yǎng)組成［3-4］。魚類在適宜強度的持續(xù)性運動狀態(tài)下，機體能夠通過氧化分解脂肪提供能量，從而使機體脂肪含量下降，并對魚體生長和代謝帶來重要影響。由于逆流運動和飼料脂肪水平均影響魚類的代謝和生長，因此將兩者結(jié)合起來進行研究將有助于深入了解魚類的運動營養(yǎng)生理。作者之前的研究發(fā)現(xiàn)，逆流運動和飼料中葵花籽油替代魚油可促進吉富羅非魚(genetic improvement of farmed tilapia，GIFT)的生長，并提高肌肉蛋白質(zhì)含量［5］，本試驗仍以吉富羅非魚為試驗對象，通過研究逆流運動和飼料脂肪水平對吉富羅非魚生長、肌肉營養(yǎng)成分等的影響，以進一步充實吉富羅非魚的營養(yǎng)生理研究，并為改進養(yǎng)殖工藝提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗魚及其暫養(yǎng)條件

試驗用吉富羅非魚來自廣東省淡水名優(yōu)魚類種苗繁育中心，在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)2周，期間每天于08:00和18:00各投喂商業(yè)飼料(通威股份出品，粗蛋白質(zhì)含量≥28%，粗纖維含量≤12%，粗灰分含量≤18%)1次，以飽食為準。暫養(yǎng)結(jié)束后隨機選擇健康的雄性吉富羅非魚180尾［體重(59.36±5.88)g］用于試驗。

1.2 試驗飼料及逆流運動強度設(shè)計

按葵花籽油∶魚油=1∶1提供脂肪源，設(shè)計脂肪水平為0、3%、6%、9%、12%和15%(分別表示為A、B、C、D、E和 F組)的6種試驗飼料，試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。采用流水刺激誘導(dǎo)逆流運動的方法，即一定范圍內(nèi)流速越高，逆流運動強度越大。流速以試驗魚體長的倍數(shù)(bl/s)表示，設(shè)計0(靜水組)、1.0(低強度運動組)和1.5 bl/s(高強度運動組)共3個運動強度，其中靜水組由于水交換的需要實際流速約為0.07 bl/s。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(air-dry basis) %

1.3 試驗方法

參照 Anttila等［6］的試驗方法，將 A、B、C、D、E和F 6個飼料脂肪水平，以及0、1.0和1.5 bl/s 3個逆流運動強度進行組合，共組合出18個組(分別表示為 0A、1A、1.5A、0B、1B、1.5B、0C、1C、1.5C、0D、1D、1.5D、0E、1E、1.5E、0F、1F 和 1.5F組)，分別對應(yīng)18個循環(huán)過濾養(yǎng)殖水族箱(體積=230 L)。試驗開始時，將挑選出的180尾吉富羅非魚按18個試驗組合隨機分配到這18個水族箱中，每箱10尾，飼養(yǎng)周期為42 d。試驗期間各組合按照對應(yīng)的運動強度每天逆流運動訓練12 h(09:00—21:00)，試驗期間各組分別投喂對應(yīng)的試驗飼料，投飼方法與暫養(yǎng)期間相同。

1.4 飼養(yǎng)管理

每個水槽中放置2個氣石進行曝氣，確保養(yǎng)殖水體氧氣充足。試驗期間水溫28～32℃，水體氨氮質(zhì)量濃度為0～0.3 mg/L，亞硝酸鹽質(zhì)量濃度0～0.3 mg/L，溶解氧質(zhì)量濃度為 6.2 ～7.4 mg/L，pH=7.3 ～8.7。室內(nèi)熒光燈照明，光照強度約為 300 lx，光周期亮(L)∶暗(D)=12∶12。

1.5 采用方法

取樣方法采用魚類生理學試驗研究常用方法，即每個水族箱中的每尾魚單獨作為1個樣本［6］。試驗開始前，從暫養(yǎng)箱中共取8尾魚作為樣品，試驗結(jié)束時每個水族箱隨機取8尾魚作為樣品。對樣品魚稱量體重，解剖取出肌肉(白肌和紅肌)和肝臟并稱重，肌肉樣品經(jīng)過冷凍干燥、磨碎，置于-20℃的條件下保存，用于基本營養(yǎng)成分的檢測。

1.6 指標測定

水分含量采用常壓干燥法測定;粗蛋白質(zhì)含量采用自動凱氏定氮儀(FOSS Kjeltec TM2300，瑞典)測定;粗脂肪含量采用氯仿-甲醇法測定;飽和脂肪酸(SFA)、單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)相對百分含量采用氣相色譜儀(安捷倫GC6890N，美國)測定;光照強度采用照度計(智丞ZCYB-10W，上海)測定;流速采用流速水位計(Unidata M6526c，澳大利亞)測定。

存活率(survival rate，SR)、增重率(weight gain rate，WGR)、特定生長率(special growth rate，SGR)、肝體比(hepatosomatic index，HSI)和肥滿度(condition factors，CF)采用以下公式進行計算:

式中:Nt和Ni分別表示試驗結(jié)束和開始時各組試驗魚數(shù)量(尾)，Wt和Wi分別表示試驗結(jié)束和開始時各組試驗魚平均體重(g)，Wg表示試驗結(jié)束時試驗魚肝臟的平均重量，t為試驗時間(d)，L為試驗魚體長(cm)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

除增重率和特定生長率外，試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準差(mean±SD)表示。采用 SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行雙因素方差分析(two-way ANOVA)，如存在顯著差異，則采用LSD法對組間數(shù)據(jù)進行多重比較，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚生長的影響

試驗期間各組合試驗魚存活率均達到90%以上。各組羅非魚的生長情況見表2。雙因素方差分析顯示，逆流運動對終末體重有顯著影響(P＜0.05)，飼料脂肪水平對終末體重沒有顯著影響(P ＞0.05)，但兩者間存在交互作用(P ＜0.05)。當脂肪水平處于較低范圍(0～9%)時，同一脂肪水平下，運動組羅非魚的終末體重相比靜水組升高1.72% ～31.79%;但脂肪水平處于較高范圍(12%～15%)時，運動組羅非魚的終末體重卻較靜水組下降2.07% ～27.07%。同一運動強度下不同脂肪水平比較，當流速為0 bl/s時，隨著脂肪水平的升高，終末體重呈上升趨勢，脂肪水平較高的0E、0F組終末體重顯著高于其余各組(P＜0.05);當流速為1.0 bl/s時，在0～9%脂肪水平范圍內(nèi)，終末體重有隨脂肪水平的升高而增加的趨勢，最大值出現(xiàn)在1D組，并顯著高于其余各飼料脂肪水平組(P＜0.05)，而當脂肪水平超過9%時，隨脂肪水平的升高生長速度反而下降;當流速為1.5 bl/s時，終末體重隨脂肪水平升高的變化趨勢沒有明顯的規(guī)律。脂肪水平在0～9%時，相同脂肪水平下特定生長率和增重率均隨運動強度增加而上升，但當脂肪水平達到12% ～15%時，特定生長率和增重率則均隨運動強度增加而出現(xiàn)下降趨勢。而有關(guān)逆流運動和飼料脂肪水平對肥滿度的影響，雙因素方差分析結(jié)果表明飼料脂肪水平對其具有顯著影響(P＜0.05)，而逆流運動對其沒有產(chǎn)生顯著影響(P＞0.05)，且兩者間不存在顯著交互作用(P ＞0.05)。

雙因素方差分析顯示，逆流運動及飼料脂肪水平均對肝體比產(chǎn)生了顯著影響(P＜0.05)，但兩者之間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，除12%脂肪水平外，其余各脂肪水平下運動組肝體比大多高于靜水組。同一運動強度下不同脂肪水平比較，當流速為0 bl/s時，隨著脂肪水平的升高，肝體比總體呈升高的趨勢，但在F組出現(xiàn)下降;當流速為1.0 bl/s時，肝體比無明顯變化規(guī)律;當流速為1.5 bl/s時，隨脂肪水平從0升至9%，肝體比總體呈升高趨勢，當脂肪水平超過9%時，肝體比出現(xiàn)下降。

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2.2 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉營養(yǎng)成分的影響

2.2.1 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響

逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響見表3。雙因素方差分析顯示，逆流運動及飼料脂肪水平對白肌和紅肌粗蛋白質(zhì)含量均有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，運動組白肌粗蛋白質(zhì)含量比靜水組提高0.83% ～3.41%。同一運動強度下不同脂肪水平比較，當流速為0 bl/s時，隨著脂肪水平的升高，白肌粗蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢;而在1.0和1.5 bl/s流速條件下，白肌粗蛋白質(zhì)含量隨脂肪水平的升高沒有明顯的變化規(guī)律。同一脂肪水平下(9%、15%脂肪水平除外)，運動組紅肌粗蛋白質(zhì)含量相比靜水組增加0.06% ～13.25%。同一運動強度下不同脂肪水平比較，當流速為0 bl/s時，隨著脂肪水平從0上升到9%，紅肌粗蛋白質(zhì)含量升高，最大值出現(xiàn)在0D組，并顯著高于其他脂肪水平組(P＜0.05)，但脂肪水平超過9%以后，紅肌粗蛋白質(zhì)含量又呈回落態(tài)勢;在1.0和1.5 bl/s流速條件下，隨脂肪水平的升高，紅肌粗蛋白質(zhì)含量下降。

雙因素方差分析顯示，逆流運動對白肌粗脂肪含量沒有顯著影響(P＞0.05)，而飼料脂肪水平對白肌粗脂肪含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一運動強度下不同脂肪水平比較，當流速為0 bl/s時，隨著脂肪水平從0上升到9%，白肌粗脂肪含量升高，但當脂肪水平超過9%以后，白肌粗脂肪含量有下降的趨勢;1.0 bl/s流速條件下，白肌粗脂肪含量的變化趨勢與0 bl/s流速條件下一致;但是在1.5 bl/s流速條件下，白肌粗脂肪含量隨脂肪水平的升高而升高，但在F組出現(xiàn)下降。

雙因素方差分析顯示，逆流運動及飼料脂肪水平均對紅肌粗脂肪含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，相比靜水組，運動組紅肌粗脂肪含量均升高。同一運動強度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強度運動組或高強度運動組，紅肌粗脂肪含量均隨脂肪水平的升高呈升高的趨勢。

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2.2.2 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉脂肪酸相對百分含量的影響

逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉脂肪酸相對百分含量的影響見表4。結(jié)合雙因素方差分析可看出，逆流運動對白肌SFA、MUFA和PUFA相對百分含量均沒有顯著影響(P＞0.05)，而飼料脂肪水平對這3個指標均有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間在這3個指標上均不存在交互作用(P＞0.05)。同一運動強度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強度運動組或高強度運動組，白肌SFA相對百分含量均隨著脂肪水平升高總體呈現(xiàn)下降的趨勢，而MUFA和PUFA相對百分含量則與之相反，整體上呈現(xiàn)隨著脂肪水平升高而上升的趨勢。與脂肪水平較低的3組(脂肪水平為0、3%、6%)相比，較高的3組(脂肪水平為9%、12%、15%)白肌MUFA和PUFA含量分別增加 10.19% ～29.21%和 12.88% ～36.72% 。

雙因素方差分析顯示，逆流運動及飼料脂肪水平均對紅肌SFA相對百分含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P ＞0.05)。同一脂肪水平下，相比靜水組，2個運動組紅肌SFA相對百分含量大多呈上升的趨勢。同一運動強度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強度運動組或高強度運動組，紅肌SFA相對百分含量均隨著脂肪水平升高總體呈現(xiàn)下降的趨勢。雙因素方差分析顯示，逆流運動及飼料脂肪水平對紅肌MUFA相對百分含量均沒有顯著影響(P＞0.05);逆流運動對紅肌PUFA相對百分含量沒有顯著影響(P＞0.05)，但飼料脂肪水平對紅肌PUFA相對百分含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一運動強度下不同脂肪水平比較，無論何種流速條件下，與SFA相對百分含量變化趨勢相反，紅肌PUFA相對百分含量總體呈現(xiàn)隨脂肪水平升高而上升的趨勢。與脂肪水平較低的3組(脂肪水平為0、3%、6%)相比，較高的3組(脂肪水平為9%、12%、15%)紅肌 PUFA相對百分含量增加27.66% ～52.67% 。

3 討論

3.1 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚生長的影響

本研究結(jié)果表明，逆流運動及飼料脂肪水平均對吉富羅非魚的生長產(chǎn)生了影響。自然條件下，游泳是魚類一項非常重要的生命活動，與魚類的攝食、逃竄、遷徙以及生存環(huán)境的選擇密切相關(guān)。而在養(yǎng)殖條件下，逆流運動也會影響魚類的生長和生理生態(tài)。Young等［7］對條紋鱸魚(Morone saxatilis)在不同流速下的生長研究發(fā)現(xiàn)，與沒有運動訓練的相比，經(jīng)過1.2～2.4 bl/s流速的逆流運動訓練，條紋鱸魚的末重和特定生長率都有所增加。而在本試驗中，投喂較低脂肪水平飼料時，運動組吉富羅非魚的特定生長率、增重率以及肝體比等均呈增加的趨勢，而在投喂高脂肪水平飼料時，逆流運動不能促進生長甚至出現(xiàn)生長下降的現(xiàn)象，說明逆流運動是否具促進生長效應(yīng)還與飼料脂肪水平有一定的關(guān)系。

大量的研究表明，飼料中的脂肪只有維持在適宜的水平才能促進魚類的生長，否則可能會抑制其生長［8-10］。這是因為:飼料脂肪水平過低時，由脂肪提供的能量不足，導(dǎo)致更多的蛋白質(zhì)被消耗用以滿足動物的能量需要，另外，飼料脂肪太少則不能滿足動物對必需脂肪酸的需求，也導(dǎo)致生長性能降低;而當飼料脂肪水平過高時，魚體蓄積脂肪過量而使產(chǎn)品質(zhì)量下降，甚至引發(fā)代謝紊亂，導(dǎo)致飼料轉(zhuǎn)化效率和生長率降低［1］。于丹等［11］發(fā)現(xiàn)，當飼料中脂肪水平在3.77% ～8.37%時，可以促進江黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的生長，而超過8.37%后，魚體增重率及特定生長率均隨脂肪水平升高而降低。本研究結(jié)果表明，在本試驗設(shè)計的脂肪水平范圍內(nèi)，靜水組吉富羅非魚隨著飼料脂肪水平的升高生長加快，而運動組羅非魚則隨著飼料脂肪水平從0上升到9%時生長加快，但當飼料脂肪水平超過9%后生長速度反而下降。究其原因，可能與不同運動狀態(tài)下魚類對不同能量物質(zhì)代謝強度發(fā)生變化有關(guān)。適度運動可以提高魚類對糖類的利用率，即更多利用糖類作為能源而減少脂肪和蛋白質(zhì)的氧化分解［12］。本試驗所用脂肪源為等比例的魚油和葵花籽油，前者富含MUFA和n-3系列PUFA，后者富含PUFA尤其是n-6系列PUFA，而n-6系列PUFA對羅非魚來說是更為重要的必需脂肪酸。因此，對于靜水組羅非魚來說，高脂肪水平的飼料可以提供充足的能量和生長所必需的PUFA，促進其生長。而對于運動組羅非魚，由于能更多利用糖類，因而過高脂肪水平的飼料造成脂肪過剩，反而抑制其生長。

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3.2 逆流運動及飼料脂肪水平對吉富羅非魚肌肉營養(yǎng)成分的影響

近些年有關(guān)運動訓練的研究顯示，運動訓練對魚體基本成分的影響受到試驗對象、運動訓練的時間及形式、食物組成等的影響而沒有一致規(guī)律［4］。宋波瀾等［13］在對多鱗四須鲃(Barbodes schwanenfeldi)的研究中發(fā)現(xiàn)，在試驗設(shè)置的0、0.7、2.0 bl/s 3種流速條件下，多鱗四須鲃肌肉水分和粗灰分含量差異不顯著，但隨流速增大，多鱗四須鲃肌肉中粗蛋白質(zhì)含量增加，而粗脂肪含量卻顯著下降。本研究發(fā)現(xiàn)，逆流運動顯著提高了白肌和紅肌粗蛋白質(zhì)含量，且逆流運動同樣提高了紅肌的粗脂肪含量，而對白肌粗脂肪含量卻無顯著影響。一般情況下，紅肌進行持續(xù)運動所需能量主要由脂肪提供，既然如此，為何運動組紅肌脂肪含量不降反升?這種現(xiàn)象也見之關(guān)于褐鱒(Salmo trutta)的研究報道，其原因被認為是運動訓練促進魚類更多從血漿中獲取游離脂肪酸而不是利用紅肌自身的脂肪儲存的緣故［5］。

本試驗結(jié)果顯示，同一運動強度下，脂肪水平對肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響有密切的關(guān)系，而且對白肌和紅肌的影響結(jié)果或變化規(guī)律也不相同。如靜水組的白肌，隨飼料脂肪水平的升高，粗蛋白質(zhì)含量呈先降后升的趨勢，而粗脂肪含量則呈先升后降的趨勢;對紅肌，隨飼料脂肪水平的升高，粗蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢，而脂肪含量則呈相反趨勢。另外，相比紅肌，運動訓練對白肌粗蛋白質(zhì)含量的影響效果和變化規(guī)律更為明顯，而相比白肌，運動訓練對紅肌粗脂肪含量的影響則顯得更為明顯。逆流運動和飼料脂肪水平對紅肌、白肌基本營養(yǎng)成分的影響呈現(xiàn)不同規(guī)律，這與紅肌和白肌自身營養(yǎng)組成、運動特性以及能量代謝特征上的差異有關(guān)。紅肌富含脂肪，其粗脂肪含量遠高于白肌，而白肌粗蛋白質(zhì)含量則高于紅肌。紅肌適合持久性的巡游，主要利用脂肪作為能源，而白肌適應(yīng)于高強度或爆發(fā)性的游泳運動，更多的消耗糖類作為能源［14］。因此，相對于靜水組，由于逆流運動提高了魚類利用糖類的能力［15］，節(jié)約了蛋白質(zhì)能源，利于肌肉蛋白質(zhì)積累，提高了肌肉粗蛋白質(zhì)含量。而相比于白肌，飼料脂肪水平對紅肌粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量的影響有更加明顯的規(guī)律性，即隨脂肪水平的升高，紅肌從飼料中得到更多的脂肪源的供給，過剩的脂肪累積造成其粗脂肪含量升高而粗蛋白質(zhì)含量下降。

逆流運動對魚體脂肪酸組成和含量的影響很少見報道。本研究結(jié)果表明，除運動組紅肌SFA相對百分含量大多呈上升的趨勢外，其余無論是紅肌還是白肌，各類別脂肪酸相對百分含量均不受逆流運動訓練的影響。而一般情況下，魚體組織中脂肪酸組成大多受飼料中脂肪酸組成的影響，兩者呈正相關(guān)關(guān)系［16］。有研究表明，紅羅非魚(Oreochromis sp.)背肌中亞油酸的含量受到飼料脂肪源及水平的影響;飼料脂肪水平越高，魚體的脂肪含量越高，同時不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的比例越高［17］。這與本試驗結(jié)果相一致。

魚類脂肪酸營養(yǎng)中，最受關(guān)注的是PUFA。本試驗中使用的脂肪源為魚油和葵花籽油，不添加魚油和葵花籽油的A組基礎(chǔ)飼料中SFA、MUFA和PUFA的相對百分含量分別為76.21%、15.93%和7.86%，而隨著飼料中脂肪水平的升高，飼料中SFA相對百分含量降低，PUFA相對百分含量升高。另外，由于葵花籽油富含n-6系列PUFA，因而飼料中n-6系列PUFA相對百分含量亦隨脂肪水平的升高而增加，而n-6系列PUFA是吉富羅非魚最重要的必需脂肪酸。本研究結(jié)果表明，無論是紅肌還是白肌，PUFA相對百分含量都隨飼料脂肪水平的升高呈現(xiàn)增加的趨勢，這說明高脂肪水平的飼料保證了吉富羅非魚對生長所需的必需脂肪酸的需求，且飼料脂肪酸的組成與魚體脂肪酸的組成呈明顯的正相關(guān)。

4 結(jié)論

綜合上述研究結(jié)果表明，在逆流運動中生長的羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)含量要高于靜水中生長的羅非魚，而且適當增加作為魚類能量來源的飼料脂肪水平，能夠一定程度上促進羅非魚的生長，同時提高羅非魚肌肉PUFA的相對百分含量。

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